CC BY
32
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1865: 5955-5965
Возможна ли единая концепция вида в орнитологии? (Мнение практикующего систематика)
А.А.Назаренко
Александр Александрович Назаренко. Лаборатория орнитологии. ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. Проспект 100-летия Владивостока, д. 159, Владивосток, 690022, Россия. E-mail: birds@biosoil.ru
Второе издание. Первая публикация в 2001*
Давайте успокоимся, разойдёмся по домам.
Булат Окуджава
Обсуждение так называемой проблемы вида в биологии продолжается уже в течение двух столетий (Haffer 1992; и др.). Крайне примечательно то, что в этой затянувшейся дискуссии противостоящие стороны никак не могут прийти к согласию, либо хотя бы к компромиссу. Число выдвигаемых концепций вида возрастает. Так, недавно Мэйден (Mayden 1997) привёл обзор 22 существующих концепций вида и их разновидностей. Мне кажется, в этой проблеме есть нечто, что, странным образом, ускользает от внимания спорящих сторон, что, как мне представляется, позволит радикально решить эту мучительную проблему. Это и послужило стимулом для написания данной статьи.
В задачу статьи не входит критический анализ философско-методологических оснований проблемы вида: полезную (но не легко извлекаемую) информацию на этот счёт заинтересованный читатель может найти в недавно опубликованном сборнике «Современная систематика: методологические аспекты» (Павлинов 1996). Наша задача более скромная: на примере одной таксономической группы — птиц попытаться ответить на вопрос, вынесенный в заголовок данной статьи. Заметим, что именно в орнитологии дебаты вокруг проблемы вида носят наиболее оживлённый и острый характер, поскольку здесь сталкиваются позиции двух школ, радикально различающихся в понимании того, что есть вид+.
С некоторым опозданием к дискуссии подключились и отечественные орнитологи, в том числе и на страницах «Журнала общей биологии» (Фридман 1991,1993; Рубцов 1996; и др.). В особенности мне хотелось бы отметить проницательную работу Е.Н.Панова (1993), в значи-
* Назаренко А.А. 2001. Возможна ли единая концепция вида в орнитологии? (Мнение практикующего систематика) // Журн. общ. биол. 62, 2: 180-186.
t См.: Haffer 1992; тематический выпуск Bull. Brit. Omith. Club «Avian taxonomy from Linneus to DNA» (Cheke, Snow 1997) и мн. др.
тельной степени определившую направленность нашего поиска.
Как упомянуто, в современной орнитологии остро конкурируют две взаимоисключающие — по своим онтологическим основаниям и пониманию реального биоразнообразия (БР) - концепции вида: традиционная — биологическая концепция вида (БКВ) и так называемая филогенетическая концепция вида (ФКВ) (Cracraft 1983, 1989; McKitrick, Zink 1988; Zink, McKitrick 1995; Zink 1997). Поскольку эти концепции ниже будут детально сопоставляться, здесь мы приводим лишь их основные определения (по: Mayden 1997):
БКВ: вид — это группа популяций, которая репродуктивно изолирована от других подобных групп.
ФКВ: вид — это наименьшая (далее неделимая) монофилетическая группа популяций, диагностируемая по уникальному сочетанию любых признаков.
Может показаться парадоксальным, но БКВ первоначально вошла в научный обиход орнитологов и продолжает определять стиль мышления систематиков и эволюционистов Старого Света, так сказать, de facto: в качестве так называемого политипического — широко понимаемого — вида, и в этом бесспорная заслуга принадлежит Хартерту — его фундаментальной сводке «Птицы Палеарктической фауны» (Hartert 1903-1922). Вори (Vaurie 1959, 1965) лишь осовременил фактологическую основу сводки Хартерта.
De jure в качестве теоретического основания политипической концепции это произошло лишь в послевоенные годы благодаря главным образом выдающейся творческой и издательской активности Эрнста Майра (1947, 1968, 1974 и др.). Надо отдать должное личности Майра: глубоко убеждённый в незыблемости оснований БКВ (см. Mayr 1996), он в упомянутых выше работах достаточно снисходительно относился к своим критикам, и у читателей русских переводов его основополагающих работ не возникало и тени сомнения в том, что что-то может быть и по-другому. Впрочем энергичная критика БКВ началась лишь на протяжении последних двадцати лет. Первой «критической ласточкой» со стороны орнитологов явилась публикация Крэкрэфта (Cracraft 1983). За ней последовала статья МакКитрик и Зинка (McKitrik, Zink 1988). Критикуя БКВ с позиций ФКВ, в последующих своих публикациях эти авторы без обиняков заявили, что БКВ должна уступить своё место ФКВ. В рамках поставленной в статье задачи и в аспекте оценки этих концепций нам придётся сделать несколько неизбежных отступлений логико -методологического характера.
