CC BY
9
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2022, Том 31, Экспресс-выпуск 2243: 4773-4790
Проблемы систематизации популяций у птиц. 2. Расплывчатость понятий и терминов
К.Е.Михайлов
Константин Евгеньевич Михайлов. Палеонтологический институт им. А.А.Борисяка РАН, ул. Профсоюзная, д. 123, Москва, 117647, Россия. E-mail: mikhailov@paleo.ru
Поступила в редакцию 31 ноября 2022
Принятые сокращения: БО — биологическая организация, ГД — генетические дистанции, ПИ — пространственная (географическая) изоляция; РИ — репродуктивная изоляция.
Введение
«Проблема вида», осмысление которой предваряет все практические действия таксономиста-систематика, состоит в том, что мы должны чётко указать (для начала самим себе), в чём именно выражается та особость популяции, в силу наличия которой мы склонны трактовать её как новый терминальный таксон (таксономический вид) по отношению к другим сестринским (генеалогически преемственным с ней) популяциям. И каковы те механизмы, заложенные в данной категории БО («высшие позвоночные», «птицы»), что ведут к приобретению такой особости. Только когда это осознано и сформулировано, решение множества частных вопросов по выявлению границ видов (species limits) становится, что называется, «делом техники» на основе наличествующих фактов. И только тогда число этих фактов, разбросанных по разным категориям (в оценке особости), работает на повышение точности проводимой нами систематизации1.
1 Дать определение тому, что мы будет считать «репродуктивным видом» [Р-видом, единица «вид» в репродуктивной концепции вида (РКВ/RSC)] не трудно, нужно только оговорить, что мы строго различаем РИ и ПИ, и что только активная РИ выступает критерием Р-вида). Не трудно сформулировать и то, что будет считаться генетическим видом («гапловидом», DNA-line), хотя границы разграничения гапловидов будут условно-договорными (по процентам ГД). Также не трудно задать понятие морфологический вид, хотя договориться о точных критериях «границ» морфовидов уже заметно сложнее (см. попытки в «критериях Тобиуса»: Tobias et al. 2010). Уже очень трудно дать определение эковиду у птиц (правило «один вид — одна ниша», как давно ясно, «не работает»). Главное, что всё это будут разные «линейки» измерения разнообразия популяций с несовпадающими делениями, поскольку нет конгруэнтности в изменении (популяции) по всем этим разным ипостасям биологического вида (БВ в сносках — причинно разный генезис «свойств и признаков», разный механизм наследования, разная скорость изменений на шкале времени, см.: Михайлов 2015). [Между тем под БВ подразумевается как раз совпадение всех «делений» через их привязанность к Р-виду как изолированному и через это «охраняемому» от смешения генофонду]. БВ, увы, желаемая, но далёкая от реальности абстракция (Михайлов 2017) — как в сопряжении морфовида с гапловидом (главная иллюзия геноселекционизма вопреки всем фактам эмбриологии и генетики популяций) так и, дважды, в сопряжении каждого из них с эковидом. Соответственно, привязка символьной единицы таксономический вид к БВ (переход от Майр 1968 к Майр 1971) также повисает в воздухе. Разграничение множества популяций по РИ в целом «работает», но в кластере близких Р-видов при этом не отражаются все детали их генеалогической близости. Привязка к гапловиду, напротив, давая (в идеале) детальную картину генеалогии популяций, нередко «мешает карты» в различении Р-видов (поскольку не разграничиваются чётко РИ и ПИ) и, что гораздо хуже, затемняет видение закономерностей морфогенеза внутри рода (например, картину гомологических серий; ещё более это «обвинение» касается схем детальной генеалогии гаплородов). К тому же гапловид часто не имеет никакого ясного сопряжения с обособлением той же популяции
Это в целом ясно многим авторам обзорных статей по выявлению границ видов у птиц, которые пишут, что «Different species concepts produce different criteria for species delimitation and thus different numbers of species» (Winker 2021, p. 2), или же: «In order to know how one should find species, one must first know what to look for» (Sangster 2018). И, соответственно, «Thus, the concept of species is the primary problem» (Там же). Поэтому чёткое оговаривание концепции (мета-языка, контекста, в котором любая частная формулировка приобретает конкретную осмысленность), должно предварять изложение частных решений таксономиста-систематика. С этого, собственно, и начиналась первая статья о проблемах систематизации многообразия популяций у птиц (Михайлов 2022), где были выделены три главные затруднения (проблемы), стоящие на этом пути.
Данная (вторая) статья цикла является продолжением, где всё внимание сосредоточено на первой из трёх обозначенных проблем. Эта проблема состоит в том, что в любой области науки необходима минимальная строгость языка, на котором оцениваются факты, задаются эмпирические обобщения и строятся индуктивные объяснения в их конкретных формулировках. Говоря коротко, необходима чёткая оговорённость базовой (системообразующей) терминологии.
Если мы проштудируем многие последние обзоры по «проблеме вида» и «границам видов» у птиц, прежде всего авторов последователей БКВ (часть их дана в краткой библиографии к статье), то убедимся, что несогласия разных авторов и групп авторов более связаны с семантикой (смысловыми значениями понятий и терминов), чем c обилием и детализацией первичных фактов (в плане разнообразных «свойств и признаков» популяций), которые, по указаниям ряда авторов, надо добывать ещё и ещё, и что этот процесс нескончаем2). Мы увидим, что почти все понятия, через которые строятся общие высказывания о начале обособления и дальнейшего всё большего размежевания популяций, а также предписания, как определить ту степень размежевания, при которой обе популяции можно считать особыми видами, давно потеряли всякую конкретику и ими легко жонглировать, отстаивая любую точку зрения3.
в качестве особого эковида (социо-это-эко-вида у птиц). Р-вид иногда сопрягается с эковидом (= экораса с неполной РИ), но это сопряжение даёт какую-то содержательную информацию только если мы осознанно делим РИ на РИ-1 и РИ-2 (сопряжение здесь идёт только с РИ-2, см.: Михайлов 2018 и следующую статью этого цикла).
2 Читаем у Сангстера (Sangster 2018) в его объяснении того, что такое «интегрированный подход»: «Continued progress in taxonomy depends largely on the collection of new empirical data». И далее: «It makes sense to apply as many criteria as possible». Такие же утверждения встречаем во множестве других общих и частных (по группам) обзоров по «границам видов» (см.: Tobias et al. 2010, Martens et al. 2011). Однако без ответа на главный вопрос (что мы будем считать видом?) это всё только «благие помыслы» на пути в никуда. На самом деле всего несколько наблюдений и (альтернатива) тысяча фактов сходным образом получают разное толкование в разном контексте, т.е. в разных системах представлений о том, «что есть вид?», зависящем от понимания механизмов трансформации живого (БО) и приобретения фенотипической устойчивости, а также природы социо- это- эко-свойств популяций (см. сноску 1).
