CC BY
27
Reform of the Zoological Nomenclature - Solution for the “Species Problem”
РЕФОРМА ЗООЛОГИЧЕСКОЙ НОМЕНКЛАТУРЫ -РЕШЕНИЕ «ПРОБЛЕМЫ ВИДА»
Pfander P.V. (The falcon center “Sunkar”, Almaty, Kazakhstan) Пфандер П.В. (Соколиный центр «Сункар», Алматы, Казахстан)
Контакт:
Павел Пфанлер Соколиный центр «Сункар»
Казахстан, Алматы,
8-й км трассы Алмарасан
тел.: +49 551 7909840 (зимой)
+7 701 1665409 (летом)
paul1957@mail.ru
Contact:
Paul Pfander Goerlitzerstrasse 51, 37085, Goettingen, Germany
tel.: +49 551 7909840 (winter)
+7 701 1665409
(summer)
paul1957@mail.ru
Резюме
Основной причиной «проблемы вида» видится отсутствие в системе названий животных основных довидовых категорий, а также наличие параллельных классификаций - политипической (налвилы) и пространственной (алловилы). Предлагается придерживаться единой дивергентной системы и ввести в неё категории - полувил и И-полвил. Вид определяется как уровень дивергенции, обеспечивающий репродуктивную изоляцию. Реформирование номенклатуры: сохраняется «принцип обязательности» - бинарность обязательна, тринарность -по необходимости; название рода опускается, бинарным названием обозначается полувил; для этого используется видовое и полувидовое названия, оба пишутся с большой буквы; И-полвилы пишутся с большой буквы, А-полвилы - с маленькой. Для образца в новой номенклатуре разработан список хищных птиц Палеарктики. Ключевые слова: Проблема вида, зоологическая номенклатура, систематика, таксономия, эволюция, полу-вид, вид, подвид, алловид, надвид, гибридизация, хищные птицы, пернатые хищники.
Поступила в релакаию: 29.02.2012 г. Принята к публикации: 29.03.2012 г.
Abstract
The main reason for the "species problem” is seen in the absence of basic below-species level categories within the nomenclature system as well as in the presence of parallel classifications - polytypic (superspecies) and spatial (allospecies). It is proposed to adhere to a single consistent divergent classification system and to include the categories semispecies and I-subspecies into it. The species is defined as the level of divergence providing reproductive isolation. Reforming nomenclature: The "principle of exigency” remains - binomiality is obligatory, trinomiality is optional; the genus name is omitted, the binomial name designates the semispecies; for this the species and the semispecies name is adopted, both are written with a capital letter; I-subspecies are written with a capital letter, A-subspecies are written with a small letter. As an example, a list of birds of prey of the Palearctic is devised using the new nomenclature.
Keywords: Species problem, zoological nomenclature, systematics, taxonomy, evolution, semispecies, species, subspecies, allospecies, superspecies, hybridization, birds of prey.
Received: 29/02/2012. Accepted: 29/03/2012.
Введение, «проблема вида»
Первая попытка изменить систему названий была предпринята в рамках работы о гибридизации (Пфандер, 2011). Тема оказалась настолько актуальной, насколько и сложной. Сейчас стали видны многие недоработки, которые я постарался учесть в настоящей статье. Её основная цель — разработать практичную, максимально приближённую к действительности номенклатурную систему. В этом я вижу возможность разрубить клубок логических ловушек, известный под названием «проблема вида». Эта «проблема» питает сама себя, генерируя всё новые «проблемы». Так она разрослась уже до угрожающих размеров, отвлекая лучшие философские умы (Поздняков, 1994; Павлинов, 2006; Mallet, 2007).
В природе существует такой уровень дивергенции двух таксонов, при котором они уже «не узнают» друг друга, не скрещиваются. Это чрезвычайно важное событие в эволюции. Оно позволяет видам сосуще-
Introduction, the “species problem”.
A first attempt to alter the nomenclature was made in the framework of the article on hybridization (Pfander, 2011). The subject-matter turned out to be as topical as it was difficult. By now, various inconsistencies of that publication became apparent, which I try to address in this article. The article aims at developing a nomenclature system maximally practical and close to reality. In doing so I see an opportunity to resolve the tangle of logical traps known as the “species problem”.
In nature there is such a level of divergence between two taxa, when they “do not recognize” each other any more, i.e. they do not interbreed. This is a crucial event in evolution. It enables species to coexist sympat-rically which makes possible the formation of ecological systems in the first place. The species is the level of divergence providing reproductive isolation. In systematics this level must correspont to the species category, the only category which has an
ствовать симпатрически, что делает вообще возможным образование экологических систем. Вил — это уровень ливергениии, обеспечивающий репролуктивную изоляцию. Этому уровню в систематике должна соответствовать категория вида, единственная категория, имеющая объективный критерий и биологический смысл. А биологическая концепция вида (БКВ; Майр, 1974) служит только одной цели — она определяет этот видовой уровень. Остальные концепции вида имеют чисто теоретическое значение, поскольку они существуют сами по себе и не привязаны к дивергентной номенклатурной системе.
Все три значения вида — как единица измерения уровня дивергенции, как категория систематики и как таксон, должны определяться одним и тем же критерием — репродуктивной изоляцией. Иначе возникают логические ловушки: систематики не придерживаются этого общего критерия и наделяют видовым рангом все хорошо узнаваемые таксоны. А философы от биологии пытаются изменить концепцию вида, чтобы она соответствовала этому раздутому, аморфному, «неправильному» виду — возникает порочный круг. Пока ещё никто
Рис. I. Coсюяние систем названий на сетлня. I - Ясная, пoнятная, за^нченная в себе бинаpная нoменклатypа Линнея не касается дрвидрвых категopий. Лве лpyгие системы i<pайне неyлачны и пpoтивopечивы: II - Tpинаpная нoмен-к^атypа вынуж<лает лелать завелoмo невеpный выбop - oпpелелжь так^ны, oтнocяшиеcя к пpoмежyтoчным категopиям (пoлycимпатpичный вил, пoлyвил, И-гюАвил), как вил ah6o как A-пoлвил. III - Hаибoлее нелепая классификация no пpинципy мoнo-пoлитипичнocти (пoлyвил - налвил) пpелcтав^яет ^бюй паpаллельнyю систему, исключаюшую категopию вила.