Реален ли «вид»?
В дискуссиях по проблеме вида обращает на себя внимание одно важное противоречие: несоответствие между тезисом о реальности ви-
да в природе, а на этом аспекте специально останавливались Майр в своих работах (Mayr 1996), его последователи (Coyne 1994; Coyne, Orr 1998), критики (Рубцов 1996) и откровенные оппоненты (Zink 1997), и резким различием числа этих «реальностей» в свете разных концепций вида. Для конфликтующих БКВ и ФКВ число видов в мировой фауне — важный аспект разногласия (Haffer 1992; Snow 1997; Zink 1997; и др.). Это характерно и для других концепций вида (Mayden 1997). Тезис о том, что термином «вид» называют разные вещи в природе, давно осознан (Haffer 1992; Mayden 1997; и др.).
Из всего изложенного можно сделать лишь одно заключение: «вид» это не то, что «есть на самом деле», а нечто иное — это то, что думают систематики (и философы от биологии) о том, что «есть на самом деле» в свете неких априорных представлений. «Вид» — это логический конструкт, понятие. Так, в линнеевской иерархической системе (способе упорядочения) реального биологического разнообразия вид — это категория низшего ранга.
Не «виды», а популяции с их уникальным свойством самовоссоздания и потому потенциально неограниченным существованием во времени это и есть то, что «есть на самом деле». Я думаю, птицы, а речь идёт о них, нимало не озабочены тем, являются ли они «видами» или нет, но крайне озабочены тем, являются ли они сочленами единого репродуктивного сообщества — популяции (и в этом они могут и учить систематиков, но и сами заблуждаться).
Для максимально успешного решения этой задачи в процессе эволюции было создано множество средств самоидентификации — так называемые опознавательные признаки. И систематики в своей работе, в сущности, оперируют тем, что им доступно из этого «банка данных»: на музейной стадии систематики это признаки морфологии, на «полевой» стадии — это особенности экологии, поведения, вокализации. А «молекулярная» стадия воспользовалась тем, что явилось уже побочным продуктом эволюции и того, и другого (и о чём носители этих признаков даже не подозревают). Именно посредством всех этих признаков систематики, в целом объективно, вычленяют из природного БР популяции, нарекая их уникальными научными именами (которые лишь в силу укоренившегося заблуждения принято называть видовыми или подвидовыми).
Замечательно, что по поводу понимания того, что есть «популяция» среди биологов, по крайней мере среди эволюционистов, нет, как известно, никаких разночтений. В эволюционной биологии популяция — единственный субъект эволюции, а её особи — реальные носители как программ «стандартного» развития, так и эволюционных инноваций, вне зависимости от того, явилось ли это следствием отбора, либо прихоти случая (сравни: Фридман 1996).
Реальная структура (pattern) БР и адекватность отражения её концепциями вида
В рамках проблемы вида историческое и реальное БР принято различать и обозначать разными терминами (Cracraft 1989; и др.). Существующие во времени популяции именуются филетическими линиями. Это обозначается как процесс (процесс эволюции БР). Современный временной срез процесса именуется структурой (pattern). Таким образом, структура — это реально существующее БР. Поскольку этот срез по отношению к любой данной филетической линии есть событие принципиально случайное, как бы ни понимался процесс, как градуализм, или же как «прерывистое равновесие» — что ближе отражает реальности, например, четвертичного периода (Назаренко 1982), в плоскости современности «сечения» филетических линий будут находиться на самом разном удалении друг от друга.
Продолжая аналогию, в так называемом «пространстве признаков» (а это единственное мерило филетического родства разных популяций) структура БР может быть уподоблена некоей топографической карте, где каждой изогипсе соответствует свой признак. Изогипсы низких уровней — это общие, так называемые плезиоморфные признаки, а хребты и вершины образованы изогипсами — апоморфиями («продвинутыми», уникальными признаками). Так, сойки Garrulus на этой «таксономической карте» будут выглядеть в виде двух одиноких и уединённых вершин— G. lanceolatus и G. lidthi и целой «грозди» вершин и плосковерхих хребтов (клины), но опять-таки с разной степенью сгущения — это популяции обыкновенной сойки G. glandarius.
