CC BY
118
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 308: 75-92
Принципы функциональной классификации сообществ птиц
Е. И. Хлебосолов, Е. А. Марочкина, А. В. Барановский,
С. И. Ананьева, О. А. Хлебосолова, Н. В. Чельцов,
И. В. Лобов, Н. Г. Бабкина
Рязанский государственный университет,
ул. Свободы, д. 46, Рязань, 390000, Россия. E-mail: khei@rspu.ryazan.ru
Поступила в редакцию 4 января 2006
Современные исследования в области экологии сообществ характеризуются постепенным переходом от описания структуры сообществ к изучению механизмов их формирования и функционирования. Важным шагом на пути к этому служит определение структуры функциональных связей организмов в сообществе. Для этого необходимо выявить функциональные группы различного иерархического ранга в зависимости от степени их функционального сходства или различия и определить характер взаимосвязи между этими группами. Выявление «элементарных» функциональных групп видов, между которыми имеются наиболее тесные связи в природных сообществах, и объединение их в функциональные группы более высокого ранга позволит определить так называемую функциональную структуру сообщества и понять механизмы формирования и функционирования сообщества как целостной биологической системы.
Развитие представлений о функциональной структуре сообществ птиц
Анализу функциональной роли организмов в природных сообществах традиционно уделяется много внимания в отечественных и зарубежных синэкологических исследованиях.
В нашей стране изучение функциональной структуры сообществ птиц началось в начале XX века. При этом особое внимание всегда уделялось особенностям кормового поведения птиц и его связи с факторами окружающей среды. Л.М.Шульпин (1939), анализируя структуру населения птиц Алма-Атинского заповедника, выделил несколько адаптивных экологических типов птиц, характеризующихся предпочитаемыми местообитаниями, составом пищи и стратегией кормодобывания. Шульпин (1940) считал, что видовое разнообразие и характер взаимоотношения птиц в сообществах определяется их кормовым поведением как интегральным показателем, в котором целостно выра-
жаются все другие адаптивные особенности птиц. По его словам, главные локомоторные приспособления вида и его габитус определяются способом разыскивания и добывания пищи, который служит основным жизненным мотивом, формирующим как облик, так и жизнь животного, и в известной мере избираемость тех или иных стаций. Остальные приспособления, какой бы важный характер для существования вида они не имели, всё же являются более частными и, как правило, формируются в ходе эволюции зависимо от первого момента.
А.Н.Промптов (1940, 1956), изучая проблему биологической адаптации поведения воробьиных птиц, обратил внимание на то, что различные элементы кормового поведения тесно связаны друг с другом. Он обнаружил, что всё поведение птицы, направленное к удовлетворению голода, как бы согласовано в единую, очень стереотипную последовательность актов — в определённый пищевой комплекс поведения или реагирования, слагающийся как из локомоций, так и из характерных статокинетических координаций. По мнению Промптова, этот видовой стереотип поведения имеет громадное значение в жизни птиц, так как определяет их место и особенности взаимоотношений в природных сообществах.
Л.П.Познанин (1941, 1949) в результате всестороннего исследования экологической морфологии птиц пришёл к выводу о ведущей роли функции в экологии и формировании морфологических приспособлений птиц к тому или иному образу жизни. Познанин (1950, 1978) полагал, что особенности поведения птиц, связанные с поиском и добыванием пищи, играют важнейшую биоценотическую и эволюционную роль, и разработал экологическую классификацию птиц, основанную на данных о предпочитаемых типах местообитаний и способах передвижения птиц во время кормёжки.
Л.В.Кулешова (1968) предложила экологическую классификацию птиц, в основе которой лежит принцип распределения птиц по ярусам леса. Д.В.Владышевский (1980) высказал ряд интересных идей о роли стратегий кормового поведения птиц в регулировании их биоценоти-ческих связей и о способах функциональной классификации птиц.
О.В.Бурский (1987) разработал экологическую классификацию птиц енисейской тайги. В своей работе он стремился показать различие потребностей видов при выборе местообитаний и их связь с определёнными элементами местообитания. В качестве основного критерия экологической классификации Бурский использовал характер адаптаций, лежащих в основе стратегии и тактики кормодобывания птиц. Е.С.Преображенская (1990, 1998) применила похожую классификационную схему для описания структуры населения птиц Приветлужья.
За рубежом попытки построения экологической, или функциональной, классификации птиц были связаны с развитием концепции
гильдии, впервые отчётливо сформулированной Рутом (Root 1967). Рут определил гильдию как группу видов, использующих общие ресурсы сходным образом. Этот термин объединяет любые совместно обитающие виды, обладающие близкими экологическими потребностями, независимо от их таксономической принадлежности. Предполагается, что в сообществе пространство ниш не разделено равномерно между составляющими его видами, а состоит из отдельных групп экологически близких видов, ниши которых широко перекрываются. Члены таких групп, или гильдий, тесно взаимодействуют друг с другом и менее интенсивно — с остальными видами сообщества. Поэтому гильдии являются ареной наиболее интенсивной конкуренции. В рамках этой концепции были проведены многочисленные исследования, направленные на выявление экологических факторов, по которым можно объединять птиц в функционально сходные группы.