Fig. 1 The nomenclature system today. I - the clear, comprehensible, self contained Linnaean binomial nomenclature does not address the categories below-species rank. The other two systems are most unfortunate and contradictory: II - the trinomial nomenclature forces to make a knowingly wrong choice - allocate those taxa belonging to the intermediate categories (semisymparic species, semispecies, I-subspecies) either to the species or to the A-subspecies. III - the most absurd classification following the principle of monopolytypicality (semispecies - superspecies) constitutes a parallel system which excludes the species category.
objective criterion and a biological meaning. While the biological species concept (BSC) (Mayr, 1974) serves only one single purpose — it determines this species level of divergence. All other concepts of the species only have theoretical meaning since they exist on their own not being tied to the divergental nomenclature system.
All three meanings of the species — the unit measuring the level of divergence, the category in systematics and the particular taxon, must be defined by the same basic criterion — reproductive isolation. Otherwise there are emerging logical traps: sys-tematists do not adhere to this basic criterion common for all three meanings and assign the species rank to all well-defined taxa. Philosophizing biologists then try to reshape the concept of the species in order to match that bloated, amorphous, improper species — a vicious circle emerges. Until now, nobody was able to devise such kind of concept. And nobody will, because it is not the concept (BSC) which is defective, but the nomenclature system. Its main contradiction is that there is no place for well-defined, i.e. easy recognizable, taxa below-species rank within it. In order to find some way to name these forms without changing the nomenclature various parallel systems of classification were invented. However those systems are only used in a narrow circle by systematists themselves. Which zoologist has a good grasp of the difference between a species and a superspecies, a superspecies and a genus, between a semispecies and an allospecies? The question is incorrect, because one cannot compare objects from different systems of units. Semispecies and superspecies are a part of the mono-polytypic measurement system, the allospecies belongs to the spatial system and the species to the divergental system developed by K. Linnaeus (fig. 1).
It is to be emphasized that the hierarchic system of names of organisms proposed by K. Linnaeus has only one single criterion as its basis — the level of divergence. It must be clearly realized that all other classifications are parallel. The superspecies category is an example for classification according to the principle of monotypicality: a monotypic species is called species, whereas a polytypic one (divided into semispecies) is called a superspecies. Pursuing this principle of classification one would have to call monotypic genera — genera and polytypic genera — supergenera. Within this absurd system the superspecies became a rank higher than the
такую концепцию не придумал. И не придумают, поскольку ущербна не концепция (БКВ), а система названий. Основное её противоречие — это отсутствие в ней места для хорошо узнаваемых таксонов до-видового уровня. Чтобы как-то назвать эти формы, не меняя номенклатуру, были придуманы различные параллельные системы классификации. Однако, пользуются ими только сами же систематики, в своём узком кругу. Кто из зоологов понимает разницу ме>кду видом и надвидом, надви-дом и подродом, полувидом и алловидом? Вопрос не корректен, потому что нельзя сравнивать объекты из различных систем измерений. Полувид и надвид относятся к моно-политипической системе, алловид — к пространственной, а вид — к дивергентной линнеевой системе (рис. 1).
Нужно особо подчеркнуть, что иерархическая система названий организмов, предложенная К. Линнеем, в своей основе имеет один-единственный критерий
— уровень ливергениии. Все остальные классификации являются параллельными и мы должны это ясно осознавать. Категория надвида — это пример классификации по принципу монотипичности: моноти-пический вид называют видом, а полити-пический (по полувидам) вид — надвидом. Продолжая развивать эту классификацию, нужно было бы монотипические роды называть родами, а политипические — надро-дами и т.д. В этой нелепой системе надвид оказался рангом выше вида, а сам вид при этом исчез (рис. 1).
Другая параллельная классификация основана на принципе пространственного распределения — алловиды. Путаница в том, что и полувиды, и алловиды по степени дивергенции находятся примерно на одном уровне. Один и тот же таксон систематик назовет то алловидом, то полувидом, а то и сестринским видом, в зависимости от того, какой из параллельных систем он сейчас пользуется. И уж совсем недопустимо использовать различные системы измерения в одном названии (суммировать сантиметры и килограммы). Например, встречается такое написание, где полувиды (политипическая система) указываются бинарным названием (дивергентная система) и объединяются в надвиды (политипическая система).
Одна из главных проблем у «проблемы вида» в том, что существует огромное количество случаев, когда гибридизируют настолько хорошо отличимые таксоны, что их видовую самостоятельность никто не хочет ставить под сомнение. Но нужно, если
baAo6aH (Hierofalco Cherrug milvipesl 0oto n. ntyaHAepa.
Saker Falcon (Hierofalco Cherrug milvipesl Photo by P. Pfander.
species while the species itself disappeared (fig. 1). Another parallel system of classification is based on the principle of spatial distribution — the allospecies. The confusion derives from the fact that both semispecies and allospecies are approximately on the same level in terms of divergence. A sys-tematist might call the same taxon either an allospecies, a semispecies or a sister species depending on which of the parallel systems he is currently using.
Today the species became a highly blurred term because of the typological approach against which E. Mayr (1974) used all his force of argument showing it being mechanical and unbiological. Molecular methods (DNA) only reinforced the typological approach. When determining the species status of a taxon it is less and less considered how it is related to other taxa, whether there is an intergradation, whether the taxa could coexist sympatrically etc. Taxa of the level of semispecies or I-subspecies (see below) are infinitely relocated between the species and the subspecies. As a result, there are even summaries (for example Avibase30) stating lists of “authoritative" authors and committees recognizing a particular taxon
— apparently a kind of vote. However in science there is neither place for authorities nor for democracy. Sometimes it is one person that is right — Galileo, for example.
Most of the zoologists believe that there are in fact only species and subspecies in nature and that their task is only to make the right choice between them. They consider the nomenclature system to be real existing, whereas K. Linnaeus merely revealed it. Just as Mendel revealed the always existing Law of Segregation of genes — Mendel’s
Кумай (Kumaygyps Himalayensisj Фото В. Лушенкова.
Himalayan Vulture (Kumaygyps Himalayensisj. Photo by V. Dushenkov.
мы честны. «По мере того, как мировая фауна становилась всё более изученной, всё чаще и чаще оказывалось, что два аллопатрических вида, которые первоначально считались совершенно различными, связаны промежуточными переходными популяциями.
Честный систематик не имел иного выбора, кроме как низвести эти два «вида» до ранга подвидов и объединить их вместе с промежуточными популяциями в один широко распространённый политипический вид» (Майр, 1974).
Вид сегодня очень расплывчат из-за типологического подхода, против которого Э. Майр направил всю мощь своей аргументации, показывая его механичность и не биологичность. Молекулярные методы (ДНК) типологический подход лишь усилили. При определении видового статуса таксона всё реже задаются вопросом о том, как он соотносится с другими близкими таксонами, имеет ли место интерградация, могут ли они сосуществовать симпатрично и т.д. Таксоны уровня полувида или И-подвида (см. ниже) бесконечное количество раз перекладываются то в виды, то в подвиды. Дело доходит до того, что некоторые сводки, например Avibase30, приводят списки «авторитетных» авторов и коммиссий, которые данный таксон признают — своего рода голосование. Но в науке не может быть ни авторитетов, ни демократии. Прав может быть и один, Галилей, например.