БКВ и ФКВ, в противоположность некоторым другим концепциям, претендуют на отражение именно структуры БР.
«Вид» в понимании БКВ — это популяции с замкнутым геномом. Операционально — в реальности — это подтверждается на примере сим-патрических и парапатрических популяций. Поскольку к пространственно изолированным популяциям этот критерий принципиально неприложим, таксономический ранг подобных популяций определяется путём умозаключений (Mayr 1996; и др.). Иными словами, он неизбежно имеет субъективный, относительный характер. Различия в филети-ческом родстве между популяциями отражаются путём использования «неформальных» промежуточных таксономических категорий: подвид, полувид и т.п. Соответственно, структура БР в свете этой концепции выглядит так, как мы к этому привыкли: 28.5 тыс. подвидов (Haffer 1992) в составе 10-12 тыс. видов птиц мировой фауны.
Приверженцы ФКВ обходят затруднения БКВ радикально, но и лукаво: «видом» они объявляют любую популяцию, особи которой диагностируются по уникальным признакам (апоморфии), либо по уникальному сочетанию неуникальных признаков (Mayden 1997; и др.).
Критерий репродуктивной изоляции вообще не входит в определение (онтологическую характеристику) «филогенетического вида» (Cracraft 1983; McKitrick, Zink 1988; Zink, McKitrik 1995; Zink 1997; и др.). Принципиально нет места для промежуточных таксономических категорий. В итоге мы имеем (можем иметь) около 30 видов обыкновенной сойки и, используя оценки Майра по общему числу подвидов (Haffer 1992), как минимум 28.5 тыс. видов птиц в мировой фауне.
«Этолого-репродуктивная» концепция вида (recognition species concept, RSC), предложенная в 1985 году Пэтерсоном (Paterson 1985 - цит. по: Haffer 1992; см. также: Mayden 1997) понимает «вид» как популяции разнополых организмов, образующих единое репродуктивное сообщество. В свете этой концепции каждый изолят есть самостоятельный вид по определению. Но равным образом конспецифичными являются и широко гибридизирующие комплексы популяций, например чёрная Corvus corone и серая C. cornix вороны (Блинов и др. 1993), формы каменок Oenanthe pleschanka и O. hispanica (Панов 1989; Рубцов 1997), сверчков Locustella certhiola и L. ochotensis (Калякин и др. 1993), комплекс «крупных белоголовых» чаек Евразии (Панов 1989; Панов, Монзиков 1999) и др. Оценок общей структуры БР мировой фауны птиц в рамках RSC не давалось, но можно думать, что это значение будет отличаться от таковых в свете БКВ и ФКВ.
Итак, любая концепция вида (как и любая научная концепция -парадигма) неизбежно навязывает реальности своё видение этой реальности, т.е. неизбежно её искажает. Искажающий эффект концепций вида определяется прежде всего априорно задаваемой онтологией («сущностью») «вида». «Мы будем считать видом лишь популяцию с замкнутым геномом» - БКВ. «Вид - это любая популяция, которую можно отличить от другой по любым диагностируемым признакам» — ФКВ. «Репродуктивное сообщество организмов есть вид» — RSC. И в этом контексте вопрос о том, насколько адекватны эти концепции тому, что «есть на самом деле», в сущности, просто неправомерен.
Концепции вида как согласованная систе ма понятий
То, что каждая концепция создаёт свою, отличную от других концепций «виртуальную реальность», говорит о том, что по своей сути они являются понятиями: логическими конструктами, каждая со своей внутренней логикой и вытекающей из неё системой положений и следствий. В этом смысле каждая концепция вполне самодостаточна и, видимо, не улучшаема — без риска потери «качества». Так, в рамках БКВ межвидовая гибридизация невозможна по определению: «вид» — это популяция с замкнутым геномом. Из этого вытекает несколько важных для обсуждаемой темы следствий.
