CC BY
529
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 203: 1019-1037
Теория экологической ниши: история и современное состояние
Е.И.Хлебосолов
Рязанский государственный педагогический университет, ул. Свободы, д. 46, Рязань, 390000, Россия
Поступила в редакцию 28 ноября 2002
Концепция экологической ниши объединяет многие направления экологических исследований и служит теоретическим основанием для изучения взаимоотношений организмов в природных сообществах. Кроме того, анализ структуры экологической ниши позволяет выявить специфические поведенческие, экологические и морфологические черты животных организмов, и тем самым способствует лучшему пониманию исторического процесса образования видов.
Исследования, посвящённые теории экологической ниши, получили чрезвычайно широкое развитие. Но несмотря на значительный объём фактических данных и теоретических обобщений, концепция ниши ещё недостаточно разработана и вызывает много споров среди экологов. Пока не удаётся в полной мере определить сущность понятия экологической ниши и выявить её основные характеристики (Hutchinson 1978; Law, Watkinson 1989; Schoener 1989).
В концепции ниши одной из главных является проблема целостного описания структуры экологической ниши. Факторы окружающей среды, действующие на вид, весьма многообразны, и трудно вычленить из сложного комплекса условий обитания именно те из них, которые существенны для характеристики экологической ниши вида. В работах, посвящённых описанию структуры экологической ниши, обнаружены многие отдельные факторы, играющие важную роль в экологической сегрегации организмов, однако не выявлены показатели, характеризующие нишу вида как целостную экологическую единицу.
Отсутствие целостных представлений о структуре экологической ниши вида мешает решению целого ряда других вопросов. Например, неясно, является ли ниша характеристикой среды или свойством организма. То есть, существуют ли объективно в природе свободные экологические ниши, которые могут заниматься разными видами, или же ниша формируется в результате собственной жизнедеятельности организмов того или иного вида. Не удаётся также решить вопрос о роли конкуренции в расхождении организмов по экологическим нишам и формировании сообществ.
В настоящее время, благодаря всестороннему изучению биоценотиче-ских отношений организмов, а также выявлению важной роли поведения в разделении ресурсов, появляется возможность сформулировать чёткие представления о сущности и структуре экологической ниши вида.
Цель данной работы — проанализировать основные этапы развития теории экологической ниши, которые привели к формированию целостных представлений о механизмах экологической сегрегации и расхождении животных по экологическим нишам, а также обсудить актуальные проблемы и перспективы дальнейших исследований в этой области.
Поскольку концепция экологической ниши сформировалась и развивается преимущественно в орнитологии, в центре нашего внимания находились работы, направленные на изучение структуры экологической ниши у птиц.
В работе не ставилась задача дать всеобъемлющий обзор исследований по проблеме экологической ниши. Подробно с разными аспектами теории экологической ниши можно познакомиться в сводках отечественных и зарубежных авторов (Schoener 1974, 1977, 1989; Roughgarden 1979; Пианка 1981; Шишкин 1982; Abrams 1983; Connell 1983; Шенброт 1986; Джиллер 1988; Бигон и др. 1989; Low, Watkinson 1989; Wiens 1989).
Появление и развитие теории экологической ниши
Представления о важной роли экологической ниши в процессе образования новых видов существуют давно. Идеи об "экономии природы", соответствующие современному понятию экологической ниши, отчётливо сформулированы уже в трудах К.Линнея, У.Пейли и Ч.Лайеля (Галл 1993).
Точка зрения о том, что каждый вид занимает в природе определённое место, была развита и широко использована Ч.Дарвином при обосновании теории происхождения видов. По Дарвину, борьба за существование вынуждает организмы изменяться и совершенствоваться с тем, чтобы, занимая новые места в природе, эффективно и более разнообразно использовать ресурсы и в конечном итоге выжить в этой борьбе. Это служит главной причиной расхождения признаков и появления новых видов (Дарвин 1937).