Большинство зоологов считают, что в природе действительно существуют только виды и подвиды и нужно лишь сделать правильный выбор между ними. Они считают номенклатурную систему реально существующей, считают, что она была всегда, а К. Линней её только обнаружил. Как Г. Мендель обнаружил всегда существовавшие законы расщепления генов
— законы Менделя. Поэтому изменять «законы Линнея» никто даже и не помышляет. Мы скорее согласны сделать заведомо неправильный выбор. Система названий — это инструмент и нужно его приспосабливать к действительности, к нашим всё более расширяющимся знаниям и представлени-
Laws. That is why no one even considers to alter “Linnaeus’ Laws”. We would rather knowingly make the wrong choice. The nomenclature system is an instrument and is to be adapted to our ever increasing knowledge and understanding and not the other way round. Those taxa and categories which today pollute, devaluate and discredit the species category must be extracted from it and find their own place in nomenclature. Any attempt to solve the “species problem” without altering the nomenclature below-species rank is condemned to failure.
Solution for the “species problem”.
The reform of the nomenclature proposed by me is extremely simple: the line of the scale of divergence is to be continued from the lowest recognizable category — the A-subspecies up to the species, thus filling the gap between them (fig. 2). Any biologist who recognizes that all the diversity of biological forms on our planet is the result of evolution cannot deny the existence of such a scale in nature. Our task is to find reliable criteria for identifying categories below-species rank and to devise a convenient nomenclature. I propose the following such categories — the conventional subspecies or A-subspecies, the I-subspecies, the semispecies, the semysym(patric) species and the “good” species.
Conventional, clinal A-subspecies. Geographical races which formed as a result of adaptive radiation always exhibit clinal variability and thus can be distinguished only in a series. The identification of such subspecies and the boundaries between them are completely subjective. Clinal subspecies may be designated with an A — derived from adaptive.
Subspecies distinguishable by one single specimen — l-subspecies. The catego-
30 http://avibase.bsc-eoc.org
ям, а не наоборот. Таксоны и категории, которые сегодня засоряют, обесценивают и дискредитируют вид, делают его расплывчатым и неопределённым, должны быть из него выделены и должны найти своё место в системе названий. Любая попытка решить «проблему вида» не изменяя довидовую номенклатуру — обречена.
Решение «проблемы вида»
Предлагаемая мной реформа номенклатуры чрезвычайно проста: нужно продолжить линию, идущую по шкале дивергенции, от низшей узнаваемой категории
— А-подвида, вверх до вида и заполнить, тем самым, пропасть между ними (рис. 2). Любой биолог, который понимает, что всё разнообразие биологических форм на нашей планете — это результат эволюции, не может не признавать существование такой шкалы в природе. Наша задача — найти надежные критерии для выделения довидовых категорий и придумать удобную систему для их
Genus (Fafco)
.............................. дерхня* ЛИНИИ маэмии* погубила -----------
•^Species (♦ часть Semisymspecies ♦ Superspecies)
Симпатрические виды, образующие зоны гибридизации только на мелких островах
■ - пиния рмя*я«мия... Vksefnisym(patnc)spec>es ------- « попусимгъ*т• - - - - -
Частично симпатрические полувиды с зонами N, гибридизации на материке
Hierofalco Cherrug «feSemispecies (♦ часть Semisymspecies
♦ allospecies)
Erythropus Vespertinus Amurensis vJ-Subspecies
Hterofalco Cfierwg nvtvipes •^A-subspecies
Рис. 2. Реформированная номенклатура. Жирным вылелены категории, вхолящие в новую систему. Название полувила состоит из названий вила и полувила, написанных с большой буквы. Аля обозначения полвила лобавляется его название - получается тринарная номенклатура. И-полвилы пишутся с большой буквы, А-полвилы - с маленькой. Полусимпатрические вилы, которые образуют зоны гибрилизации лишь на небольших островах, рассматриваются как вилы. Полувилы с частичной симпатрией рассматриваются как полувилы. Категории из параллельных классификаций становятся синонимами: налвил - зто синоним политипического вила, алловил - полувила. Тем самым, новой номенклатурой охвачены все ловиловые категории. Ранг таксона и его отношение к ближайшим к нему формам олнозначно отражены в названии.
Fig. 2. The reformed nomenclature. Categories, which are included in the new system, are written in bold type. The name of the semispecies is composed of the names of the species and the semispecies both written with a capital letter. For the designation of a subspecies its name is to be added - resulting in a trinomial nomenclature. I-subspecies are written with a capital letter, A-subspecies with a small letter. Semisympatric species which form zones of hybridization only on small islands are taken as species. Partially sympatric semispecies are taken as semispecies. Categories from parallel classification systems become synonyms: superspecies is synonymous with polytypic species, allospecies is synonymous with semispecies. Thus the new nomenclature encompasses all categories below-species rank. The rank of a taxon, as well as its relation to its nearest forms are unambiguously reflected within the name.
ry of the I-subspecies (derived from isolation) was already proposed earlier (Pfander, 2011). I-subspecies are very widespread in nature. They form easily and in short time in those cases when an isolated population is founded by a small amount of progenitors — the bottleneck-effect. If a population was isolated not long enough to develop species-level differences, then, coming again into contact with the parental species, it will appear merely as a very “good“ subspecies. However, the fact that all specimens of a particular subspecies possess a characteristic appearance, evidences that they were isolated once, even if not for a very long time. In the old system most of the I-subspecies had or currently have the species status (Falco amu-rensis, Aquila adalberti, Carduelis caniceps, Cyanistes flavipectus etc.).
The semispecies is best defined in its relation to the species. A semispecies is to be considered a taxon which reached the high level of a species in every respect (ecological, morphological, physiological etc.) except for one — reproductive isolation. The first part of the definition — the level of a species, is to be emphasized. That is what distinguishes the semispecies from the subspecies. No matter how good recognizable a taxon is, if it is different only in terms of color-pattern and size, then that are only differences on the subspecies level and for those taxa we now have a special category — the I-subspecies. Semispecies can only exist allopatrically, inevitably forming zones of hybridization in case of contact (see Pfander, 2011).