Согласно определению, гильдии объединяют виды, использующие общие ресурсы. Пища рассматривается как один из главных ресурсов, из-за нехватки которого происходит наиболее интенсивная конкуренция в природе (Hutchinson 1959). Поэтому большинство исследователей выделяют гильдии на основании трофических связей организмов (Sim-berloff, Dayan 1989; Wiens 1989). Иногда основанием для включения видов в ту или иную гильдию служит общность местообитаний (Karr 1982; Sedgwick, Knopf 1987), гнездовых стаций (Martin 1981; Whittam, Siegel-Causey 1981).
Поскольку в определении гильдии подчёркиваются два основных аспекта — общие ресурсы и функционально сходные способы их использования, внимание учёных было направлено на более детальное изучение кормового поведения животных. Рут (Root 1967) при анализе гильдии птиц собирателей насекомых с листьев деревьев и кустарников придавал большое значение их кормовому поведению. Например, он не включил в эту гильдию западную мухоловку Empidonax difficilis на основании того, что эта птица, охотясь месте с другими видами в кронах деревьев и питаясь сходным кормом, чаще всего схватывала насекомых не с листьев и веток, а в воздухе, совершая за ними длительные полёты-погони.
Многие исследователи вслед за Рутом (Root 1967) группировали виды в гильдии на основании их кормового поведения. Кейз и его коллеги (Case et al. 1983) выделили 4 основные трофические гильдии птиц в тропических лесах Вест-Индии: 1) потребители фруктов, 2) собиратели насекомых с листьев деревьев и кустарников, 3) преследователи насекомых в воздухе, 4) потребители нектара. Коуди (Cody 1983) разделил сообщество птиц в лесных экосистемах Южной Африки на 3 основные гильдии: 1) собиратели насекомых, 2) преследователи насекомых, 3) медленно кормящиеся всеядные птицы. Ландэрс и МакМа-
хон (Landers, MacMahon 1980) сгруппировали орнитофауну дубрав в Мексике в несколько специализированных групп видов: 1) собиратели насекомых с листьев, 2) собиратели со стволов деревьев, 3) извлекатели из коры деревьев, 4) преследователи насекомых в воздухе, 5) преследователи насекомых на земле.
Если строго придерживаться определения гильдии, предложенного Рутом (Root 1967), необходимо учитывать по меньшей мере два фактора — тип пищи и способ её добывания. Это затрудняет однозначное выделение гильдий, так как птицы, использующие общие ресурсы, могут иметь разное кормовое поведение. И наоборот, виды со сходным кормовым поведением часто кормятся разной пищей. Кроме того, состав пищи и поведение могут изменяться в зависимости от времени, места, стадии жизненного цикла и других условий (Simberloff, Dayan 1989). Поэтому исследователи чаще всего подразделяют гильдии на основании лишь одного фактора, например типа пищи или кормового поведения.
Тем не менее, существуют попытки описать гильдии с учётом сразу нескольких показателей. Например, Осборн и его коллеги (Osborne et al. 1983) на Карибских островах выделили в одном сообществе 18 гильдий птиц, используя данные о пище, кормовых субстратах и поведении. Речер и Холмс (Recher, Holmes 1985) на основании наблюдений за кормовым поведением и пространственным распределением птиц в лесах восточной Австралии построили иерархическую классификационную схему, в которой подразделили птиц в соответствии с их кормовым поведением, вертикальным распределением зон кормёжки и типом кормовых субстратов.
Рут (Root 1967) подчёркивал, что в гильдию могут входить все экологически близкие виды, независимо от их таксономической принадлежности. Однако многие исследователи склонны включать в гильдии прежде всего родственные виды. Причина этого состоит в том, что виды одного рода или семейства часто обладают сходными адаптациями к использованию ресурсов и существенно отличаются от членов других таксономических групп кормовым поведением, типом пищи или предпочитаемыми местообитаниями (MacNally, Doolan 1986; Schoener 1986).
Подразделение видов на гильдии представляет собой достаточно сложную задачу. Количественные методы выделения гильдий и установления границ между ними включают различные статистические методы и процедуры: метод ближайших соседей (Inger, Colwell, 1977; Winemiller, Pianka, 1990), кластерный анализ (Crome, 1978; Landers, MacMahon, 1980), метод главных компонент (Holmes et al., 1979), метод Монте-Карло (Joern, Lawlor, 1981) и ряд других. Однако использование сложных статистических процедур не исключает субъективности в подразделении видов, так как всегда существует проблема выбора
показателей для выделения гильдий, и исследователям приходится самим задавать уровень различий между видами (Simberloff, Dayan 1989). Многие исследователи не пользуются формализованными методами, а основываются лишь на своей интуиции и данных о таксономии группы (Diamond 1975; Cody 1983; Recher, Holmes 1985).