а) Концепции вида, по сути, не претендуют на адекватное описание
реального БР. В лучшем случае они адекватно описывают лишь часть БР. Так, БКВ, ФКВ и RSC адекватно отражают таксономический ранг симпатрических популяций. Но поскольку подобные популяции в большинстве своём не являются близкородственными (хотя имеются и сенсационные исключения — недавно обнаруженная в горах южной Пале-арктики система «слоёных» видов комплекса Seicercus burkii — феноти-пически крайне сходных популяций, замещающих друг друга по вертикали и прежде описанных в качестве подвидов — см.: Martens et al. 1999; Alström, Olsson 1999), это их свойство выступает как достаточно тривиальное. В этом качестве они являются лишь частными концепциями вида.
б) Ни одна из концепций не лучше и не хуже другой. Они просто разные. И в этом контексте принципиально неправомерно оценивать любую данную концепцию с позиции другой. Этого, например, не понимают критики БКВ с позиции ФКВ.
в) Видимо, не правомерно оценивать концепции и с позиций реальности (а что есть «реальность» в контексте проблемы вида, не то ли, к чему мы просто привыкли?), что позволяют себе некоторые наши критики БКВ (Панов 1993; Рубцов 1996; и др.).
г) Критика концепций вида правомерна (допустима) только с позиции оценки состоятельности самих теоретических оснований («онтология») и механизмов приложимости к реальному БР (операциональ-ность, всеобщность) данной концепции. Так, БКВ принципиально не приложима (не «работают» критерии операциональности и всеобщности) к аллопатрическим популяциям и, будучи «горизонтальной» (Haffer 1992), т.е. описывающая лишь структуру БР, не приложима к популяциям во времени — филетическим линиям. В рамках ФКВ процедура видового ранжирования популяций носит вполне субъективный характер. Это могут быть сколь угодно незначительные признаки. Теоретически «видом» может стать любой дем, а в случае использования молекулярных маркеров и метода фингерпринта — и отдельная особь. На практике ранг вида получает любой сколь угодно слабо охарактеризованный подвид (в традиционном понимании).
д) Компромисс (синтез) концепций вида принципиально невозможен, поскольку их онтологические основания и следствия из них исключают друг друга:
БКВ
1. Вид - это популяция с замкнутым геномом
2. Степень сходства-различия между популяциями не имеет решающего значения
3. Вид может быть моно-, пара- и полифилетическим, т.е. состоять из многих неидентичных популяций (политипический вид)
ФКВ
1. Этот параметр вообще не входит в онтологическую характеристику вида
2. Вид - это популяция, отличающаяся от другой любыми сколь угодно незначительными признаками или их сочетанием
3. Вид - это только монофилетическая популяция (монотипический вид)
4. Допускаются таксономические "полутона": подвид, 4. Для категории «подвид» принципиально нет места полувид и т.п.
5. «Эволюционное событие» и видообразование 5. «Эволюционное событие» и видообразование разнесены во времени: «видообразование» - это одномоментны
момент приобретения популяцией механизмов репродуктивной изоляции
6. Вторичные контакты и гибридные зоны между 6. Этот феномен полностью лишён какой-либо неидентичными популяциями как мощный инструмент эвристической значимости, поскольку генетический оценки таксономического ранга этих популяций обмен между неидентичными популяциями есть,
по определению, межвидовая гибридизация
Из всего изложенного выше можно сделать одно итоговое заключение: единая концепция вида в орнитологии принципиально невозможна.
Недавно в международном тематическом сборнике «Виды: единицы биоразнообразия» одни из его авторов — Халл (Hull 1997 — цит. по: Mayden 1997) и Мэйден (Mayden 1997) практически подошли к этой же идее, за одним важным отличием (см. ниже), и применив иную систему умозаключений. Оценив все существующие концепции вида в свете трёх критериев: теоретической содержательности (онтология), приложимости к реальным популяциям (операциональность) и приложимости ко всему реальному и историческому БР (всеобщность) они пришли к заключению, что ни одна (за одним исключением) из существующих концепций вида не удовлетворяет полностью требованиям этих критериев. На этом основании все они были отнесены к вторичным концепциям — концепциям, которые адекватно описывают лишь часть БР. Тем не менее, странным образом в качестве первичной была избрана эволюционная концепция вида (ЭКВ).