It is exactly the semispecies, together with the I-subspecies, which make up the bulk of the “species” in regional lists and in zoological studies. Whereas in ecology it is the smallest taxonomic unit. It is futile to study the ecology of subspecies, because predators, parasites, climate and other ecological factors “do not distinguish” between subspecies. It is also unproductive to research into the ecological relations of a polytypic species (consisting of various semispecies). Ecologists are not concerned with the abstract species Hierofalco, because the Hierofalco as such does not occupy any particular ecological niche. In the tundra there is the Gyrfalcon
— a semispecies (Hierofalco Rusticolus) feeding on Grouses and occupying his own ecological niche. Other semispecies belonging to this species simply would not survive in the north and if they survived they still would not be able to occu-
Орлан-белохвост (Haliaeetus A. albicillaj.
Фото В. Аушенкова.
White-Tailed Eagle (Haliaeetus A. albicillaj.
Photo by V. Dushenkov.
названия. Я вижу следующие такие категории — классический подвид или А-подвид (A-subspecies), И-подвид (1-Subspecies), полувид (Semispecies), частично симпа-трический вид (Semisym(patric)species) и «хороший» вид (Species).
«Классические», клинальные А-подвиды (A-subspecies). Географические расы, которые образовались в результате адаптивной радиации, всегда имеют кли-нальную изменчивость, а потому могут быть отличимы только в серии. Выделение таких подвидов и границы между ними абсолютно субъективны. Клинальные подвиды можно обозначать буквой А — от слова adaptive.
Подвиды, узнаваемые по одной особи — И-подвиды (1-Subspecies). Категория И-подвида (от слова isolation) была уже предложена ранее (Пфандер, 2011). И-подвиды чрезвычайно широко распространены в природе. Они легко и быстро образуются в тех случаях, когда родоначальниками изолированной популяции оказалось небольшое количество особей — эффект «бутылочного горлышка». Происходит это не только в островных биотопах типа пещер, озёр и мелких островов, но и при сильном сокращении численности, например, в рефугиумах во время ледникового периода и т.д. (Майр, 1974). Если популяция была изолирована недостаточно долго, чтобы у неё возникли различия видового уровня, тогда, при повторном контакте с материнским видом, она будет выглядеть лишь как очень «хороший» подвид. Однако тот факт, что все особи данного подвида имеют характерную внешность, говорит о том, что они были, хоть и относительно не долго, в изоляции. Их выделение уже не является абсолютно субъективным, как у А-подвидов. Большинство И-подвидов в старой системе имело или имеет видовой статус (Falco amurensis, Aquila adalberti, Carduelis caniceps, Cyanistes flavipectus и др.).
Полувид (Semispecies) лучше всего можно определить по его отношению к виду. Полувилами слелует считать таксоны, которые лостигли высокого уровня вила по всем признакам (экологическим, морфологическим, физиологическим и т.л.), кроме олного — ре-
py the Gyrfalcon’s niche. It is astounding that in the existing trinomial system there are only terms for those categories which cannot be studied!
Semisym(patric)species. Sympatricity is one of the most objective and reliable criteria and one would assume that there could not be any ambiguity here. Individuals from two taxa either still “recognize” each other and interbreed or they simply ignore each other. However, there are already known several cases, when two species coexist within the biggest part of their overlapping areas without interbreeding, however forming zones of hybridization in particular locations, usually on small islands.
Species. “The species are groups of actually or potentially interbreeding natural populations, which are reproductively isolated from other such groups” (Mayr, 1974). This BSC formula must be referred to whenever one desires to assign the species rank to a taxon. The species rank is a considerable high one, and in terms of the amount of semispecies it comprises it is comparable to the superspecies or the subgenus. A stringent definition of the species is an absolute necessity for systematics. Otherwise we would neglect the opportunity to create at least one single objective category on the scale of divergence. The species category must be “cleansed” of all the below-species level taxa which do not correspond to the BSC in the utmost rigid manner. Then, using the species rank as the jumping-off point we can develop the hierarchy upwards as well as downwards.
One of the arguments brought forward by opponents of the BSC is the fact that it allegedly cannot be applied in case of al-lopatric ranges. This is not true. The level of divergence of “good“, sympatric species which entirely correspond to the BSC is well known (a very high one). It is also well
пролуктивной изоляции. Особо следует подчеркнуть первую часть определения — уровень вида. Это то, что отличает полуви-ды от подвидов. Как бы хорошо таксоны ни узнавались, но если они отличаются лишь деталями окраски и размерами, то это различия подвидового уровня и для таких таксонов у нас теперь есть особая категория
— И-подвид. Полувиды могут существовать по отношению друг к другу только аллопа-трично, а в случае контакта обязательно образуют зоны гибридизации (подробнее см. Пфандер, 2011).
Именно полувиды, наряду с И-подвидами, составляют основную массу в региональных списках «видов» и в исследованиях по зоогеографии. А в экологии это самая мелкая таксономическая единица. Бессмысленно изучать экологию подвидов. Хотя неудачные попытки такого рода и имели место, например, в известной публикации «Птицы Советского Союза» (Дементьев, 1951). Но поскольку хищники, паразиты, климат и другие экологические факторы «не различают» подвиды, то авторам приходилось многократно повторять одни и те же данные. Также не продуктивно исследовать экологические связи политипиче-ского (по полувидам) вида. Эколог имеет дело не с абстрактным видом Hierofalco, у которого нет определённой экологической ниши. В тундре, пожирая белых куропаток, действует конкретный полувид
— кречет (Hierofalco Rusticolus). Другие полувиды этого же вида на севере просто не выживут, а если и выживут, то не смогут занять нишу кречета. Даннеру (Hierofalco Biarmicus) придётся конкурировать с сапсаном (P. Peregrinus), а миофаг балобан (Hierofalco Cherrug) должен будет довольствоваться леммингами. Уливительно, что в существующей тринарной системе есть названия как раз только лля тех категорий, которые нельзя изучать!
Виды с частичной симпатрией — (Semisym(patric)species). Симпатричность
— один из самых объективных, надёжных критериев и здесь, казалось бы, не может быть половинчатости. Особи двух таксонов либо всё ещё «узнают» друг друга и спариваются, либо игнорируют. Однако, выяснилось, что симпатрия может быть и частичной. Уже известно несколько примеров, когда два вида сосуществуют, не смешиваясь, на большей части своих перекрывающихся ареалов, но в определённых местах (как правило, это случается на небольших островах) они образуют гибридные популя-
known what level of divergence the forms (semispecies, I-subspecies) which form zones of hybridization possess (considerably lower). These are exactly the levels one should refer to when assessing the rank of an allopatric taxon. In other words, the BSC is applied directly if two forms are in contact with each other, and indirectly in case of allopatricity. Moreover, simply the fact of close forms existing allopatrically is a good reason not to consider them different species. Hardly anybody would doubt that the Bald Eagle (Haliaeetus leucocephalus) and the White-Tailed Eagle (H. albicilla) would interbreed freely.