Таким образом, в основе современных моделей функциональной классификации сообществ птиц лежат данные о трофических адаптациях птиц — типа используемой пищи, характера местообитаний, способа поиска и добывания пищи. С помощью этих данных обычно удаётся так или иначе подразделить виды в сообществе на разные функциональные группы. Но все эти классификации являются в значительной степени искусственными, так как строятся исходя из субъективных представлений авторов о характере взаимоотношений птиц в сообществе. В зависимости от того, каким факторам исследователь отдаёт предпочтение, объединение птиц в те или иные функциональные группы происходит по-разному.
Для того чтобы отыскать подходы к построению естественной функциональной классификации сообществ, необходимо изучить объективные закономерности формирования и функционирования сообществ. В первую очередь, следует выявить элементарную единицу функциональной классификации и определить характер взаимосвязи между различными адаптациями, определяющими степень экологического и функционального сходства видов в сообществах. Решение этих задач связано с выявлением специфической роли каждого вида в сообществе, так как сообщества состоят из конкретных видов, которые выполняют специфические функции и могут объединяться на основании этого в более высокие функциональные категории.
Экологическая ниша вида как элементарная единица функциональной классификации сообществ птиц
Функциональная роль видов в сообществе определяется структурой их экологической ниши. Поэтому экологическую нишу можно рассматривать в качестве элементарной единицы функциональной классификации сообществ.
Попытки разработать подходы к изучению экологической ниши животных как целостной функциональной единицы предпринимались ещё в начале XX века (Grinnell 1917; Elton 1927; Шульпин 1940; По-знанин 1941; Промптов 1940, 1956; Odum 1945). Но в первых работах по теории экологической ниши не удалось в полной мере сформулировать целостного представления о нише, поскольку ещё не были изучены отдельные экологические факторы, определяющие механизмы разделения ресурсов и экологической сегрегации животных. Основой для таких исследований послужила концепция многомерной ниши
Хатчинсона, согласно которой ниша определяется как сумма всего многообразия ресурсов, используемых популяцией вида (Hutchinson 1957; Пианка 1981; Джиллер 1988). В рамках концепции ниши Хатчинсона были проведены многочисленные исследования роли отдельных факторов в экологической сегрегации организмов, но не удалось определить целостный характер экологической ниши вида и выявить ведущие экологические факторы видообразования.
Постепенно экологическую нишу всё чаще стали отождествлять со спектром использования ресурсов всего лишь по нескольким наиболее важным факторам, по которым так или иначе происходит разделение ресурсов и расхождение видов по нишам: пище, пространству и времени (Pianka 1969; Schoener 1974). В результате более детального изучения трофических отношений животных, прежде всего птиц, наряду с пищей и местообитаниями, в качестве одного из ведущих факторов экологической сегрегации стали рассматривать кормовое поведение. Было установлено, что птицы кормятся характерным для каждого вида способом, и стереотип кормового поведения сохраняется в разных условиях обитания. На основании сравнительного анализа питания, пространственного распределения и кормового поведения пришли к выводу, что эти факторы иерархически взаимосвязаны: особенности кормового поведения в значительной степени предопределяют выбор птицами пищевых объектов и местообитаний (MacArthur 1958; Root 1967; Williamson 1971; Holmes et al. 1979; Robinson, Holmes 1982). Это позволило предположить, что способ добывания пищи может быть ведущим фактором, определяющим экологическую дифференциацию и расхождение птиц по нишам (Hespenheide 1975; Eckhardt 1979; Чернов, Хлебосолов 1989).
Дальнейшие исследования подтвердили эту точку и зрения и привели к созданию концепции одномерной иерархической ниши, в которой первостепенное значение в разделении ресурсов и расхождении птиц по нишам уделяется кормовому поведению как ключевому системному признаку, объединяющему в себе все другие черты экологической ниши вида (James et al. 1984; Schoener 1989; Wiens 1989; Хлебосолов 1993, 1996, 1999, 2002). Согласно этой концепции, кормовое поведение является устойчивым, стереотипным видовым признаком птиц. Особенности кормового поведения птиц того или иного вида определяют выбор ими характерных кормовых стаций, биотопическое и географическое распределение, состав используемой пищи, тип социальной организации и т.д. Кормовое поведение является системным признаком, который обусловливает развитие всех остальных признаков данного вида, служит их интегральным выражением и в целостном виде выражает специфику экологической ниши вида (Хлебосолов 2003, 2004, 2005).
В модели одномерной иерархической ниши кормовое поведение рассматривается в качестве интегрального признака, характеризующего нишу вида как функциональное целое. Это позволяет использовать этот показатель в качестве элементарной единицы функциональной классификации и производить выделение функциональных групп разного иерархического уровня на основании степени сходства или различия в кормовом поведении птиц. Степень сходства или различия кормового поведения зависит от того, какой пищей, в каком месте и каким образом кормятся птицы. Эти факторы иерархически связаны между собой и служат основанием для объединения птиц в те или иные функциональные группы. Путём последовательного вычленения из структуры и содержания поведения его различных составляющих можно выявлять степень функционального сходства видов и на основании этого строить иерархически соподчиненную функциональную классификацию сообществ птиц.