В современном виде концепция ниши появилась в экологии сравнительно недавно. Одним из первых слово "ниша" в экологическом смысле использовал, по-видимому, Р.Джонсон (Johnson 1910, цит. по: Gaffney 1975), однако он не развил свои представления о нише в качестве самостоятельной концепции. Е.Гриннел (Grinnell 1917), Ч.Элтон (Elton 1927), Г.Гаузе (Gause 1934), Г.Хатчинсон (Hutchinson 1957) и некоторые другие исследователи впервые предложили и обосновали понятие ниши как положение организмов в сообществе. Благодаря работам Гексли (Huxley 1942), Лэка (Lack 1947, 1971), Симпсона (1948), Майра (1947, 1968, 1974), связавших воедино представления об экологической нише, конкуренции, теории естественного отбора и приложивших их к анализу видообразования и распространения видов в природе, концепция экологической ниши стала одной из центральных в изучении экосистем и интерпретации эволюции видов.
Первые попытки целостного описания экологической ниши животных
Ещё в начале прошлого столетия предпринимались попытки разработать подходы к изучению экологической ниши животных как целостной функциональной единицы (Grinnell 1917; Elton 1927; Промптов 1940, 1956;
Шульпин 1940; Познанин 1941; Odum 1945). В этом плане наиболее важная роль принадлежит исследованиям Е.Гриннела и Ч.Элтона.
Гриннел, изучая закономерности распределения животных в Калифорнии, попытался выявить наиболее важные факторы среды, определяющие численность и географическое распространение видов. Впервые Гриннел использовал термин "ниша" в статье, посвященной анализу биотопического распространения и ареала калифорнийских кривоклювых пересмешников Taxostoma redivivum (Grinnell 1917). В этой работе и в целом ряде других исследований он чётко обосновал и развил свои представления об экологической нише животных (Grinnell 1917, 1924, 1928).
Принято считать, что гриннеловское понятие ниши в целом эквивалентно понятию местообитание (Dice 1952; Krebs 1978; Huribert 1981). Однако при более строгом и внимательном анализе его работ можно видеть, что Гриннел рассматривал нишу не как местообитание или биотоп, а как взаимосвязанную систему адаптаций организмов к существованию в том или ином местообитании. Наибольшее значение он придавал трофическим адаптациям, таким как тип пищи и способ её добывания. Ведущим адаптивным признаком он признавал кормовое поведение, особенности которого влияют на выбор кормовых субстратов, или микроместообитаний; последние, в свою очередь, определяют биотопическое и, соответственно, географическое распространение видов. Кормовое поведение тесно связано с морфологической структурой организма и типом используемой пищи. По Гриннелу ниша — это в значительной мере свойство вида, который, обладая специфическим поведением, морфологическим строением и физиологией, выбирает подходящие для него местообитания.
Несмотря на то, что Гриннел при изучении экологической ниши уделял основное внимание адаптациям вида к условиям обитания, он ясно понимал роль конкурентных отношений в формировании видовой структуры населения животных. В статье, посвящённой экологии рыжеспинной гаички Parus rufescens, Гриннел предположил, что её распространение может ограничиваться присутствием других видов синиц (Baeolophus, Psaltri-parus, Chamaea), лучше приспособленных к местным условиям, и поэтому более конкурентоспособных (Grinnell 1904). В этой же работе он высказал общие положения о том, что в сходных местообитаниях могут совместно обитать только виды, питающиеся разным кормом или обладающие разным кормовым поведением, так как вид, лучше приспособленный к условиям данного местообитания, неизбежно вытеснит вид, менее приспособленный (см. также: Grinnell 1928).
Ч.Элтон использовал понятие ниши для характеристики положения и взаимоотношений организмов в сообществе (Elton 1927). Он отмечал, что ниша организма может быть определена в значительной степени его размером и кормовыми привычками. Выражение "кормовые привычки" Элтон применял одновременно для характеристики методов добывания корма и состава пищи. Иногда он употреблял этот термин лишь как эквивалент кормового поведения и подчёркивал важную роль последнего в определении ниши вида. Он писал, что многие животные обладают достаточно сложными кормовыми привычками и используют разнообразную пищу, но
даже у этих животных наблюдается определённая закономерность в использовании кормовых методов и выборе пищевых объектов. Элтон считал полезным для описания ниши вида включать, помимо кормового поведения, и некоторые другие характеристики, например, место гнездования, взаимоотношения с хищниками (Elton 1927).