The essence of the proposed reform in brief is as following: 1 — The historically developed “principle of exigency” remains
— binomiality is obligatory, trinomiality is optional. I — The name of the genus is taken out “behind the brackets”, the designation of the semispiecies begins with the name of the species (written with a capital letter) followed by the name of the semispecies, also written with a capital letter. Thus the binomial name designates the semispecies. 3 — to switch to the subspecies level one has to add the optional name of the subspecies to the obligatory binomial name. 4 — I— subspecies are written with a capital letter, A-subspecies are written with a small letter.
Some difficulties arise in those cases when an I-subspecies, in turn, is subdivided into several A-subspecies. For reasons of convenience and in order to facilitate comprehensibility and acceptance of the new nomenclature one can follow the rule of “not-exceeding the trinomiality”. According to the latter all I-subspecies automatically would be declared semispecies if they are subdivided into A-subspecies.
I propose to allocate a part of the semi-sympatric species to the species and a part of them to the semispecies category. First, the semisympatric species is a most rarely found category; second, we should not neglect convenience and comprehensibility; finally, and, what is most important, the semisympatric species are quite clearly divided into two types which correspond to the species or to the semispecies respectively. The species status may be assigned to those semisympatric species which coexist sympatrically within the biggest part of their range interbreeding only on small islands. On the other hand, those forms which form extensive zones of hybridization
ции, например, чёрный (Korschun Migrans) и красный (M. Milvus) коршуны. Возможно и алеутские сапсаны (P. Peregrinus pealei) имеют «кровь» кречетов (подробнее см. Пфандер, 2011). Такую возможность подтверждают несколько случаев размножения улетевших на волю искусственных гибридов (Hoeller, Wegner; 2001).
Гораздо реже частичная симпатрия наблюдается на материке. Хотя здесь, при более тщательном изучении, обычно не подтверждается даже и частичная симпа-тричность, например алтайский «кречет» (Hierofalco Cherrug altaicus) и балобан или большой и малый подорлики (C. Clanga, C. Pomarina). Интересен пример с домовыми и испанскими воробьями (Passer domesticus, P. hispaniolensis), которые преодолели репродуктивный барьер не только на многих островах, но и полуостровах (Италия) Средиземного моря и даже на материке — в Африке.
Вид (Species). «Виды — это группы действительно или потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких групп» (Майр, 1974). К этой формуле БКВ нужно возвращаться всегда, когда у нас появляется желание дать таксону видовой статус. Уровень вида очень высокий, а по объёму полувидов он сопоставим с над-видом и подродом. Строгое определение вида систематике совершенно необходимо. Иначе мы упускаем возможность создать на шкале дивергенции хотя бы одну объективную категорию. Предельно жёстким подходом из неё должны быть «вычищены» все довидовые таксоны, не соответствующие БКВ. А уже отталкиваясь от уровня вида, можно выстраивать иерархию как вверх, так и вниз.
Одним из аргументов у противников БКВ является тот факт, что эту концепцию, якобы, нельзя применить в случае аллопатри-ческих ареалов. Это не верно. Лукавит тот, кто будто бы не знает, будут ли аллопатри-ческие (полу)виды гибридизировать. Нам хорошо известно, каков уровень дивергенции у «хороших», симпатрических видов, полностью соответствующих БКВ (очень высокий). Нам также хорошо известно, каков этот уровень у форм (полувиды и И-подвиды), которые образуют зоны гибридизации (гораздо ниже). На эти уровни
on the continents are in fact very close to the semispecies (fig. Z).
Thus, the new system remains very familiar. It retains the basic principles as well as the common binomial or trinomial features. It contains all categories below-spe-cies level. It retains all the former names of genera and subspecies, whereas the previous “species” names are transferred to the names of the semispecies. If necessary, the new nomenclature offers the possibility to reconstruct the former name at any time (see the examples after table
1). At the same time, the new system is easy recognizable by the first two words (designating the species and the semispecies) being written with a capital letter. All categories are arranged in one single dimension, the dimension of divergence. Categories from parallel classifications are either included into the new system (semispecies) or become synonyms (allospecies, superspecies).
Additional names are required only for the species category. Applying the new system to the birds of prey of the Palearctic (see table 1) several possible ways to form new species names became apparent. 1 — in some cases the species names already exist. Those are the names of superspecies or synonyms respectively, e.g. Hierofalco or Archibuteo. Z — the new name for a species is formed by replication of one of the semispecies names, for example the Golden Eagle — (Aquila) Chrysaetos Chrysaetos. 3 — in case of a monotypic species the species name, if characteristic, is replicated also for the semispecies — (Falco) Tinnunculus Tinnunculus. In case of a monotypic genus the genus name may also become the species name — (Gypa-etus) Gypaetus Barbatus. 5 — most problems occur if species are named by adjectives like major, minor, long-tailed or by a person’s surname. These species names
Сип белoгoлoвый (Belgyps Fulvus). Фoтo П. Пфанлеpа. Griffon Vulture (Belgyps Fulvus). Photo by P. Pfander.
Беркут (Ch. Chrysaetos daphaneaj Фото П. Пфанлера. Golden Eagle (Ch. Chrysaetos daphaneaj. Photo by P. Pfander.
и нужно ориентироваться, когда мы оцениваем ранг аллопатрических таксонов. Иными словами — если две формы находятся в контакте, то БКВ применяется напрямую, в случае аллопатрии — косвенно.
Более того, сам факт аллопатричности близких форм является серьёзным основанием не считать их видами. В абсолютном большинстве случаев это очевидно и без особых изысканий. Вряд ли кто-то может серьёзно сомневаться в том, что белоголовый (Haliaeetus ЬеисосерИа^) и белохвостый (Н. Л1ЫсИ1а) орланы будут неограниченно скрещиваться. То же касается и 70% других палеарктических «видов» хищных птиц (см. табл. 1). Их уровень дивергенции не соответствует видовому. В этом нет противоречия сказанному выше, во введении. Само по себе определение степени отличий, конечно же, является чисто субъективным, а подход — типологическим. Но в новой системе уровень дивергенции, даже если и косвенно, привязан к БКВ.