Характер взаимосвязи различных компонентов кормового поведения птиц
Кормовое поведение птиц зависит от типа пищи, структуры местообитаний и применяемых методов охоты. Различное сочетание этих факторов определяет степень сходства и различия кормового поведения, характеризует способ использования ресурсов разными видами и создаёт объективные предпосылки объединения птиц в соподчинённые экологические, или функциональные, группировки. Мы выделяем несколько показателей, на основании которых можно объединять птиц в функционально сходные экологические группы различного ранга — тактика кормового поведения, стратегия кормового поведения, тип пищи в той или иной среде.
Каждый вид птиц занимает в сообществе характерную экологическую нишу и обладает специфической тактикой кормового поведения. На следующем, более высоком иерархическом уровне объединяются виды, использующие различные тактики кормового поведения, но обладающие сходной стратегией кормового поведения. Ещё более высокий уровень функциональной классификации объединяет птиц, которые используют разные тактики и стратегии кормового поведения, но питаются сходной пищей в сходной среде обитания. Аналогично видам, которые занимают характерные ниши и выполняют специфические функции в сообществе, более высокие по рангу функциональные групп-пировки птиц также имеют свои определенные экологические ниши в природе (Майр 1971). Поэтому функциональная классификация фактически представляет собой иерархическую систему экологических ниш видов, объединяемых по степени сходства и отличия в соподчиненные экологические категории, или таксоны. Анализ трофических связей
птиц показывает, что функционально-экологические подразделения птиц разного иерархического уровня в целом совпадают с таксономическими категориями птиц в систематике (Хлебосолов 1999, 2004, 2005). Поэтому нет смысла вводить специальные обозначения функционально-экологических таксонов, а следует использовать для их обозначения те же названия, которые применяются в систематике. При этом необходимо определить, какие экологические и функциональные свойства присущи тому или иному таксону птиц.
2
Рис. 1. Экологическая характеристика таксономических подразделений птиц.
1 - сходство в типе пищи. 2 - сходство в стратегии добывания пищи.
3 - различия в методах охоты.
Сравнительный анализ функционально-экологических и таксономических категорий птиц показывает, что выделенные нами показатели (тактика кормового поведения, стратегия кормового поведения, тип пищи в той или иной среде), с помощью которых можно объединять птиц в функционально сходные экологические группы различного ранга, соответствуют таксономическим категориям птиц — виду, семейству, отряду (рис. 1).
Каждый вид характеризуется определённым, только ему свойственным кормовым поведением. В природе существует определённое число пищевых объектов, кормовых стаций и методов охоты. Разные комбинации их образуют спектр потенциальных способов питания. В процессе расхождения по экологическим нишам птицы овладевают
одним из этих способов питания. У них вырабатываются определённые морфофизиологические адаптации, облегчающие поиск и добывание пищи, и формируется характерный облик.
Экологически близкие виды различаются между собой тактикой кормового поведения. Отличия в кормовом поведении птиц обусловлены использованием разных по структуре кормовых субстратов, или микроместообитаний. Поэтому экологически близкие виды птиц обычно бывают разделены пространственно. Степень пространственной изоляции птиц зависит от того, где и как располагаются их предпочитаемые микроместообитания. В некоторых случаях птицы обитают в разных участках кроны дерева или кустарника, иногда в разных биотопах, а нередко и в разных географических районах.
/~\м---------- Phylloscopus borealis
\ >
Рис. 2. Зоны кормёжки таловки Phylloscopus borealis, зарнички Ph. Inornatus и корольковой пеночки Ph. proregulus в кроне дерева.
Например, на северо-востоке России три вида пеночек — зарничка Phylloscopus inornatus, корольковая пеночка Ph. proregulus и таловка Ph. borealis — часто обитают совместно и места их кормёжки располагаются в кронах одних и тех же деревьев (рис. 2). Зарничка добывает корм, прыгая или перепархивая сверху по средним и концевым веткам. Корольковая пеночка обычно высматривает и схватывает добычу на нижней поверхности веток и листьев. Поэтому она часто подвешивается к ветке или зависает в трепещущем полёте на одном месте. Та-ловка, как правило, передвигается в вертикальном направлении возле ствола. Поэтому во многих типах биотопов участки обитания этих пеночек частично или полностью перекрываются. Лишь в тех местах, где имеются подходящие кормовые субстраты только для одного вида, пеночки разделены пространственно (Хлебосолов 1995).
У европейских пеночек — веснички Phylloscopus ^^Цш, теньковки Ph. collybita и трещотки Ph. sibilatrix — биотопические различия выражены более отчётливо, чем у дальневосточных пеночек. Это связано с тем, что кормовые субстраты этих птиц, как правило, расположены не в кронах одних и тех же деревьев, а приурочены к разным типам леса, характеризующимся определёнными условиями произрастания (рис. 3). Весничка предпочитает отдельно стоящие деревья, где хорошее солнечное освещение способствует равномерному росту веток и листьев в разные стороны, без вертикальной или горизонтальной ярусности. Теньковка кормится в густых зарослях подроста и подлеска с хорошо выраженной горизонтальной ярусностью веток и листьев. Такая структура крон растений образуется в условиях достаточного, но преимущественно вертикального освещения. Трещотка держится под пологом сомкнутого леса среди негустого подлеска или в нижней части крон деревьев, где недостаток света способствует формированию разреженной растительности, а ветки и листья растут преимущественно в горизонтальном направлении (Хлебосолов и др. 2003).