ЭКВ была выдвинута Дж.Симпсоном в 1961 году и имеет несколько формулировок. В последней редакции (Wiley, Mayden 1997 — цит. по: Mayden 1997) «эволюционный вид» — это «единица (entity), образованная организмами, которые сохраняют свою идентичность (т.е. отличаются) от других подобных единиц во времени и пространстве и которая имеет свою независимую эволюционную судьбу и исторические тенденции». Но у этой концепции имеется один принципиальный дефект, делающий её фатально непригодной «на все случаи жизни»: она полностью не отвечает критерию операциональности. Это отмечают, в частности, Майр (Mayr 1996), да и сам Мэйден. Так что это просто чистая декларация того, что является парадигмой современной биологии: БР в аспектах структуры и процесса есть следствие и итог эволюции. Для решения основной задачи любой концепции вида — оценки таксономического ранга реально существующих природных популяций, ЭКВ принципиально непригодна.
Заключение
Итак, единая концепция вида в орнитологии принципиально невозможна, и поиски подобной концепции лишены какой-либо научной
перспективы. Это нужно принять как данность. Не свидетельство ли это того, что даже в пределах одной таксономической группы реальное БР не организовано по какому-то единому плану или сценарию?
Но необходимость в общепринятом «стандарте» вида, безусловно, остаётся. Уже сейчас здесь возникают курьёзные ситуации. Так, в последнем издании международной «Красной Книги животных» (Baillie 1996) для территории России приводится 13 эндемичных видов птиц, а для территории США — 71. Любой орнитогеограф скажет, что такого быть не может. Просто эти оценки даны в свете разных концепций вида: для России по БКВ, для Америки — по ФКВ.
Поскольку в орнитологии конкурируют две взаимоисключающие, но формально равнозначные концепции, выбор рабочей концепции, я думаю, должен решаться «полюбовным» соглашением, т.е. конвенци-ально. Так, например, как это уже давно практикуется в геологии и палеогеографии в отношении стратиграфических схем. Например, если будет сочтено оставить таксономическую категорию «подвид», то по существу конвенциальное понимание этой категории уже предложено: «подвид — это популяции филогенетически (генетически) отличающиеся, но репродуктивно совместимые» (Avise, Ball 1990; Ball, Avise 1992).
Что будет представлять собой эта конвенция вида — судить не берусь. Но этому событию, я думаю, будет предшествовать целая эпоха «малых дел», когда шаг за шагом, с использованием всех традиционных и новых подходов мы будем пытаться выяснить или хотя бы максимально приблизиться к пониманию того, как «это есть на самом деле», т.е. исследовать все критические случаи взаимоотношений популяций «высоких таксономических рангов» (выражение Е.Н.Панова). Преодолевая зашоренность как традиционных, так и новых концепций вида, следует исходить из такого, например, рабочего понимания «видовой популяции» — это репродуктивное сообщество реально существующих организмов, образующих некое единство благодаря свободной циркуляции генетической и социальной информации. Но и следует не забывать о том, что структура есть лишь случайный и мгновенный «срез» процесса, а разные генетически детерминированные и социальные системы признаков могут эволюционировать несогласованно, и потому возможны принципиально неоднозначные случаи, например, чёрные и серые вороны. Возможно, таксономический ранг подобных «соучастников» будет также определяться конвенциально.
Эпоха «малых дел», в сущности, уже началась, и мне хотелось бы отметить наиболее интересные находки и открытия последнего времени.
Молекулярные маркёры позволили показать, что материковая популяция обыкновенной лазоревки Parus caeruleus по происхождению гибридогенна: она «диморфна» (содержит два варианта) по митохон-дральной ДНК, с генетической «дистанцией» между ними в 1.23% (Ta-
beriet 1994). Более того, показано, что популяция Phylloscopus tristis (сибирская пеночка-теньковка) также гибридогенна, причём молекулярные маркеры (мтДНК наследуется только по женской линии) показали, что «евами» являлись самки из группы европейских «зелёных» теньковок, а «адамами» — самцы из группы ближневосточных «оливковых» теньковок. От последних эта популяция унаследовала окраску оперения и, что очевидно, тип песни. Генетическая дистанция между разными популяциями «зелёных» теньковок и соответственно «оливковых» составляет 3.9-4.5%. Им придаётся ранг разных видов. Для популяции tristis это значение с популяцией abietinus (популяция группы «зелёных» теньковок) составляет 1.7%, а с популяциями lorenzii и sindianus («оливковые» теньковки) — 3.5 и 4.3% соответственно (Heibig et al. 1996).