Например, беркут (СИ. Chrysaetos). Этот удивительно пластичный вид обитает в кардинально различных экозонах, от лесотундры до экстремальных пустынь Аравийского полуострова. Вряд ли ещё найдётся другой хищник с таким разнообразным спектром питания — от детёнышей северного оленя до мелких птиц и черепах. Огромная область гнездования беркута охватывает большую часть Евразии и Северной Америки. А вот в Африке его нет. Странно. Нет, в Африке он тоже есть — это кафрский орёл (СИ^аеО УепеаихП). Беркут распространён на нескольких континентах, образуя два или три (клинохвостый орёл в Австралии) полувида. То же касается и степного орла, и чеглока, и перепелятника, и многих, многих других видов. В то же время беркут симпатрически гнездится бок-о-бок с другими видами орлов — степным, подорликом и могильником.
Реформа номенклатуры
В процессе работы над новой системой появилось неожиданно много вопросов вокруг, казалось бы, всего двух (трёх) слов.
- Как увязать новую систему со старой? Поскольку обе системы будут какое-то время в ходу одновременно, как это бывает при введении новой валюты, то необходимо обеспечить их «конвертируемость». Нужно сделать так, чтобы по названию было по-
are often the same in various taxonomic groups. In those cases it is necessary to devise new names. For the sake of recog-nizability it is preferable if the new name includes the name of the genus — (Circus) Stepcircus Macrourus. 6 — in some cases we can replicate the genus name for one of the species, as I did for the White-Tailed Eagle — (Haliaeetus) Haliaeetus Albicilla, but: (Haliaeetus) Pelagicus Pelagicus.
I propose to indicate a hybridogenous origin in square brackets (Pfander, 2011). Thus the Altai Saker Falcon is to be named Hierofalco Cherrug altaicus [Rusticolus], the Turkestan Saker Falcon — H. Ch. Coatsi [Bi-armicus], the Aleutean Peregrine Falcon — P. Peregrinus pealei [Hierofalco Rusticolus], the Long-Legged Buzzard — Archibuteo Ru-finus montana [Hemilasius].
This list is conceived primarily as a sample for designation in the new nomenclature system. In those cases, when there is only one semispecies of a polytypical species represented within the Palearctic Fauna, an additional semispecies from other regions is cited (written in not-bold type). Monotypic (regarding semispecies) species are designated with*. Amur Falcon, Bald Eagle and Spanish Imperial Eagle may also be regarded as I-subspecies, the appropriate subspecies names are given in brackets.
As we can see, only 14 of 47 Palearctic “species” (30%) passed the examination for BSC. Until the new system becomes polished and familiar, one can easily orient oneself by additionally placing the name of the genus, e.g. (Buteo) Archibuteo Hemilasius. If, then, it is required to reconstruct the old name, one has simply to remove the new species name: The new name — Hierofalco Cherrug, adding the genus — Falco Hierofalco Cherrug, removing the new species name (Hierofalco) — receiving the old name — Falco cherrug.
Степная пустельга (Cenchris Naumanni). Фoтo O. Ьелялoва.
Lesser Kestrel (Cenchris Naumanni). Photo by O. Belyalov.
нятно, какая это система и в то же время таксон узнавался не зависимо от того, в какой системе он назван.
- Как остаться в рамках три-нарной системы, описывая пять довидовых категорий?
- Обязательно ли в названии таксона должен быть назван вид, к которому он относится? Мы настолько привыкли всё называть видом, что этот вопрос может многих смутить. Поясню. Система К. Линнея столь гениальна, изящна, популярна и живуча по той причине, что она использует
естественную особенность нашего языка называть виды (не только биологические) существительным и прилагательным. Чтобы сделать название вида бинарным, Линней добавил в него ещё и родовое название. Но название рода в названии вида нам теперь совершенно ни к чему, поскольку у нас достаточно других довидовых категорий, о которых Линней и не подозревал.
- На каком уровне мы должны «отсечь» перечисление низших категорий в названии таксона? Линней эту линию провел между родом и семейством (рис. 1). Для облегчения названия, эту линию мы могли бы провести гораздо ниже, оставляя за скобками не только семейство, но и род, и вид. Как уже говорилось выше, основным объектом, с которым мы имеем дело на практике, является полувид. Казалось бы, в идеале нужно было бы с него и начинать название таксона, за которым следовало бы название подвида. Но такая система не годится по нескольким причинам: во-первых, есть два типа подвидов; во-вторых, подвидовая систематика крайне запутана, неустойчива и нет возможности привести её к единообразию; в-третьих, подвид интересует только систематиков, экологи имеют дело с полу-видами; в-четвёртых, мы не сможем придумать столько новых названий; в-пятых, такие новые названия будут совершенно отличаться от старых и таксоны перестанут узнаваться; в-шестых, многие названия для полу- и подвидов являются общими, например major, cyaneus, fulvus и т.д.
Это лишь некоторые проблемы, показывающие сложность реформы. Малейшее изменение влечёт за собой массу других изменений и, соответственно, трудностей. Каждый, кто попытается изменить гениального Линнея, сразу же сам в этом убедится.
Суть преллагаемого реформирования
вкратце заключается в слелуюшем: 1 — сохраняется исторически сложившийся «принцип обязательности» — бинар-ность обязательна, тринарность — по необхолимости. 2 — название рола вы-волится «за скобки», название полувила начинается с названия вила (с большой буквы), затем илёт, также с заглавной буквы, название полувила. Тем самым, мы обозначаем бинарным названием полувил. 3 — если же мы хотим перейти на полвиловой уровень, то к обязательному бинарному названию, по необхолимости, лобавляется название полви-ла. 4 — И-полвилы пишутся с большой буквы, А-полвилы — с маленькой.
Некоторые затруднения возникают в случае, когда И-подвид, в свою очередь, разделяется на несколько А-подвидов. Это, как правило, происходит тогда, когда таксон находится на уровне между И-подвидом и полувидом. Приведу примеры. Шахин. Если считать его полувидом, то никаких затруднений нет. Оба его подвида будут названы как: Peregrinus Pelegrinoides pelegrinoides и Р. Р. ЬаЬНотс^. Но если же считать шахина И-подвидом, то придётся использовать четвёртое название, что, мне кажется, тоже вполне приемлемо. Главное, чтобы мы не забывали основные правила—обязательность первых двух слов в названии и то, что И-подвиды пишутся с заглавной буквы. Тогда названия станут те-транарными: Р. Peregrinus Р. pelegrinoides и Р. Peregrinus Р. ЬaЬilonicus. То же самое для орланов: если мы считаем белохвостого и белоголового орланов полувидами, то выделенные внутри каждого из них подвиды будут названы как: Haliaeetus А. аЫсШа, Н. А. groenlandicus и Н. Ь. leucocephalus, Н. Ь. washingtoniensis; если же мы считаем белоголового орлана И-подвидом, то те же подвиды будут иметь такие названия: НаПаее^ А. АЫсШа аЫсШа, Н. А. А. ЗГоеп1ап^сиБ; Н. А. Ь. leucocephalus, Н. А. Ь. washingtoniensis. Непривычно? Да. Трудно? Да. Зато совершенно понятно, какое место на шкале довидовых категорий мы отводим данному таксону.