3 О такой же ситуации, но уже в эволюционистике в целом, когда-то писал И.И.Шмальгаузен: «Только чёткое разграничение понятий и ясная терминология могут помочь нам разрубить целый узел противоречий,
При такой нестрогости языка очень трудно достичь хоть какой-то продуктивности в обсуждении несогласий.
Даже такие совсем общие понятия, как evolutionary history, evolutionary unit, phylogenetic line (большинство обзоров, конечно же, на английском языке), возбуждают в умах биологов весьма разные образы, когда в эти умы загружены как целостные системы смыслов («общие установки» на решение многих частных задач) столь разные по аксиоматике концепции эволюции, как, скажем, СТЭ и ЭТЭ (Михайлов 2017). Однако поскольку систематики-орнитологи по старинке мыслят только в смысловом поле СТЭ (другое им незнакомо), то это главная дилемма далее здесь не обсуждается4. Но и более «узкие» специальные термины, всё ещё ключевые в осмыслении начала обособления и дальнейшего размежевания близких популяций, сплошь и рядом употребляются авторами в разном смысле даже и в объёме текста одной статьи. Ниже рассмотрим две сопряжённые пары самых важных из этих терминов, «звучащих» в англоязычных первоисточниках их употребления как (1) divergence + speciation, и (2) reproductive isolation + hybridization.
Те р мины «диве р ге нция» и «видообр аз ование » (divergence vs speciation)
Строго говоря, пока мы не определились с тем, что считать видом (какие биологические или же только формально-временные реалии «расщепления» держим в голове), мы не можем однозначно истолковать термин «видообразование». Другое дело, что в англоязычных текстах термин «speciation» давно уже употребляется более узко-конкретно, а именно как становление РИ - биологических механизмов, обуславливающих репродуктивное размежевание двух массивов особей (популяций и групп популяций) даже и при их прямом контакте (в симпатрии). Из текста Вест-Эберхард (West-Eberhard 2003) предельно ясно, почему не следует смешивать термины «speciation» и «divergence» как операционные инструменты изъяснения нами того, что же происходит с популяцией (какую такую особость она приобретает). Потому что если за термином «speciation» так или иначе, но мыслится репродуктивное обособление, то важно иметь в наборе инструментов языка (операторов смысла при общении умов) и таковые, что позволяют чётко оттенить факт возможности появления в чём-то нового по признакам фенотипа (в том
которые накопились вокруг вопроса о .значении естественного отбора и индивидуальной приспособляемости в эволюции» (в книге «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии», цит. по переизданию 1982 г., с. 108).
4 Как уже говорилось выше, и те и другие в конечном счёте мыслят evolutionary unit как формально обособленную (по процентам ГД — тот самый «счётчик такси») ДНК-линию (DNA-line, «гапловид»), поскольку ничего другого геноселекционизм, как мета-концепция к БКВ и м-ФКВ, не предполагает. Сторонники БКВ протестуют лишь против перевода радикальных «микролиний» (single-locus lines) в статус формальных таксонов (Winker 2021).
числе структурного новообразования) вне всякой связи с возникновением РИ5. Такая функция и остаётся за термином «divergence». Но и в этом случае (с такой оговоркой) значение этого термина ещё недостаточно определено. Поскольку понятие «биологический вид» — только желаемая абстракция (см. в деталях в: Михайлов 2015, 2017) и расхождение популяций по генофонду и, скажем, в морфо-физиологии, не совпадает ни по скорости, ни качественно и количественно [тем более это всё касается «признаков» экологии, всегда сложно опосредованной у птиц поведением в контексте социальной структуры поселения], то в каждом конкретном случае нужно чётко оговаривать, что имеется в виду - чему и почему мы отдаём предпочтение (и здесь неизбежны споры и несогласия между разными интерпретаторами).
К сожалению, многие авторы, пишущие о видообразовании, не осознают необходимость чёткого оговаривания того конкретного смысла, который они вкладывают в слова «обособление», «разграничение», «расхождение» популяций6. Даже те, кто, казалось бы, остро ощущает неправомерность амбициозности молекулярной систематики [в её буквальном требовании свести все «рабочие кальки» упорядочивания множества близких популяций по их разным «свойствам и признакам» к схеме расщеплений генофонда], например, аляскинский орнитолог К.Винкер (K.Winker), иногда употребляют слово «speciation» не как синоним обособления популяции через РИ (в таком значении это был бы строгий термин), а в очень неопределённом смысле, близком к таковому в употреблении слова «видообразование» в текстах на русском языке. В этой
5 Это всё «самой собой разумеется» в системе смыслов ЭТЭ как мета-концепции (к любой частной концепции вида), альтернативной СТЭ в объяснении механизмов эволюции. Примеров этому (факты модификационной изменчивости организмов) Вест-Эберхард приводит многие десятки (подробные рефераты по монографии Вест-Еберхард см. на сайте ПИН РАН — https://www.paleo.ru/institute/scientific_work/review/). Дискретный полиморфизм (в том числе разительный) в царстве животных — явление едва менее обычное, чем в царстве растений. Один из ярчайших примеров универсальных дискретных модификаций, обсуждаемый в любой монографии по дискретной (alternative) «пластичности развития» (developmental plasticity), это онтогенетическая развилка (диморфизм) двух морфо-физиологических синдромов, именуемых разными полами (самцы и самки) [читатель, наверное, помнит, что у многих макротаксонов рептилий порогово-гормональное переключение между этими двумя траекториями развития эмбриона контролируется температурой; у других позвоночных, например, у ряда рыб, контроль переключается с температуры на хромосомы «по ситуации» (градации температуры воды) или же с возрастом. Существует предвзятое мнение, что у высших теплокровных позвоночных (птицы и млекопитающие) модификационной изменчивостью как бы можно пренебречь. Однако модификации в эктосоматике (окраска оперения, узоры щиткования, гетерохронии в развитии перьевого покрова) обычны и у них [яркий пример, которым столь много занимался Э.Майр, — цветовой морфизм у птиц; но при разном географическом вырождении одного и того же исходного спектра морф до одной разные морфы тут же принимаются как разные «по генетике» единицы — подвиды, полувиды и виды]. Многие «настройки» ЦНС особи (настройки параметров «реактивности» и других свойств психики) контролируются и наследуются опять же эпигенетически, например, через пороговые гормональные уровни в жидкости плаценты, в которой одновременно развивается разное число братьев и сестёр (здесь полная аналогия с контролем на разделение полов). Очень мало что ещё известно о физиологических модификациях, например, о «физиологическом импринтинге» птенцов (в яйце) на вынужденно разный в разных гнёздах ритм инкубации яиц родителями.