РЬ. ЬосЬИиэ РЬ. оо!!уЫ1а РЬ. эЬШпх
Рис. 3. Пространственное распределение трёх видов пеночек - веснички РЬуНовоорив &ооЫ!ив, теньковки РЬ. ооНуЬНа и трещотки РЬ. в1ЫШг1х в европейском лесу.
Пунктирной линией обозначены места кормёжки птиц.
Экологически близкие виды кормятся сходной пищей. Однако различия в кормовом поведении и предпочитаемых микроместообитаниях иногда приводят к появлению определённой пищевой избирательности. Например, корольковая пеночка, которая использует энергоёмкие способы добывания пищи (трепещущий полёт, подвешивание, последовательность «взлёт-клевок-посадка») (Дольник, Дольник 1987) и тратит много времени на высматривание жертвы, добывает более крупную пищу, чем зарничка, использующая менее энергоёмкие приёмы охоты (прыжки сверху по веткам) (Хлебосолов 1995).
Теньковка держится в густой растительности, которая ограничивает обзор и возможность дальних охотничьих полётов. Это лишает птиц возможности выбора крупной пищи и вынуждает их собирать все встреченные на пути пищевые объекты. Трещотка, наоборот, обитает среди негустой растительности и использует энергетически дорогостоящие методы кормёжки, поэтому она стремится добывать крупную пищу (Нейфельдт 1956; Прокофьева 1973; Дольник, Дольник 1987; Бардин и др. 1991; Ильина, Грачёва 1991; Паевский 1994; Хлебосолов и др. 2003). Зелёные пеночки Phylloscopus trochiloides, которые применяют особую, «скоростную» стратегию добывания корма и проводят немного времени в каждом кормовом месте, также должны добывать более крупных беспозвоночных, чтобы компенсировать затраты, связанные с большим количеством дальних перелётов от одного кормового места к другому (Хлебосолов 1995). Кроме того, локализация беспозвоночных на растительности может быть различной, и пеночки, которые используют для кормёжки разные участки кроны, могут в силу этого добывать разный корм.
Род у птиц характеризуется признаками, отражающими не качественные, а количественные признаки кормового поведения. Трудно выделить определённые показатели, с помощью которых можно было бы дать качественную экологическую характеристику этой таксономической категории. В некоторых случаях птицы разных родов бывают разделены пространственно и занимают разные биотопы. Например, роды птиц семейства славковых Sylviidae населяют различные растительные группировки. Пеночки Phylloscopus, как правило, обитают в кронах деревьев. Славки Sylvia предпочитают селиться в кустарниковом ярусе. Камышевки Acrocephalus — обитатели тростниковых и кустарниковых зарослей в прибрежных биотопах. Сверчки Locustella придерживаются участков с густой высокой травянистой растительностью (Catchpole 1973; Gaston 1974; Cody 1978). Анализ особенностей морфологического строения славковых птиц показал, что виды каждого рода различаются как по отдельным показателям, так и по целым комплексам морфологических признаков. Это, в первую очередь, связано с различиями в предпочитаемых местообитаниях. Обитание в кроне деревьев, кустарников или в зарослях тростника и травы требует преимущественного развития в одних случаях крыльев, в других случаях ног, а также обусловливает возникновение ряда других морфологических адаптаций, сочетание которых позволяет объединить этих птиц в разные роды (Leisler 1980).
Семейства, по крайней мере у воробьиных птиц, объединяют виды со сходной стратегией добывания пищи. Так, мухоловки Muscicapidae охотятся с помощью подкарауливания. Славковые птицы Sylviidae активно собирают пищу с травы, листьев и веток деревьев и кустарников.
Синицы Ра!^ае извлекают корм из различных укрытий. Хотя все виды того или иного семейства используют специфические способы охоты, они не выходят за пределы общей стратегии добывания пищи, свойственной этому семейству.
Рис. 4. Способы поиска и добывания пищи пеночкой-весничкой Phylloscopus trochilus, мухоловкой-пеструшкой Ficedula hypoleuca и большой синицей Pams major.
Добывая пищу принципиально разными способами, птицы из разных семейств избегают конкуренции и могут успешно сосуществовать в общих биотопах, в одном ярусе леса, на одной высоте и даже в одних и тех же участках кроны деревьев и кустарников. Поэтому у птиц, использующих разные стратегии добывания пищи, отличия в составе пищи и пространственном распределении, как правило, слабо выражены. Так, в кроне одного дерева могут одновременно кормиться пе-ночка-теньковка, мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca и большая синица Parus major (рис.4). Находясь рядом, эти птицы не мешают друг другу добывать корм. Теньковка собирает пищевые объекты с поверхности ветвей и листьев, пеструшка подкарауливает добычу и схватывает её в воздухе или с поверхности растений, большая синица извлекает беспозвоночных из щелей коры, скрученных листьев, соцветий и других укрытий (Марочкина, Чельцов 2005).