В целях практичности и чтобы облегчить понимание и принятие новой номенклатуры, можно придерживаться правила «обязательного не превышения тринарности». Согласно которому все И-подвиды, которые подразделяются на А-подвиды, автоматически объявлялись бы полувидами. Мне кажется, что это было бы оправдано ещё и потому, что сам факт политипичности говорит о более высоком ранге так-
сона. Более детально правила для новой номенклатуры должны быть разработаны специальной комиссией.
Часть полусимпатрических (полу) видов я предлагаю относить к видам, часть — к полувидам. Отказ «полусимпатрикам» в названии оправдан по несколькими причинами: во-первых, это наиболее редко встречающаяся категория; во-вторых, нельзя пренебрегать практичностью и простотой для понимания; а в-третьих, что самое главное, полусимпатричные виды довольно чётко делятся на два типа, которые соответствуют виду или полувиду. Видовой статус можно давать тем полусим-патрическим видам, которые на большей части ареала обитают симпатрично, а смешиваются лишь на мелких островах. И напротив, формы, которые на материке образуют обширные зоны гибридизации, по сути стоят очень близко полувидам (рис.
2). В дальнейшем, по мере увеличения изученности, если потребуется, то в предлагаемой системе названий уже заложена возможность отражать ещё более дробные случаи. Например, полусимпатрические виды можно обозначать тем, что писать их видовое название с прописной буквы.
Тем самым, новая система остаётся очень привычной. В ней сохраняются основные принципы и знакомый би-либо тринарный облик. В ней указаны все основные довидовые категории. В ней сохранены все старые названия родов и подвидов, а старые «видовые» названия переходят в название полувида. При необходимости новая номенклатура позволяет в любое время восстановить старое название (см. примеры в табл. 1). При этом, новая система легко узнается по тому, что в ней первые два слова (обозначающие вид и полувид) пишутся с заглавной буквы. Все категории находятся на одной линии, линии дивергенции. Категории из параллельных систем классификаций либо включены в систему названий (полувид), либо становятся синонимами (надвид, алловид).
Дополнительные названия в новой системе требуются лишь для категории вида. Применение новой системы к хищным птицам Палеарктики (см. табл. 1) обнаружило несколько возможных путей образования видовых названий: 1 — в некоторых случаях название вида уже имеется. Это названия надвидов либо синонимы, например, Hierofalco или ArchiЬuteo. 2 — названием вида становится повторение названия одного из полувидов, например,
беркут — (Aquila) Chrysaetos Chrysaetos. 3 — у монотипического вида видовое название, если оно характерное, повторяется и для полувида — (Falco) Tinnunculus Tinnunculus. 4 — в монотипическом роде названием вида может стать название рода
— (Gypaetus) Gypaetus Barbatus. 5 — больше всего проблем с видами, названными прилагательными, вроде большой, малый, серый или длиннохвостый либо по фамилии человека. Такие видовые имена часто оказываются общими в самых разных таксономических группах. Для них приходится придумывать новые названия. К счастью, таких случаев не много (4 из 47 палеарктических хищных птиц). Для легкости узнавания желательно, чтобы в новом названии присутствовало название рода
— (Circus) Stepcircus Macrourus. 6 — иногда можно повторить для одного из видов название рода, как я это сделал для рода орланов — (Haliaeetus) Haliaeetus Albicilla, но (Haliaeetus) Pelagicus Pelagicus.
Таксоны гибридогенного происхождения
Нужно различать между гибридогенными таксонами и гибридами, как таковыми. Особи гибридогенного таксона являются потомками двух материнских форм в большом числе поколений, занимают определённую территорию, имеют относительно нормальную выживаемость, плодовитость и более или менее однородный фенотип, иными словами — соответствуют понятию таксон. Гибрид же — это, как правило, потомок первого поколения (первых поколений). Гибридогенные таксоны имеют подвидовой, реже — полувидовой уровень. Их количество, видимо, гораздо больше, чем это принято считать (Пфандер, 2011). Гибриды принято обозначать исходными формами со знаком «х» между ними. А гибридогенное происхождение таксона предложено указывать в квадратных скобках (Пфандер, 2011). Тогда алтайский балобан должен называться Hierofalco Cherrug altaicus [Rusticolus], туркестанский балобан — H. Ch. Coatsi [Biarmicus], алеутский сапсан — P. Peregrin us pealei [Hierofalco Rusticolus], горный обыкновенный курганник — Archibuteo Rufinus montana [Hemilasius].
Применение новой системы к хищным птицам Палеарктики
Таблица 1 задумана, в первую очередь, как образец написания в новой системе названий. Поэтому я не слишком строго
Табл. 1. Новая система номенклатуры лля хищных птиц Палеарктики. Table 1. The new nomenclature system for birds of prey of the Palearctic.