6 Как уже неоднократно отмечалось, это всё тесно связано как раз с давней подсознательной верой в абстракцию «биологический вид» как синхронизацию (в генезисе) изменений всех «свойств и признаков» обособленной через РИ популяции [вера в то, что «всё меняется одним пакетом», если как-то меняется генофонд, см. первую статью цикла (Михайлов 2022) том, как подсознательно действует система смыслов геноселекционизма на понимание хода дивергенции популяций зоологом-систематиком].
неопределённости подтекстом часто подразумевается своего рода формула, что «speciation» есть «divergence + РИ», то есть то и другое в обязательном сингенезе (что конечно же неверно, см. сноску 5). Встречаются даже такие фразы: «divergence is occurring without being accompanied by reproductive isolation and speciation» (Winker 2021, p. 7). Смысл фразы, взятой целиком, верный (то есть в отношении значения термина «divergence», см. выше пояснения Вест-Эберхард), но что имеется в виду здесь под «speciation» в дополнении к «reproductive isolation», можно только гадать. И такой нестрогостью, вплоть до пустой словесной эквилибристики, буквально наполнены статьи последователей БКВ [последователей м-ФКВ, как пояснялось в первой статье, всё это вообще не волнует, поскольку у них есть одна простая формула: divergence = speciation = special DNA-line = «evolutionary unit»]. Эффект смешения смыслов ещё более усиливается, если в ту же формулу к «divergence» и «speciation» добавляется термин «adaptation». На самом деле далеко не всякое «расхождение» в морфологии, тем более когда под морфологией мыслятся всего лишь черты внешнего облика, выступает адаптацией к среде (такое понимание — наивная предвзятость под названием пан-адаптационизм). Становление РИ («speciation» sensu stricto) также совсем не обязательно является чем-то необходимым для «продолжения» во времени обеих сестринских популяций (такой посыл опять же предустанавливается в уме догматикой геноселекционизма).
Термины «репродуктивная изоляция» и «гибридизация» (re p roductive isolation vs hyb ridization)
Как уже было сказано выше, в англоязычных текстах БКВ-система-тиков возникновение РИ как раз и принимается в качестве ведущего значения термина speciation, то есть оба слова по умолчанию используются как синонимы (при их совместном употреблении в предложении сразу же возникает неоднозначность, которая сродни тавтологии). Дополнительная проблема состоит в произвольном неразличении терминов РИ и ПИ, что особенно свойственно авторам текстов из лагеря молекулярной систематики (м-ФКВ). Повторюсь, что создатели БКВ всегда подчёркивали, что ПИ есть только предусловие формирования РИ как активного «барьера» [пока РИ нет, т.е. не документировано по факту симпатрии или в эксперименте, об особом биологическом виде не должно идти речи].
Термин «гибридизация» - один из самых лукавых терминов в текстах о разграничении популяций как уже особых видов. Когда-то селекционеры называли гибридизацией любой вариант скрещивания между хоть в чём-то различными особями (в том числе между двумя «чистыми линиями», сортами, породами). В БКВ глагол стал употребляться для обозначения скрещивания особей именно разных видов (то
есть «биологических видов», договорно транслируемых - в том же объёме популяций - в символьную единицу «таксономический вид»). В частности, когда описывают образование совместных пар между особями разных стыкующихся по ареалу географических рас (подвидов в БКВ), то никто не говорит о гибридизации. Как результат, термин стал инструментом смысловой эквилибристики. Если в анализе сложных для трактовки двух парапатричных популяций автор-таксономист заранее склонен придать им статус разных видов, то сразу же называет образование их смежных пар гибридизацией (делая этим как бы скрытую инъекцию в мозг читающего — «разные виды»!), а когда не хочет, то не употребляет этот глагол. Хотя в обоих случаях РИ неполная, с «обменом генами» между двумя генофондами (Winker 2021)7. [См. также Примечание в конце статьи об «образовании новых видов через гибридизацию»].
Дополняя эти лексические тавтологии [раз уже решил, что «разные виды», то «гибридизация», а коли назвал «гибридизируют», то значит «разные виды»), в тех же самых текстах слово «гибрид» может подразумевать любую нетипичную по чертам облика особь, которая на самом деле может быть просто редким аберрантом в окраске (этот вариант даже не обсуждается, особенно у бёрдвотчеров, - все фенотипические аберрации почти сразу же трактуются как «гибрид ы»)8.
Др угие пр облематичные те р мины и понятия
Ещё одну проблемную категорию составляют лексические конструкции из языка генетики популяций (концептуальный бренд внутри СТЭ), часто используемые зоологом-систематиком как клише в текстах по обсуждению «проблемы вида» и «границ видов». Проблемность их в том, что они лишены ясного смысла в том понимании генезиса фенотипа (с акцентом на само развитие организма и механизмы регуляции развития), что составляет суть эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ)9. Таковы словосочетания «gene flow», «gene exchange», «genetic drift», «lineage sorting». Помня, что многим орнитологам-систематикам до сих пор
7 У таких социально сложно структурированных и с такой сложной психологией организмов, как птицы и млекопитающие, это именно так (нет панмиксии = обмен генами ограничен) не только внутри одной географической расы с большим ареалом (мегапопуляции), но и внутри любой региональной популяции, состоящей из разных иерархически структурированных демо-социумов.
8 Суть гомологический серий (гомологические ряды Вавилова) как раз в том, что типичный фенотип любого из кластера близких видов почти наверняка будет проявляться (целиком, блоками, отдельными признаками) — в виде редких аберраций (морфозов) — у одного из сестринских популяций-«видов» того же кластера. В качестве хорошего примера можно привести недавнюю интересную статью В.Н.Дворянова по разбору фенотипических «гибридов» (всего лишь морфозов!) у певчих птиц (журнал «Селевиния», том 29, 2021, с. 117-120).
9 «Типичный» (нормированный) фенотип здесь мыслится как конкретный итог осуществления (всегда на полигенной основе) дискретной траектории развития. Это своего рода онтогенетический выбор в спектре потенций развития зиготы, не предзаданный жёстко в ядре и цитоплазме, но реализуемый по мере осуществления развития (этот «спектр» и характеризует таксон, будучи структурой «системы развития» (см. об инсайтах Р.Голь-дшмидта в рефератах статей М.А.Шишкина, а также трудов И.И.Шмальгаузена и M-J.West-Eberhard, на сайте ПИН РАН https://www.paleo.ru/institute/scientific_work/review/).