Первые обзоры по значениям генетических дистанций в группе птиц показали, что между подвидами и видами (в традиционном понимании) имеет место очень значительное перекрывание, и только от уровня 3% и выше эти значения трактуются как межвидовые (Heibig et al. 1995). В более позднем обзоре это критическое значение поднято до 6-8% (Avise, Walker 1998). Пока наиболее высокое значение гибридо-генности видовой популяции определяется в 5% — пингвин Адели Pygoscelis adeliae (Avise, Walker 1998). Таким образом, пафос оценки Е.Н.Панова (1989, 1993) подтверждается новейшими данными. Но это всё-таки близкородственные популяции.
Похоже, что популяции argentatus и cochinnans «больших белоголовых чаек» в Европейской России обнаруживают тенденцию к слиянию (Панов, Монзиков 1999). То же, видимо, имеет место между популяциями certhiola и ochotensis «певчих сверчков»: обширная гибридная популяция устья Амура и на северном Сахалине (Калякин и др. 1993). Песня охотского сверчка — это песня певчего сверчка без её краткого финального «росчерка», а вокализация демонстрации взлёта и агрессивный позыв у них идентичны (Назаренко 1990). В противоположность этим случаям между популяциями major и minor «больших синиц» при локальной гибридизации скорее имеет место сообитание и конкурентное исключение: вытеснение minor из населённых пунктов (Назаренко и др. 1999), и с позиций всех концепций вида эти популяции ведут себя, как разные виды. Все эти случаи ещё ожидают оценок по молекулярным маркёрам.
Автор признателен многим коллегам, но в особенности Й.Мартенсу, Ю.Хафферу и К.Е.Михайлову за присылку труднодоступных публикаций, а также благодарен В.Н. Чернобаевой, взявшей на себя труд по техническому оформлению рукописи. Я также признателен А.М.Гилярову и анонимному рецензенту, критические замечания которых позволили улучшить первоначальную версию статьи.
Литератур а
Блинов В.Н., Блинова Т.К., Крюков А.П. 1993. Взаимодействие серой и чёрной ворон (Corvus cornix L., C. corone L.) в зоне симпатрии и гибридизации: структура зоны и возможные факторы изоляции // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 30: 97-117.
Калякин М.В., Бабенко В.Г., Нечаев В.А. 1993. К вопросу о систематических отношениях певчего (Locustella certhiola) и охотского (L. ochotensis) сверчков // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 30: 164-182.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов. М.: 1-504.
Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-597.
Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: 1-460.
Назаренко A.A. 1982. О фаунистических циклах: вымирание-расселение-вымирание... На примере дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики // Журн. общ. биол. 43, 6: 823-835.
Назаренко A.A. 1990. К орнитофауне Северо-Восточного Приморья // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 106-114.
и
Назаренко A.A., Вальчук О.П., Мартенс И. 1999. Вторичный контакт и перекрывание популяций большой — Parus major и восточноазиатской — P. minor синиц на Среднем Амуре // Зоол. журн. 78, 3: 372-381.
Павлинов И.Я. (Ред.). 1996. Современная систематика: методологические аспекты. М.: 1-240.
Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: 1-510.
Панов Е.Н. 1993. Граница вида и гибридизация у птиц // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 30: 53-96.
Панов Е.Н., Монзиков Д.Г. 1999. Интерградация между серебристой чайкой Larus argentatus и хохотуньей L. cachinnans в Европейской России // Зоол. журн. 78, 3: 334348.
Рубцов A.C. 1996. Биологическая концепция вида в орнитологии: анализ теоретических основ // Журн. общ. биол. 57, 6: 747-760.
Рубцов A.C. 1997. Проблема вида и природная гибридизация у птиц на примере взаимоотношений испанской каменки и плешанки (Oenanthe hispanica L., 1758, Oe. pleschanka Lepech., 1770). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-25.
Фридман B.C. 1991. «Кризис» биологической концепции вида и таксономический статус гибридизирующих и гибридогенных форм // Журн. общ. биол. 52, 4: 476-487.
Фридман B.C. 1993. Согласованность дивергенции гибридизирующих форм и состоятельность биологической концепции вида у птиц // Журн. общ. биол. 54, 1: 81-95.