Старое название Old name Genus species Является ли таксон видом или полувидом Is the taxon a species or a semispecies Genus Species Semispecies Новое название New name Species Semispecies
Falco cherrug Falco — cherrug Hierofalco Cherrug
F. rusticolus Falco — rusticolus H. Rusticolus
F. biarmicus Falco — biarmicus H. Biarmicus
F. tinnunculus" Falco tinnunculus — Tinnunculus Tinnunculus
F. naumanni" Falco naumanni — Cenchris Naumanni
F. vespertinus Falco — vespertinus Erythropus Vespertinus
F. amurensis Falco — amurensis E. Amurensis (E. Vespertinus Amurensis)
F. columbarius" Falco columbarius — Aesalon Columbarius
F. subbuteo Falco — subbuteo Subbuteo Subbuteo
F. cuvierii Falco — cuvierii S. Cuvierii
F. eleonorae Falco — eleonorae Hypotriorchis Eleonorae
F. concolor Falco — concolor H. Concolor
F. peregrinus Falco — peregrinus Peregrinus Peregrinus
F. pelegrinoides Falco — pelegrinoides P. Pelegrinoides
Pandion haliaetus" Pandion haliaetus — Pandion Haliaetus
Haliaeetus albicilla Haliaeetus — albicilla Haliaeetus Albicilla
H. leucocephalus Haliaeetus — leucocephalus H. Leucocephalus (H. Albicilla Leucocephalus)
H. pelagicus" Haliaeetus pelagicus — Pelagicus Pelagicus
Milvus milvus" Milvus milvus — Milvus Milvus
M. migrans Milvus — migrans Korschun Migrans
M. aegyptius Milvus — aegyptius K. Aegyptius
Gyps fulvus" Gyps fulvus — Belgyps Fulvus
G. himalayensis" Gyps himalayensis — Kumaygyps Himalayensis
Aegypius monachus" Aegypius monachus — Aegypius Monachus
Gypaetus barbatus" Gypaetus barbatus — Gypaetus Barbatus
Neophron percnopterus" Neophron percnopterus — Neophron Percnopterus
Pernis apivorus Pernis — apivorus Apivorus Apivorus
P. ptilorhynchus Pernis — ptilorhynchus A. Ptilorhynchus
Circaetus gallicus Circaetus — gallicus Gallicus Gallicus
C. pectoralis Circaetus — pectoralis G. Pectoralis
Accipiter gentilis Accipiter — gentilis Gentilis Gentilis
A. melanoleucos Accipiter — melanoleucos G. Melanoleucos
Accipiter nisus Accipiter — nisus Nisus Nisus
A. striatus Accipiter — striatus N. Striatus
A. badius Accipiter — badius Badius Badius
A. brevipes Accipiter — brevipes B. Brevipes
Circus cyaneus Circus — cyaneus Polcircus Cyaneus
C. cinereus Circus — cinereus P. Cinereus
C. macrourus" Circus macrourus — Stepcircus Macrourus
C. pygargus" Circuc pygargus — Pygargus Pygargus
C. melanoleucos" Circus melanoleucos — Melanoleucos Melanoleucos
C. aeruginosus Circus — aeruginosus Aeruginosus Aeruginosus
C. spilonotus Circus — spilonotus A. Spilonotus
Buteo rufinus Buteo — rufinus Archibuteo Rufinus
B. hemilasius Buteo — hemilasius A. Hemilasius
B. lagopus Buteo — lagopus A. Lagopus
B. buteo Buteo — buteo Buteo Buteo
B. oreophilus Buteo — oreophilus B. Oreophilus
Hieraaetus pennatus Hieraaetus — pennatus Pennatus Pennatus
H. morphnoides Hieraaetus — morphnoides P. Morphnoides
Aquila chrysaetos Aquila — chrysaetos Chrysaetos Chrysaetos
A. verreauxii Aquila — verreauxii Ch. Verreauxii
A. heliaca Aquila — heliaca Heliaca Heliaca
A. adalberti Aquila — adalberti H. Adalberti (H. H. Adalberti)
A. nipalensis Aquila — nipalensis Rapax Nipalensis
A. rapax Aquila — rapax R. Rapax
A. clanga Aquila — clanga Clanga Clanga
A. pomarina Aquila — pomarina C. Pomarina
придерживался зоогеографических границ. В тех случаях, когда в фауне Пале-арктики представлен лишь один полувид политипического вида, приводится дополнительный полувид из других регионов (выделены не жирным), чтобы было понятно их положение в системе вообще. Таким образом удалось показать моноти-пические (по полувидам) виды (отмечены значком*). Это те формы, видовой статус которых никогда не вызывал сомнений и в старой системе. Амурского кобчика, белоголового орлана и испанского могильника можно рассматривать и как И-подвиды, соответствующие подвидовые названия приведены в скобках.
Как мы видим, из 47 палеарктических «видов» проверку на БКВ выдержали лишь 14 (30%). Ситуация с некоторыми формами, которым я и в прошлом уделял больше внимания, например, курганники или крупные соколы, мне знакома достаточно хорошо. Для оценки статуса других «видов» я использовал, в основном, общеизвестные факты из крупных сводок. Поэтому я вполне осознаю приблизительность некоторых моих оценок. К примеру, если окажется, что отнесенные к полувидам сокол Элеоноры (Га1<ю eleonorae) и серебристый чеглок (Г ^п^^г) всё-таки где-то образуют совместные гнездовые колонии, не смешиваясь, то их нужно будет просто сместить вверх по шкале, дав каждому видовое название. Суть реформы от этого не меняется.
Пока новая система не отшлифуется и не станет привычной, всегда есть возможность сориентироваться, дополнительно поставив в скобках род, например, (Buteo) ArchiЬuteo НетНаз'!^. Если же при этом убрать новое обозначение вида, то опять получится старое название: новое название
— Cherrug, добавляем род — Га^ Hierofalco Cherrug, убираем новое название вида (НетШсю) — получается старое название — Га^ cherrug. То же самое — с беркутом и малым подорликом: Chrysaetos Chrysaetos — Aquila Chrysaetos Chrysaetos — АщШа chrysaetos; Clanga Pomarina — Aquila Clanga Pomarina — Aquila pomarina.
Заключение
Очевидно, что система названий организмов живёт по своим законам. Теоретические изыскания эволюционистов никак не находят своего отражения в практической номенклатуре. И наоборот — введение в название дополнительной категории
— подвида, американскими орнитологами в конце 19-го столетия было принято как-
Кречет (Hierofalco Rusticolus). Фото Е. Потапова. Gyrfalcon (Hierofalco Rusticolus). Photo by E. Potapov.
то само-собой, без особых затруднений. Ситуация похожа на введение интернационального языка. Теоретики придумали эсперанто, но международным языком стал сильно упрощенный английский. Поэтому я предлагаю зоологам, особенно специалистам по узким группам животных, попробовать применить новую номенклатуру и убедиться (либо разочароваться) в её практичности.
Благодарности
Большое спасибо моему сыну, Жене Пфандеру, за перевод, а также Олегу Белялову и Игорю Карякину за помощь в подготовке данной работы.
Литература
Дементьев Г.П. Птицы Советского Союза. Т. 1. М., 1951. 652 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Москва, 1974. 460 с.
Павлинов И.Я. Есть ли биологический вид, или в чём «вред» систематики? — Русский орнитологический журнал, 2006 №318. С. 435-449.
Позлняков А.А. Об индивидной природе видов. — ЖСурнал общей биологии. 1994. Т. 55. №4-5. С. 389—397.
Пфанлер П.В. Полувиды и нераспознанные, скрытые гибриды. — Пернатые хищники и их охрана, 2011. №23. С. 74-105.
Hoeller, T., Wegner, P. Der Wanderfalke ist in Gefahr! Die zweite Hybridfalken-Wildbrut in Deutschland zeigt die Brisanz der Hybridfalken-zucht. — Greifvoegel und Falknerei 2000. Neu-mann-Neudamm, 2001. P. 64-66.
Mallet, J. Species, concepts of. - Encyclopedia of Biodiversity. / Levin S. et al. (eds.) Volume 5. Academic Press, Oxford, 2007. P. 1-15. < http:// www.ucl.ac.uk/taxome/jim/Sp/species.pdf>