Широко распространена точка зрения о том, что представления Грин-нела и Элтона об экологической нише различны: первый использует понятие ниши для описания местообитаний и привычек животных, а второй для обозначения функциональной роли видов в сообществе (Krebs 1978; Риклефс 1979; Джиллер 1988). Однако сравнительный анализ двух концепций показывает, что их основные положения сходны. Оба автора определяют место видов в природе прежде всего с точки зрения их адаптации к условиям среды обитания и определяют нишу как функциональную единицу внутри биологического сообщества. Они рассматривают трофические факторы, прежде всего кормовое поведение, в качестве важнейшего компонента экологической ниши. В обеих концепциях, в особенности у Грин-нела, подчёркивается тесная взаимосвязь между кормовым поведением, структурой кормовых стаций, биотопическим и географическим распространением животных (Udvardy 1959; James et al. 1984; Schoener 1989).
В первых работах по теории экологической ниши не удалось в полной мере сформулировать целостного представления о нише, так как ещё не были изучены отдельные экологические факторы, определяющие механизмы разделения ресурсов и экологической сегрегации животных. Поскольку функциональное единство той или иной системы обеспечивается структурным множеством составляющих её элементов, объективно нельзя было сформулировать целостного понятия экологической ниши вида без предварительного изучения отдельных её показателей. Основой для таких исследований послужила концепция многомерной ниши Хатчинсона, согласно которой ниша определяется как сумма всего многообразия ресурсов, используемых популяцией вида (Hutchinson 1957, 1959, 1978). Эта концепция доминировала в биологии на протяжении нескольких последних десятилетий.
Изучение отдельных аспектов экологической ниши видов
Хатчинсон рассматривал нишу как многомерное пространство, или гиперобъём, в пределах которого условия среды позволяют особи или виду существовать неопределённо долго. Градиент каждого фактора среды можно представить себе как некое измерение пространства. Если данная ниша имеет п значимых измерений, то её можно описать в терминах «-мерного пространства. Всю совокупность оптимальных условий, при которых данная организменная единица может существовать и воспроизводить себя, Хатчинсон назвал фундаментальной нишей. Фундаментальная ниша представляет собой наибольший абстрактный гиперобъём, когда вид не ограничен конкуренцией с другими видами и в котором физическая среда оптимальна. В противоположность этому, фактический диапазон условий существования организма, который всегда меньше фундаментальной ниши или равен ей, называют реализованной нишей (Hutchinson 1957; Пи-анка 1981, Одум 1986).
Предложенное Хатчинсоном определение ниши оказало большое влияние на развитие экологической теории. Это связано с тем, что, во-первых, нишу Хатчинсона можно описывать с помощью количественных показателей и оперировать с ней математически. Во-вторых, ниша определялась им, исходя из свойств организмов и их взаимоотношений в сообществе. Хатчинсон отчётливо представлял, что характеристики ниши вида могут широко варьировать в зависимости от условий обитания и, прежде всего, от результатов конкуренции с другими видами. Он допускал объективное существование вакантных экологических ниш в природе, которые могут заполняться организмами, преадаптированными к данным условиям существования. Но в то же время подчеркивал, что в процессе эволюции организмов или сообществ конфигурация нишевого пространства может изменяться, и ниши, прежде занимаемые одним видом, могут быть поделены между несколькими более специализированными видами. В-третьих, большое значение для развития концепции экологической ниши имели разработанные Хатчинсоном понятия фундаментальной и реализованной ниши. Фундаментальную нишу иногда называют преконкурентной, или потенциальной нишей, а реализованную нишу— постконкурентной, или фактической нишей. Это вызвало большой интерес к изучению роли конкуренции в разделении ресурсов среды обитания.