неведома любая иная смысловая «платформа» (мета-концепция к проблеме вида), кроме СТЭ, и они даже не оговаривают в статьях, каких представлений о механизмах трасформации формативных процессов придерживаются, лишь замечу здесь, что ЭТЭ как бы сбивает привычную стереотипно-рефлекторную реакцию мозга на эти вербальные символы. Всё это метафоры-абстракции, которые не привносят конкретики в осмысление эмпирики устойчивости траекторий развития в одном поколении и в череде поколений, итогом чего, то есть продуктом забуфе-ренности (канализованности) хода индивидуального развития, и является нормальный фенотип. По существу эти термины-метафоры выступают своего рода лексическим балластом, который неявно поддерживает в коллективном мышлении зоологов иллюзию детерминации признаков фенотипа спецификой дискретных отрезков химии ДНК. На деле же они оторваны не только от реальных механизмов регуляции жизни животных (как раз всё многообразие со-цио-это-эко-свойств популяций у птиц), но и от механизмов осуществления структурной эволюции (structural evolution) — тех самых формативных процессов онтогенеза, которые лежат в основе структурного разнообразия БО.
На рисунке, заимствованном из статьи Винкера (Winker 2021), показано соотношение генетической (разнообразие индивидуальных геномов) и фенотипической составляющей в дивергенции популяций. Эта схема хорошо иллюстрирует понимание «процесса видообразования» в системе смыслов геноселекционизма (любой из версий ГТЭ). Поскольку всё поле дивергирования между осями X и Y называется автором speciation process space, то «на выходе» из проблемной для констатации нового вида «Gray zone» («uncertainty in species delimitation») в область «Different species» подразумевается и становление РИ, хотя внимание на этом здесь не акцентируется. Схема, естественно, не подразумевает дискретно-пороговые изменения фенотипа (как они часто и выявляются de facto — отсюда и названия alternative life history styles, alternative developmental
trajectories) и не предполагает какое-то третье измерение для дивергенции в социо-это-эко-свойствах той же популяции, которые (эти свойства) могут быть вообще не связаны с дивергенцией генотипа (с набором индивидуальных геномов в популяции), будучи неврождёнными (в других местах своей статьи Винкер уделяет этому вопросу внимание). Вопрос о том, как именно образуется РИ [процессуальность и связь с тем самым полем X/Y, в том числе при «видообразовании через гибридизацию», см. Примечание к статье] и есть ли вообще необходимость в РИ (?) нынешними последователями БКВ замалчивается (для создателей БКВ это был принципиальный вопрос). Последователей м-ФКВ, как уже говорилось, это всё вообще мало интересует — для констатации статуса «вид» (как любой в чём-то отличимой DNA-line) достаточно и наличия ПИ.
Бе зр азличие к особым это- и эко-свойствам популяций
Винкер очень правильно отмечает, что многие под-видовые единицы разнообразия, как раз напрямую связанные с особыми социо-это-эко-свойствами популяций (социо-это-эко-виды - по существу аналоги этно-единиц в истории гоминид, - подтекстом автором проводится эта аналогия), нередко с той же неполнотой и той же необязательностью РИ как и у чётко фенотипически маркированных популяций (легко переводимых последователями БКВ в номенклатурную символику видов-таксонов), начисто игнорируются почти всеми таксономистами, в том числе и в сверхдробной молекулярной систематике: она попросту «не видит» эти содержательные «единицы» в своей методологии. Чтобы не быть голословным, приведу две сентенции из статьи Винкера. «Just because a population or lineage is not recognized as a full biological species (or even a subspecies) does not mean it is unimportant». <...> «There are frequently important evolutionary units below the taxonomic level of species» (Winker 2021, p. 2).
К сожалению, и у многих последователей БКВ необходимость обращать внимание на особые социо- , это-, эко-свойства популяций не более чем декларируется, а на деле многие подобные единицы разнообразия [диалектные расы и экологические расы, в том числе синантропные экоморфы и другие особые по сигнальной экологии «ценопопуляции» (см. таблицу в: Михайлов 2017)] опять же не замечаются, хотя именно они представляют собой основной инструмент выживания «видов» (мега-популяций) на исторической шкале времени и, соответственно, именно они наиболее важны для понимания экогеографической структуры «видов» у птиц. Или же таковые (БКВ-таксономисты) идут наиболее простым и одновременно наименее содержательным путём, предлагая обозначить эти особые по содержанию «единицы» номенклатурным символом подвида, полувида или даже вида [предлагается это когда есть хоть какая-то минимальная фенотипическая маркировка «эковидов», нередко
только статистически выявляемая в серии тушек, либо даже только диалектные отличия в песнях].
Второе (такой символьный формализм трактовки), вероятно, не лучше первого (игнорирования), поскольку в использовании шаблонно-линейного по соподчинению ранжирования («линейка» подвид/полувид/вид) попросту убивается вся содержательная специфика (та самая особость) таких социо- это- эко-феноменов, как синантропные экоморфы (у горихвостки-чернушки, чёрного дрозда, крапивника, синиц и т.д.) и как «племена» (call types) у клестов10. Для систематизации такого многопланового разнообразия популяций у птиц (по их социо-это-эко-свойствам) должна быть проработана своя особая терминология (номенклатура), которая не требует ни линейного соподчинения, ни подтверждения реципрокной монофилии между сравниваемыми популяциями (абсурдное требование для каталогизации и упорядочивания популяций как социо- это- эко-единиц разнообразия).
Частные недостатки молекулярной систематики
Также Винкер отмечает некоторые очевидные частные недостатки молекулярной систематики (м-ФКВ), которые, как правило, пропускаются вниманием её апологетами (т.е. теми, кто настаивает на абсолютизации её значения). Скажем, все БКВ-систематики принимают положение о том, что ГД, просчитанные по большому числу ядерных локусов, дают важную информацию для построения схемы генеалогии популяций, весьма не строго именуемой иногда филогенией (термин филогео-графия, конечно же, точнее). Но Винкер (Winker 2018, 2021) правильно подчёркивает, что сам по себе этот узор генеалогии отражает только родственные связи во времени и мало что говорит о статусе популяции (её особости по свойствам и признакам) в сравнении с другими (сестринскими) популяциями. По здравому смыслу понятие «вид» в разнообразии живого [когда, наконец, оно мыслится именно как устойчивый во времени фенотип, за которым стоит особая норма реакции системы развития, то есть особый по деталям структуры «эпигенетический ландшафт»] должен отражать что-то существенное в «свойствах и признаках», а не просто формальный отрезок времени между расщеплениями ещё недавно единого генофонда на две уже статисти-
10 Понятия подвид и полувид в БКВ исторически тесно связаны с генетикой и фенетикой, т.е. изначально отражают другие категории свойств популяций — с другими причинными механизмами (в их генезисе) и другим модусом наследования «признаков» от особи к особи и в поколениях. Надо сказать, что Э.Майр упорно разъяснял (1968), что нет чётких критериев, по которым те или другие популяции трактуются (или не трактуются) как особые географические расы (изначально фенорасы, выделяемые по сериям тушек) и что в силу немалой произвольности их выделения почти неизбежна неполнота и нестрогость такой систематизации. Он также испытывал большие колебания в декларации того, что все экологические расы одновременно являются и географическими расами (фенорасами и гаплорасами). Как сейчас ясно, для таких нейросложных (в том числе социальных на основе нейросложности) организмов, как птицы, и вдвойне для таких птиц, как певчие воробьиные (Oscines = Passeri), это условие радикально не выдерживается (Михайлов 2017, 2018).