В отряды входят виды, применяющие разные тактики и стратегии добывания корма, но использующие сходный тип пищи в той или иной среде обитания. Так, куриные питаются в основном различными частями травянистых и древесных растений, голенастые — водными позвоночными на мелководье, кулики — почвенными и водными беспозвоночными, воробьиные — различными поверхностно-обитающими беспозвоночными и т.д.
Рис. 5. Механизмы экологической сегрегации птиц, относящихся к разным отрядам. Водоплавающие (слева) и голенастые (в центре) обитают в разной среде, но питаются сходной пищей. Голенастые и кулики (справа) обитают в сходной среде, но питаются разной пищей.
Птицы из разных отрядов могут обитать совместно или отдельно друг от друга в зависимости от конкретной ситуации. В том случае, если птицы обитают в принципиально разной среде, например, в воде или на суше, они, как правило, пространственно разделены. Если же отличия в среде обитания не столь существенны, на одной территории могут обитать представители разных отрядов и других высоких таксонов птиц.
Например, в лесных экосистемах встречаются рядом представители куриных, хищных, воробьиных и других отрядов птиц. Несмотря на то, что эти виды пространственно обитают рядом друг с другом, они кормятся принципиально разной пищей и фактически используют разную среду. Для куриных птиц различные части травянистой, кустарниковой и древесной растительности являются одновременно пищей и средой обитания. Воробьиные используют растительность как среду обитания и кормовой субстрат, но кормятся мелкими беспозвоночными и семенами. Для хищных птиц лесная растительность служит местом
укрытия и подкарауливания добычи, а питаются они птицами и мелкими грызунами, обитающими под пологом леса.
Птицы разных отрядов могут отличаться между собой не двумя, а только одним показателем — типом пищи или средой обитания. Например, водоплавающие и голенастые птицы часто питаются сходной пищей, добывая рыбу и других крупных водных позвоночных в воде. Однако среда обитания этих птиц разная. Водоплавающие охотятся за рыбой в толще воды, а голенастые добывают рыбу на мелководье. Обитание в разной среде требует принципиально разных методов охоты и, соответственно, разных морфологических адаптаций. Голенастые и кулики, наоборот, обитают в сходной среде, добывая пищу на мелководье, но кормятся разной пищей. Первые питаются крупными позвоночными, а вторые добывают преимущественно мелких беспозвоночных. Это влияет на способы охоты, размер тела и на многие другие морфологические и физиологические адаптации птиц (рис. 5).
В группах птиц, питающихся разной пищей и в разной среде обитания, часто возникают параллельные ряды поведенческих и морфологических адаптаций, приводящих к появлению внешне сходных форм. Это обусловлено тем, что в природе существует ограниченное число тактик и стратегий кормового поведения, и птицы из разных отрядов используют сходные приёмы поиска и добывания пищи. Однако из-за того, что эти птицы питаются принципиально разной пищей или обитают в иной среде, их способы поиска и добывания пищи всё же существенно различаются. Питание определённой пищей обусловливает функциональную близость видов одного отряда и накладывает характерный отпечаток на все признаки птиц данной группы — размер, морфологические и физиологические показатели, энергетический метаболизм, психику и т.д. Поэтому очевидно, что при некотором внешнем сходстве кормовое поведение птиц, относящихся к разным отрядам, принципиально различно.
Пути создания функциональной классификации
сообществ птиц
Рассмотренные выше принципы функциональной классификации сообществ птиц отражают характер взаимосвязи кормового поведения птиц с пищевыми и пространственными факторами среды и позволяют определить функциональную роль отдельных видов и более крупных экологических и таксономических групп птиц в природе.
При разработке принципов функциональной классификации нет необходимости выявлять приуроченность птиц к конкретным природным сообществам. Каждый вид обладает специфическим кормовым поведением, и, исходя из особенностей своего поведения, выбирает характерные для него пищу и местообитания в самых разных природных
сообществах. Поэтому птицы, относящиеся к той или иной функциональной группе, могут при наличии подходящей пищи и местообитаний выполнять свои функции в разных географических районах. Таким образом формируются специфические сообщества, состоящие из разных экологических и таксономических категорий птиц.
Для того, чтобы перейти от анализа общих принципов к созданию собственно функциональной классификации сообществ, отражающей взаимосвязь конкретных видов птиц с теми или иными трофическими и пространственными факторами среды, необходимо провести изучение кормового поведения, состава пищи и территориальных отношений многих видов и групп птиц в самых разных природных сообществах. Синтез этих данных позволит выявить разнообразные экологические факторы, которые определяют функциональную роль птиц в сообществах и обусловливают соподчиненный характер биоценотических связей птиц.
В данной работе анализ принципов функциональной классификации проведён на примере небольшого числа птиц, для которых есть достаточно полные данные по структуре экологической ниши. Необходимо проводить дальнейшие исследования, которые помогут определить функциональную роль большинства видов птиц в природных сообществах и подтвердить универсальный характер выявленных закономерностей. Эти исследования будут способствовать созданию естественной функциональной классификации, которая должна отражать функциональную роль птиц в природных сообществах, содержать в себе информацию о путях и механизмах эволюции экологических и систематических групп птиц и служить основанием для изучения механизмов формирования и функционирования современных сообществ птиц.