Фридман B.C. 1996. Типологическая и биологическая концепции вида: поглощающий антагонизм или дополнительность? // Современная систематика: методологические аспекты. М.: 183-212.
Alstrom P., Olsson U. 1999. The Golden-spectacled Warbler: a complex of sibling species, including a previously un-described species // Ibis 141, 4: 545-568.
Avise J.C., Ball R.M. 1990. Principles of genealogical concordance in species concepts and biological taxonomy // Oxford Surveys in Evolutionary Biology 7: 45-67.
Avise J.C., Walker D.-E. 1998. Pleistocene phylogeographic effects on avian populations and the speciation process // Proc. R. Soc. London. B. 265 (1395): 457-463.
Baillie J. 1996. Data Tables // IUCN Red List of Threatened Animals. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK: 1-448.
Ball R.M., Avise J.C. 1992. Mitochondrial DNA phylogeographic differentiation among avian populations and the evolutionary significance of subspecies // Auk 109, 3: 626-636.
Cheke R.A., Snow D.W. (eds.) 1997. Avian taxonomy from Linnaeus to DNA // Bull. Brit. Ornith. Club. 117. 2: 83-150.
Coyne J.A. 1994. Ernst Mayr and the origin of species // Evolution 48, 1: 19-30.
Coyne J.A., Orr H.A. 1998. The evolutionary genetics of speciation // Phil. Trans. R. Soc. London. B. 353 (1366): 287-305.
Cracraft J. 1983. Species concepts and speciation analysis // Curr. Ornithol. 1: 159-187.
Cracraft J. 1989. Speciation and its ontology: the empirical consequences of alternative species concepts for understanding patterns and processes of differentiation // Speciation and its consequences. Sunderland: 28-59.
Hajfer J. 1992. The history of species concepts and species limits in ornithology // Bull. Brit. Ornith. Club. Centenary Suppl. 112A: 107-158.
Hartert E. 1903-1922. Die Vögel der Paläarktischen Fauna. 3 Vols. Berlin: 1-1764.
Helbig A.J., Seibold I., Martens J., Wink M. 1995. Genetic differentiation and phylogenet-ic relationships of Bonelli's Warbler Phylloscopus bonelli and Green Warbler P. nittidus // Avian Biol. 26, 2: 139-153.
Helbig A.J., Martens J., Seibold I., Henning F., Schottier B., Wink M. 1996. Phylogeny and species limits in the Palearctic chiffchaff Phylloscopus collybita complex: mitochondrial genetic differentiation and bioacoustic evidence // Ibis 138, 4: 650-666.
Hull D.L. 1997. The ideal species concept - and why we can't get it // Species: the units of biodiversity. London: 357-380.
Martens J., Eck S., Päckert M., Sun Yue-Hua. 1999. The Golden-spectacled Warbler, Sei-cercus burkii - a species swarm (Aves: Passeriformes; Sulviidae) // Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden. 50, 18: 281-327.
Mayden R.L. 1997. A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem // Species: the units of biodiversity. London: 381-424.
Mayr E. 1996. What is a species, and what is not? // Philosophy of Science 63, 2: 262-277.
McKitrick M.C., Zink R.M. 1988. Species concepts in ornithology // Condor 90, 1: 1-14.
Paterson H.E. 1985. The recognition concept of species // Species and Speciation. Transvaal Mus. Monogr. 4: 21-29.
Snow D.W. 1997. Should the biological be superseded by the phylogenetic species concept? // Bull. Brit. Ornith. Club. 177, 2: 110-121.
Taberlet P. 1994. Phylogeographic structure of European populations of Blue Tit inferred from mitochondrial DNA polymorphism // J. Ornithol. 135, 3: 364.
Vaurie Ch. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna. Passeriformes. L.: 1-762.
Vaurie Ch. 1965. The Birds of the Palearctic Fauna. Non-Passeriformes. L.: 1-763.
Wiley E.O., Mayden R.L. 1997. The evolutionary species concept // Species concepts and phylogenetic theory: a debate. Columbia Univ. Press.
Zink R.M. 1997. Species concepts // Bull. Brit. Ornith. Club. 117, 2: 97-109.
Zink R.M., McKitrick M.C. 1995. The debate over species concepts and its implications for ornithology // Auk 112, 3: 701-719.