чески различимые «нитки» (DNA-lines). Этот вывод Винкер делает в следующей форме (Winker 2021, p. 12): «...the use of genomic data in this comparative framework for species delimitation has not yet produced any clear characteristic telling us that speciation is complete (i.e. two populations are effectively reproductively isolated if they were to occur together»). И в других местах текста: «At this time, genomics alone cannot be used to reliably define species or subspecies» (p. 15); «the genomic era is unlikely to provide us with a simple solution to species delimitation, despite suggestions to the contrary» <...> «cladisticpatterns and genetic divergence values are therefore unreliable criteria for species delimitation» (p. 19). Иными словами, эта методология сама по себе вообще не отвечает на вопрос, «что есть вид?» (species problem) и не решает частные задачи по разграничению видов (species limits), а только выявляет генеалогически связи популяций11. Поэтому «все эти новые генетические методы было бы правильнее (more accurately) называть «выявлением линий» (генеалогических отрезков - «lineage delimitation») и не смешивать их с категорий биологический вид (Winker 2018), то есть с выделением вида по любой другой, кроме «гапловида» (накопленное «число замен» в нуклеотидах), ипостаси этой абстракции (см. сноску 1)12. И опять же Винкер справедливо отмечает, что в признании любых DNA-lines в качестве биологического вида (и сразу же c переводом его в таксономический вид, «вид для каталогов») очень часто неявно исчезает важное различие между ПИ и РИ («we would see things such as geographic isolation alone causing rapid speciation»; Winker 2021, p. 14).
К слову сказать, в поисках аргументации незаконности такого смешения понятий и такой «интегративной» таксономической практики Винкер использует тот же приём, что часто использовал Майр (1968, 1971). Приём состоит в оценке таксономической разумности разделяющей «остроты» геномного анализа [когда особость популяции, как статистически диагносцируемой ДНК-линии, приравнивается особости биологического вида] через обращение к гапло-структурированно-сти того комплекса популяций, который безусловно принимается коллективным сознанием биологов как один биологический и, соответственно, один таксономический вид [т.е. статус этого комплекса является объективной точкой отсчёта для принятия решений]. Комплекс этот именуется в таксономии Homo sapiens, и популяции комплекса, к слову сказать, имеют весьма заметные фенотипические различия в рамках
11 Особые проблемы связаны с пока ещё популярным PCA (principal component analysis plots genetic or ge-nomic data). Как отмечает Винкер (Winker 2021), уже только размер популяции играет здесь огромную роль [«Small, isolated populations become genomically distinct relatively rapidly»], прежде всего через те флуктуации в частотах аллелей, что именуются в СТЭ дрейфом генов.
12 В качестве примера того, насколько непоследовательно в практике «дробления видов» трактуются одни и те же значения ГД, можно посмотреть реферат большой статьи немецких авторов (Martens et al. 2011) по «филогении» и «границам видов» сложных кластеров популяций воробьиных птиц Сино-Гималайской области (https://disk.yandex.ru/i/JYgR6AU7eWvYog).
одной и той же морфогенетической нормы реакции. Винкер (Winker 2018) приводит данные статистически значимых различий по ГД у разных популяций H. sapiens, в том числе тех из них, где РИ связаны со своего рода долгими социальными, в том числе религиозными табу. Например, отличимость (diagnosability) по ГД верхней и нижней каст индийцев выше многих этнических различий в Европе и Азии13, хотя пробы для анализа были взяты «in the same geographic location», где люди говорят на одном и том же языке и в целом, несомненно, представляют собой одну генетическую общность. Другие примеры Винкера относятся к казалось бы давно «перемешанной» Европе. Скажем, популяция Хельсинки разительно отлична в сравнении с другими европейскими популяциями Европы, а высокие уровни генетической диагностируемости (89-100%) выявляются даже среди европейских деревень на удалении всего 8-30 км одна от другой14. Этим геномным различиям всегда сопутствуют если и не различия в чертах внешнего облика, то по крайней мере различия в социально обусловленном поведении индивидуумов [по существу те же самые социо-это-эко-свойства популяций у птиц, когда речь идёт об особых тактиках выживания локальных популяций в форме социально наследуемых поведенческих традиций15].
Заключение
Однако все подобные возражения БКВ-систематиков обычно очень робки, и они же быстро сдаются «в теории», поскольку не могут объяснить причину инертности в изменениях фенотипа в долгой череде поколений (при несомненном отсутствии панмиксии внутри большой популяции), то есть причину той самой устойчивости, через которую они же уже хотят определить «вид» как наименьшую содержательную единицу таксономии (Коблик и др. 2019). Увы, объяснить устойчивость фенотипа невозможно хоть сколько-то вразумительно, оставаясь в системе смыслов геноселекционизма, где вся аксиоматика отцентрирована на непрекращаемую («счётчик такси») стохастическую изменчивость молекул-репликаторов. Поэтому в конце концов многие из интуитивных сторонников БКВ (а среди них много именно полевых зоологов, натуралистов) быстро сдаются и принимают сужение смысла понятия «evolutionary history» (истории рода и вида в таксономии) до узора генеалогии DNA-lines масштаба локальных популяций. Лишь «оста-точно» всё же замечают, что такой узор не отражает многие интересные
13 Xing et al. 2009. Fine-scale human genetic structure revealed by SNP microarrays // Genome Res. 19: 815-825).
14 O'Dushlaine et al. 2010. Genes predict village of origin in rural Europe // Eur. J. Hum. Genet. 18: 1269-1270).
15 Всё это свидетельствует о том, что вид Homo sapiens по умолчанию мыслится как множество популяций, репродуктивно неразделённых именно по критерию отсутствия «постзиготических барьеров»; «презиготические барьеры», прежде всего как premating behavioral mechanisms (разные социо-поведенческие традиции, cultural traditions), опосредованные (в оперативности соблюдения табу в череде поколений) психосенсорными «настройками» особей, исторически возникали неоднократно и столь же неоднократно «ломались» в определённые периоды (даже мгновения) истории.