Литература
Бардин А.В., Ильина Т.А., Литвинова Е.О., Смирнова Т.В. 1991. Питание гнездовых птенцов веснички (Phylloscopus ^осЫЫв) и трещотки (Ph. sibilatrix) на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 3-25.
Бурский О.В. 1987. Гнездовое размножение воробьиных птиц в Енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: 108-142.
Владышевский Д.В. 1980. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск: 1-264.
Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М: 1-184. Дольник В.Р., Дольник Т.В. 1987. Затраты времени и энергии на добывание пищи у птиц в природе. 1. Цена различных приёмов питания // Экология 1:
27-35.
Ильина Т.А., Грачёва Т.И. 1991. Бюджеты времени и энергии двух видов пеночек - веснички (Phylloscopыs ^осЫ1ыв) и трещотки (Phylloscopыs вМ^пх) в гнездовой период // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 31-42.
Кулешова Л.В. 1968. Анализ структуры птичьего населения в связи с ярусностью леса // Орнитология 9: 108-120.
Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: 1-456.
Марочкина Е.А., Чельцов Н.В. 2005. К вопросу о механизмах пространственного распределения лесных воробьинообразных птиц Мещерской низменности в гнездовой период // Экология, эволюция и систематика животных / Н.В.Чельцов (ред.). Рязань: 64-77.
Нейфельдт И.А. 1956. Материалы по питанию гнездовых птенцов некоторых насекомоядных птиц // Зоол. журн. 35, 3: 434-440.
Паевский В.А. 1994. Сравнительно-экологический анализ трёх симпатрических видов пеночек — веснички (Phylloscopыs ^осЫ1ыв), теньковки (РЬ соЫуЬйа) и трещотки (Ph. вШШпх) // Современная орнитология 1992. М.: 187-197.
Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: 1-400.
Познанин Л.П. 1941. Об экологическом значении функции // Журн. общ. биол. 2, 3: 417-430.
Познанин Л.П. 1949. Экологическая морфология птиц, приспособленных к древесному образу жизни // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР 3, 2: 1110.
Познанин Л.П. 1950. Основные экологические типы птиц //Докл. АН СССР 75, 1: 137-140.
Познанин Л.П. 1978. Экологические аспекты эволюции птиц. М.: 1-152.
Преображенская Е.С. 1990. Кормовое поведение и биотопическое распределение воробьиных птиц Приветлужья // Экологическая ординация и сообщества. М.: 79-111.
Преображенская Е.С. 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: 1-200.
Прокофьева И.В. 1973. Питание пеночек в лесах Ленинградской области // На-учн. докл. высшей школы. Биол. науки 4: 22-28.
Промптов А.Н. 1940. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц //Докл. АН СССР 27, 2: 171-175.
Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; Л.: 1-311.
Хлебосолов Е.И. 1993. Стереотип кормового поведения птиц // Успехи совр. биол. 113, 6: 717-730.
Хлебосолов Е.И. 1995. Трофические и пространственные связи мелких лесных птиц на примере пеночек // Успехи совр. биол. 115, 1: 75-96.
Хлебосолов Е.И. 1996. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц // Успехи совр. биол. 116, 4: 447-462.
Хлебосолов Е.И. 1999. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: 1-284.
Хлебосолов Е.И. 2002. Теория экологической ниши: история и современное состояние // Рус. орнитол. журн. 11 (203): 1019-1037.
Хлебосолов Е.И. 2003. Функциональная концепция вида в биологии // Экология и эволюция животных / Н.В.Чельцов (ред.). Рязань: 3-22.
Хлебосолов Е.И. 2004. Лекции по теории эволюции. М.: 1-264.
Хлебосолов Е.И. 2005. Кормовое поведение как видовая характеристика птиц // Зоол. журн. 84, 1: 54-62.
Хлебосолов Е.И., Барановский А.В., Марочкина Е.А., Ананьева С.И., Лобов И.В., Чельцов Н.В. 2003. Механизмы экологической сегрегации трёх совместно обитающих видов пеночек — веснички Phylloscopыs ^осЫ1ыв, тень-
ковки Ph. collybita и трещотки Ph. sibilatrix // Рус. орнитол. журн. 12 (215): 251-267.
Чернов Ю.И., Хлебосолов Е.И. 1989. Трофические связи и видовая структура населения тундровых насекомоядных птиц // Птицы в сообществах тундровой зоны. М.: 39-51.
Шульпин Л.М. 1939. Экологический очерк птиц Алма-Атинского государственного заповедника // Тр. Алма-Атинского заповедника. 1-150.
Шульпин Л.М. 1940. Орнитология. Л.: 1-555.
Case T.J., Faaborg J., Sidell R. 1983. The role of body size in the assembly of West Indian bird communities // Evolution 37: 1062-1074.
Catchpole C.K. 1973. Conditions of co-existence in sympatric breeding populations of Acrocephalus warblers // J. Anim. Ecol. 42: 623-635.