для нас биологические «свойства» популяций того же кластера. И прежде всего это касается как раз социо-это-эко-свойств, на которых сплошь и рядом и строится в разной степени успешное выживание популяций птиц на исторической шкале времени [а это выживание, естественно, включает и процессы быстрого расселения, то есть расширение ареала с освоением новых биотопов, а и иногда и ландшафтов].
Обобщая, молекулярная систематика «не видит» (и не хочет видеть) ничего кроме буквального узора генеалогии (то есть статистически измеряемой преемственности генофондов какого-то кластера популяций, выстроенной вдоль шкалы времени), а зоолог-систематик не может не видеть того, что упорядочивание популяций этого кластера по различным «свойствам и признакам» (в том числе критически важным для оценки выживаемости этих популяций в историческом времени) не сводится к буквальному узору расщепления генофондов. А если считать видовыми и подвидовыми единицами таксономии в равной степени все различимые «гапловиды» (в реальности - гаплорасы), «морфовиды» (географические расы в классической трактовке), «эковиды» (экологические расы = социоэкоморфы), то с неизбежностью получаем эклектичную таксономию (см. сноску 1). «The entities we recognize as species are remarkably variable in how much of their genomes are involved in developing and retaining isolating mechanisms during divergence» (Winker 2021).
Избежать этой бессодержательной эклектики можно было бы расслоив пространство систематизации популяций (то есть пространство «околовидовой» таксономии птиц), не сплющивая под шапкой абстракции «биологический вид» (автоматом транслируемый затем в символику вида-таксона) «морфовиды» (классическая микросистематика), «гапло-виды» (молекулярная систематика), «эковиды» (всё ещё несуществующий слой систематизации популяций) и «Р-виды» (изначальная БКВ) (см. сноску 1). Всё это разные рабочие «кальки», отражающие разные и далеко не очень-то синхронизируемые аспекты дивергенции одной и той же популяции16. Самое интересное не в построении этих калек (обычный рутинный процесс в работе зоолога), а в их последующем наложении и сравнении и в причинно-следственном анализе выявляемых совпадений и расхождений.
Увы, коллективное сознание орнитологов (и, наверное, шире, - зоологов) всё ещё не готово к этому шагу, хотя, казалось бы, для рабочих «калек» послойной систематизации существуют все технически важные
16 Только дивергенция по форме может называться эволюцией в строгом смысле слова («вид» как единица структурной эволюции; морфо-генетический вид, МГ-вид в Михайлов 2017). Стохастика изменений генофонда (аналогия со счётчиком такси) — это, строго говоря, не совсем эволюция (нужен иной термин — см. выше по тексту цитаты из К.Винкера). Что касается эковидов (экологических рас, социо-это-экоморф у многих птиц и млекопитающих), то это также особый слой истории популяций, своего рода скользящая плоскость относительно плоскости структурной эволюции, который более всего сравним с этногенезом у гоминид (Михайлов 2017, 2018).
предусловия (компьютерные программы, платформы для сложных по структуре баз данных; возможность внесения, проверки и корректировки информации многими участниками). В этом контексте и особенно держа в голове задачи систематизации популяций птиц как эковидов, характеризующихся поведенчески разными тактиками выживания на конкретных отрезках исторического времени, особое значение приобретает неформальная по «Кодексу» категория species group, которая (в отличие от надвида, superspecies) не подразумевает представления разнообразия близких популяций в виде буквального узора генеалогии. В категории species group остаётся нужная мера свободы, позволяющая не жертвовать разнопланово важной информацией о «свойствах» популяций ради формальных требований к её подаче со стороны молекулярной систематики [остаётся возможность впоследствии расслоить всю эту непотерянную информацию, когда сообщество зоологов будет к этом готово]. В исполнении буквальной схемы генеалогии (которая к тому же без конца меняется при изменении выборки сайтов молекулы ДНК), нет никакой особой надобности, поскольку она-то как раз и не несёт наиболее важной информации о биологии популяций как единиц выживания. Интуитивно это понимают многие БКВ-таксономисты, работающие в том числе и в природе, но, как уже говорилось, оставаясь на платформе ге-носелекционизма они легко (и неизбежно) скатываются к требованиям м-ФКВ касательно того, как понимать «родство» (только как ближайшую точку расщепления до этого единого генофонда) и каков вообще должен быть интерес к систематизации популяций.
На этом закончу обсуждение расплывчатости терминологии, никак не способствующей ясности подходов и полноценности (содержательности) процесса и результатов систематизации популяций у птиц, что и было вынесено в уточнение общего названия статьи. Особая большая тема всё того же анализа единой проблемы - это принципиально двойственная природа РИ у птиц (а не просто неполнота РИ как барьера в «обмене генами»). Обсуждение темы РИ в этом контексте — важнейший момент в разрешении «проблемы вида» (что есть вид?) и согласия в выделении границ видов у птиц по критерию РИ. Этот особый аспект той же общей проблемы будет рассмотрен в следующей (третьей) статье этого цикла.
Пр име чание о «пр оисхожде нии видов путё м гибр идиз ации»
Термин «гибридизация» широко используется в модном сейчас вопросе о появлении новых видов (популяций, трактуемых таксономистом как особые виды-таксоны в силу их маркировки хорошо отличимыми фенотипами) через слияние двух родительских популяций с иными (разными) фенотипами. Такое «видообразование» обычно трактуется
как нечто существенно отличное от более обычного способа, известного как дивергенция, то есть «расщепление» когда-то одной материнской популяции на две дочерние (их размежевание, как мыслится и в БКВ, и м-ФКВ, должно происходить в изоляции, т.е. в ПИ). В обсуждении этого способа «видообразования» особенно ярко проявляется нестрогость использования терминов и понятий и та путаница, которая присутствует в головах таксономистов, мыслящих о процессе появления чего-то нового в разнообразии БО (= структурная эволюция) исключительно в системе смыслов геноселекционизма.