^dy M.L. 1978. Habitat selection and interspecific territoriality among the sylviid warblers of England and Sweden // Ecol. Monogr. 48: 351-396.
Cody M.L. 1983. Bird diversity and density in South African forests // Oecologia 59: 201-215.
Crome F.H.J. 1978. Foraging ecology of an assemblage of birds in lowland rainforest in northern Queensland //Australian J. Ecol. 3: 195-212.
Diamond J.M. 1975. Assembly of species communities // Ecology and Evolution of Communities / M.L.Cody, J.M.Diamond (Eds.). Cambridge, Massachusetts: 342444.
Eckhardt R.C. 1979. The adaptive syndromes of two guilds of insectivorous birds in the Colorado Rocky Mountains // Ecol. Monogr. 49: 129-149.
Elton C.S. 1927. Animal Ecology. London: 1-209.
Gaston A.J. 1974. Adaptation in the genus Phylloscopus // Ibis 116: 432-450.
Grinnell J. 1917. The niche-relationships of the California Thrasher // Auk 34: 427433.
Hespenheide H.A. 1975. Prey characteristics and predator niche width // Ecology and evolution of communities / M.L.Cody, J.M.Diamond (Eds.). Cambridge, Massachusetts: 150-180.
Holmes R.T., Bonney R.E.Jr., Pacala S.W. 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach // Ecology 60: 512-520.
Hutchinson G.E. 1957. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22: 415-427.
Hutchinson G.E. 1959. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? //Amer. Naturalist 93: 145-159.
Inger R.F., Colwell R.K. 1977. Organization of contiguous communities of amphibians and reptiles in Thailand // Ecol. Monogr. 47: 229-253.
James F.C., Johnston R.F., Wamer N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. 1984. The Grinnellian niche of the Wood Thrush //Amer. Naturalist 124: 17-47.
Joern A., Lawlor L.R. 1981. Guild structure in grasshoper assemblages based on food and microhabitat resources // Oikos 37: 93-104.
Karr J.R. 1982. Avian extinction on Barro Colorado Island, Panama: a reassessment // Amer. Naturalist 119: 220-239.
Landers P.B., MacMahon J.A. 1980. Guilds and community organization: analysis of an oak woodland avifauna in Sonora, Mexico //Auk 97: 351-365.
Leisler B. 1980. Morphological aspects of ecological specialization in bird genera // Okol. Vogel 2: 199-220.
MacArthur R.H. 1958. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests // Ecology 39: 599-619.
MacNally R.C., Doolan J.M. 1986. An empirical approach to guild structure: habitat relationships in nine species of eastern-Australian cicadas // Oikos 47: 33-46.
Martin T.E. 1981. Limitation in small habitat islands: chance or competition? // Auk 98: 715-734.
Odum E.P. 1945. The concept of the biome as applied to the distribution of North American birds // Wilson Bull. 57: 191-201.
Osborne D.R., Beissinger S.R., Bourne G.R. 1983. Water as an enhancing factor in bird community structure // Caribean J. Sci. 19: 35-38.
Pianka E.R. 1969. Sympatry of desert lyzards (Ctenotus) in Western Australia // Ecology 50: 1012-1030.
Recher H.F., Holmes R.T. 1985. Foraging ecology and seasonal patterns of abundance in a forest avifauna // Birds of Eucalypt Forests and Woodlands: Ecology, Conservation, Management / A.Keast, H.F.Recher, H.Ford, D.Saunders (Eds.). Chipping Norton, NSW: 79-96.
Robinson S.K., Holmes R.T. 1982. Foraging behavior of forest birds: the relationship among search tactics, diet and habitat structure // Ecology 63: 1918-1931.
Root R.B. 1967. The niche exploitation pattern of the Blue-gray Gnatcatcher // Ecol. Monogr. 37: 317-350.
Schoener T.W. 1974. Resource partitioning in ecological communities // Science 185: 27-39.
Schoener T.W. 1986. Kinds of ecological communities - ecology becomes pluralistic // Community Ecology / J.Diamond, T.J.Case (Eds.). New York: 467-479.
Schoener T.W. 1989. The ecological niche // Ecological concepts / J.M.Cherret (Ed.). Oxford: 79-113.
Sedgwick J.A., Knopf F.L. 1987. Breeding bird response to cattle grazing of a cottonwood bottomland // J. Wildlife Manage. 51: 230-237.
Simberloff D., Dayan T. 1989. The guild concept and the structure of ecological communities // Ecological concepts / J.M.Cherret (Ed.). Oxford: 115-143.
Whittam T.S., Siegel-Causey D. 1981. Species interactions and community structure in Alaskan seabird colonies // Ecology 62: 1515-1526.
Wiens J.A. 1989. The ecology of bird communities. Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney: 1:1-487, 2: 1-316.
Williamson P. 1971. Feeding ecology of the Red-eyed Vireo (Vireo olivaceus) and associated foliage-gleaning birds // Ecol. Monogr. 41: 129-152.
Winemiller K.O., Pianka E.R. 1990. Organization in natural assemblages of desert lizards and tropical fishes // Ecol. Monogr. 60: 27-55.