Особенно странно (двусмысленно) «видообразование через гибридизацию» звучит в английском варианте (speciation through hybridization), поскольку в английских текстах, как говорилось выше, speciation давно уже означает «становление репродуктивных барьеров», а hybridization столь же давно используется в БКВ в значении «нарушение репродуктивных барьеров». Получается, что удержание неполной РИ есть механизм образования полной РИ (нонсенс). Алгоритм силлогизации и принятия заключений здесь в целом таков. Генетический анализ какой-то фенотипически хорошо отличимой популяции обнаруживает в её генофонде «генетическое смешение» двух других известных популяций (тоже фенотипически хорошо отличимых, обычно в чертах внешнего облика), которые уже обозначены разными видами-таксонами, скажем, по факту симпатрии, что, собственно, и трактуется как маркер наличия между ними РИ (впрочем, часто неполной и ненадёжной - у птиц это всё психосенсорная РИ, или РИ-2, см.: Михайлов 2018 и следующую статью цикла).
Вполне справедливо делается вывод, что между особями двух родительских популяций в какой-то период их истории не было изоляции, то есть не было ни ПИ, ни РИ (последняя была в какой-то момент нарушена). Это и означает, что РИ между ними ненадёжна, обратима: могла исчезать и восстанавливаться. Поскольку у птиц РИ это всегда контролируемая через образы предпочтения самок избирательность в образовании пар (assortative mating), то обратимость РИ означает быстрое изменение тех самых образов предпочтения [ментальные единицы, «установки в ЦНС» на различение облика самца (по внешнему виду, голосу, ситуационному поведению): Mate Recognition System, MRS]. Это гибкое (обратимое) изменение не совсем корректно сопрягается далее в уме с термином «гибридизация» - в силу разных родительских фенотипов17. А далее начинает работать обычная «магия слова», и уже третья (генетически дочерняя) популяция с отличимым фенотипом объявляется гибридным видом.
17 Всё то же самое (многократные флуктуации между преимущественным наличием и отсутствием РИ на основе ситуационных настроек MRS самок происходит между смежными массивами особей, различаемыми нами только как географические расы (подвиды), и даже между двумя разными экологическими расами (например, синантропной и «дикой») и «социальными расами» (например, «племена», call types, у клестов), что, однако, никогда не называется в текстах гибридизацией (см. основной текст, абзацы о термине «гибридизация»).
Казалось бы, установленный нами факт массового и, возможно, неоднократного исчезновения РИ между двумя родительскими популяциями с отличимыми фенотипами есть прямая фальсификация изначальной презумпции о видовом статусе этих двух форм по критерию РИ (принимаемом на практике во всех концепциях вида, возникших на смысловой платформе геноселекционизма; см. первую статью цикла —Михайлов 2022). Но это нисколько не смущает последователей БКВ. При этом причинные механизмы стабилизации нового фенотипа (у генетически «гибридной» дочерней популяции) никого не интересуют (!) Интересует только констатация формального статуса новой популяции («выбор этикетки» для каталогов и списков). Между тем в факте быстрой стабилизации нового отличимого фенотипа, казалось бы, заключено самое интересное для биолога, потому что гораздо чаще имеем в генетически гибридной популяции продолжительный фенотипический полиморфизм особей (называемый гибридогенным полиморфизмом), иногда с последующей стабилизацией на «гибридном» (расширенном) множестве индивидуальных геномов прежних родительских фенотипов (обоих или только одного)18. Увы, формализм принятия решений нынешней «околовидовой» таксономии (микротаксономии), то есть сама мотивация принятия этих решений, побеждает казалось бы естественный для зоолога интерес к природе, то есть к причинным механизмам явлений и событий.
Отчасти это следствие того, что в рамках смысловой платформы гено-селекционизма в принципе невозможно понять эти причины (безразличие от безысходности, см. первую статью цикла — Михайлов 2022). То есть таксономистом остаётся неосмысленным самое главное, а именно, что фенотипический эффект может быть тождественным при казалось бы демографически альтернативных процессах: как при (а) «перемешивании» генов/аллелей двух форм (фенотипически отличных популяций), что означает увеличение разнообразия индивидуальных геномов, так и (б) при сокращении разнообразия геномов одной из этих форм в условиях островной изоляции. Потому что дело не в специфике изменения частот генов/аллелей, а в дискретно-пороговой реакции системы развития как целого19.
«Возмущения» в регуляции удерживаемой траектории индивидуального развития организмов могут быть самыми разными (в том числе гибридизация, инбридинг, «дрейф генов»), а «реакция» системы развития (одна и та же по её зарегулированному итогу — конечному фенотипу, прежнему или уже новому) определяется не этой спецификой, а струк-
18 Это хорошо документировано на нескольких близких формах древесниц из семейства Parulidae.
19 Что первым, вероятно, отчётливо осознал из генетиков Р.Гольдшмидт, а затем уже это было инкорпорировано в теорию эволюции И.И.Шмальгаузеном и К. Уоддингтоном [см. в статьях М.А.Шишкина и (для начала) рефераты по ЭТЭ и регуляции морфогенеза на сайте ПИН РАН — https://www.paleo.ru/institute/scientific_work/ review/]
турой «ландшафта» системы индивидуального развития, которая, скорее всего, очень близка и даже, быть может, принципиально одна и та же (одна норма реакции) у всех трёх форм в их конкретном популяционном (демография) воплощении.
То есть три разных фенотипа выступают разными цветовыми (мор-фометрическими и т.д.) морфами (тремя плюс или минус равнозначными по вероятности осуществления траекториями развития), которые есть в структуре «ландшафта развития» над-таксона (отображаемого символами «надвид», «подрод», species group и т.д.), которые по самым разным причинам (в том числе и по настройкам образов предпочтения, MRS самок, когда речь идёт о явных различиях в фенотипе самцов) могут получить (и исторически быстро!) полное преобладание в разных частях их общего ареала. Какие-то особенности их популяционной экологии, то есть в поведенческих тактиках выживания, жизнеобеспечения (неизбежные при их разной географической «прописке» — в совокупности несколько иных биотопов, в ином диапазоне высот, ином рисунке сезонности и т.д.) сплошь и рядом вообще не имеют отношения ни к изменениям в генофонде, ни к изменениям в «морфологии» и не отражают, пока строго не показано обратное, какие-то особые и критичные для выживания каждой из этих форм «требования к среде обитания». Считать ли их видами-таксонами, зависит от принятых нами «правил игры» (см. первую статью цикла) и, в частности, от понимания (или непонимания) двойственной природы РИ у птиц (будет разобрано в следующей статье). Однако намеренно называть такие формы гибридными видами, подразумевая нечто особое в процессе «видообразования», не совсем правильно, поскольку в генезисе особого третьего фенотипа, как дискретно-устойчивого итога морфогенеза, не было ничего особенного (см. абзац выше).
К слову сказать, Винкер достаточно честен в этом вопросе в плане неоднозначности формально-таксономической трактовки этих «гибридных популяций» БКВ-таксономистами. Он замечает (Winker 2021, p. 10), что «Taxonomically, we have not treated these entities evenhandedly (беспристрастно). They have characteristics of both subspecies and species, and they have often been considered one or the other under the BSC. Historically, they have been considered part of the semispecies category (даны ссылки на труды Э.Майра) although they are not allopatric (as many semispecies are20). «When these situations show strongphenotypic divergence <...>, we have tended to consider them full species, whereas with less phenotypic divergence they are usually considered subspecies». Остаётся только добавить к этим формулировкам, что спорам о том, что же считать «strong» и что считать «less», не было и нет конца.
20 ссылка на: Short L.L. 1969). Taxonomic aspects of avian hybridization // Auk 86:84-105. 4788 Рус. орнитол. журн. 2022. Том 31. Экспресс-выпуск № 2243
Такой когнитивный диссонанс (сплошные неопределённости в трактовках) выявляется почти во всём, что касается разбора «границ вида» в флуктуациях сознания между БКВ и м-ФКВ под декларируемой «шапкой» интегрированного подхода (intergative approaah). Ничего другого и не может быть в рамках «узкой» (не гибкой) для осмысления разнообразия популяций (и его причин) доктрины геноселекционизма, а временами даже при незнании (или непонимании) орнитологами не только системы смыслов ЭТЭ (эпигенетических моделей эволюции), но и таковой СТЭ/ГТЭ (стандартных генетических моделей эволюции).
Впрочем, как «диссонанс», так и «незнание» легко прикрываются нагромождением слов (тех самых не строго используемых терминов) при малой осмысленности выражения как целого, например, «stable adaptive partial reproductive isolation» [как характеристика устойчивой «гибридной зоны» в ареалах чёрной и серой ворон; ключевая спекуляция здесь, как и во многих подобных примерах, что изоляция адаптивна]. За этими формулировками трудно увидеть какой-то конкретный объясняющий ситуацию принцип [ситуация - устойчивость узкой «гибридной зоны» в фенотипическом проявлении генетически гибридных потомков]. А очевидные альтернативные презумпции, как, например, сложнейшая социопсихология врановых, в том числе в настройках MRS самок и самцов как механизма предпочтения брачного партнёра «своего круга» (скорее механизма отвержения большого круга «не своих» — так точнее) по ситуационному поведению и ситуационному использованию разнообразных сигналов-позывок [и всё это безотносительно к признакам окраски — могут не иметь никакого значения для самих птиц в данном случае] даже не подразумеваются. Впрочем, проблематика ненадёжной психосенсорной РИ у птиц [в силу различий в MRS у особей близких сестринских группировок, выявляемой нами по факту избирательности в образовании пар, assortative mating] будет разобрана в следующей статье.
Литератур а
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Волков С.В., Мосалов А.А. 2019. Понятие «вид» у птиц: теория
и практика // Зоол. журн. 98, 12: 1373-1391. EDN: AEMEHH Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-597. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: 1-455.
Михайлов К.Е. (2015) 2016. Морфогенез и экогенез в эволюции птиц: их нетождественность
и её последствия // Рус. орнитол. журн. 25 (1296): 2065-2084. EDN: VWZVZP Михайлов К.Е. 2017. Сложность дивергенции и структура вида у птиц // Тр. Мензбир. орнитол. общ-ва 3: 40-67.
Михайлов К.Е. 2018. Экологические расы и репродуктивные изоляты у птиц: может ли околовидовая морфо-гено-таксономия адекватно отобразить «многоканальность» дивергенции популяций у нейросложных организмов? // Рус. орнитол. журн. 27 (1695): 55815601. EDN: VLSDST
Михайлов К.Е. 2022. Проблемы систематизации популяций у птиц. 1. Введение // Рус. орнитол. журн. 31 (2242): 4731-4741. EDN: VWKQTP
Martens J., Tietze D.T., Pakert M. 2011. Phylogeny, biodiversity, and species limits of passerine
birds in the Sino-Himalayan region - a critical review // Ornithol. Monogr. 70: 64-93. Sangster G. 2014. The application of species criteria in avian taxonomy and its implications for
the debate over species concepts // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 89:199-214. Sangster G. 2018. Integrative taxonomy of birds: the nature and delimitation of species // Bird
Species. Springer Int. Publ.: 9-37. Tobias J.A., Seddon N., Spottiswoode C.N., Pilgrim J.D., Fishpool L.D.C., Collar N.J. 2010.
Quantitative criteria for species delimitation // Ibis 152:724-746. Winker K. 2018. Systematics, population genetics, and taxonomy, and their importance for tracking avifaunal change // Trends and traditions: Avifaunal change in western North America. Studies of Western Birds 3: 453-465. doi 10.21199/SWB3.25. Winker K. 2021. An overview of speciation and species limits in birds // Auk 138, 2: ukab006. West-Eberhard M.J. 2003. Developmental Plasticity and Evolution. Oxford Univ. Press: 1-794.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2022, Том 31, Экспресс-выпуск 2243: 4790-4792
Майская находка пары сапсанов Falco peregrinus в Риддерской долине на Западном Алтае
Н.Н.Березовиков, К.Э.Андрусенко
Николай Николаевич Березовиков. Институт зоологии, Министерство образования и науки, Алматы, Казахстан
Константин Эдуардович Андрусенко. Усть-Каменогорск, Казахстан Поступила в редакцию 3 ноября 2022
Первый случай гнездования сапсана Falco peregrinus в горно-таёжной части Западного Алтая был установлен в истоках Белой Убы, где у восточной оконечности Ивановского хребта (1900 м н.у.м.) 16 августа 1975 в кедрово-лиственничном редколесье встречен молодой сокол, выпрашивающий корм у взрослой птицы (Щербаков 1982). Там же, у восточной оконечности Линейского хребта, 13 августа 1983 в кедровом лесу с выходами скал вновь наблюдали сапсана (Щербаков, Березовиков 2005). После этого наступил 30-летний период отсутствия летних встреч сапсана в горах Западного Алтая (Щербаков 2011), связанный с глубокой депрессией численности этого вида в евразийской части его ареала.
Вновь появился сапсан в местах своего былого обитания недавно, о чём свидетельствуют его наблюдения 13 июля 2012 и 18 июля 2013 на территории между верховьями рек Белая Уба и Барсук (Таран 2014). В обоих случаях наблюдали охотящихся соколов, державшихся в кедровом лесу с гранитными останцами на восточной оконечности Линейского хребта и в прилежащей заболоченной Райской долине (Гульбище). Из добычи сапсанов были найдены остатки белой куропатки Lagopus lagopus и сойки Garrulus glandarius. Вероятнее всего, сапсан вновь стал