Развитие концепции многомерной ниши было связано, прежде всего, с работами Р.МакАртура и его коллег, которые разработали формализованные методы оценки степени перекрывания и ширины ниш и положили начало большому количеству эмпирических и теоретических исследований по экологии сообществ в последующие три десятилетия (MacArthur, Mac-Arthur 1961; MacArthur, Pianka 1966; MacArthur, Levins 1967; MacArthur, Wilson 1967; MacArthur 1968, 1970, 1972).
Р.МакАртур и Р.Левинс (MacArthur, Levins 1967) впервые рассмотрели концепцию лимитирующего сходства организмов с целью выразить количественно тот уровень, до которого может доходить сходство между сосуществующими видами. Они взяли за основу модель конкуренции типа предложенных Лоткой и Вольтеррой (Lotka 1925; Volterra 1926), при условии разделения видов по одномерному спектру ресурсов и нормального распределения функции использования. В дискретном виде формула имеет следующий вид:
X P\h ■ Plh
А
где Яп — коэффициент конкуренции, выражающий меру конкурентного воздействия вида 2 на вид 1, Р^ — функция использования ресурса И видом /.
При условии предельной плотности насыщения в модели Лотки-Вольтерры можно рассчитать коэффициент конкуренции, обеспечивающий возможность совместного существования, и при обратном пересчёте дающий величину лимитирующего сходства двух видов. Каждый вид, входя-
щий в данную систему, использует ресурс определённым способом, описываемым соответствующей функцией использования Дх), и степень разделения ниши или степень лимитирующего сходства характеризуется отношением djj/Wjj, где d — разность средних значений использования ресурсов для видов i и j, a wy — общая ширина кривой использования (одно стандартное отклонение) (рис. 1). МакАртур и Левине (MacArthur, Levins 1967) установили, что лимитирующее отношение d/w для успешной инвазии вида, пытающегося "втиснуть" свою нишу между нишами двух уже имеющихся видов, равно 1.56.
Рис. 1. Теоретические кривые использования ресурсов для трёх видов со сходными функциями использования f(x).
d- расстояние между средними значениями; w - стандартное отклонение (по: Джиллер 1988).
В дальнейшем были разработаны более строгие модели и методы анализа уровня сходства между сосуществующими видами. Они включали большее число конкурирующих видов, отличное от нормального распределение функции использования ресурсов, более чувствительные способы расчёта (MacArthur 1972; Roughgarden 1974; May 1981). Исходя из теоретических соображений, имеется известный предел перекрывания ниш, и сосуществование видов, использующих один и тот же ресурс, возможно лишь в том случае, когда среднее различие между ними превышает типичную внутривидовую изменчивость, т.е. d > w. Обычно отношение d/w < 1 указывает на потенциально сильную конкуренцию за данный ресурс, тогда как отношение d/w > 3 позволяет считать, что между видами нет взаимодействия, т.е. нет перекрывания ниш (May 1981; Abrams 1983; Джиллер 1988).
Ширина, или размер ниши наравне со степенью перекрывания служит важнейшим показателем, определяющим степень специализации или генерализованное™ организмов, и как результат — число видов в сообществе и плотность их "упаковки". Р.Левине (Levins 1966) одним из первых предложил формализованную модель описания ширины ниши. В дальнейшем были разработаны специальные индексы, описывающие ширину ниши, и предложены теории, объясняющие взаимосвязь между шириной ниши и
напряжённостью конкурентных отношений между видами (Routhgarden 1974; Hurlbert 1978; Feinsinger et al. 1981). Считают, что виды, имеющие широкую нишу, перекрываются в большей степени, чем узкоспециализированные виды. При возрастании межвидовой конкуренции степень перекрывания ниш увеличится. Это, в свою очередь, будет побуждать организмы специализироваться в использовании ресурсов, и ширина их ниш уменьшится (Svardson 1949; MacArthur 1972, однако см.: Abbott et al. 1977).
В рамках концепции ниши Хатчинсона были проведены многочисленные исследования отдельных факторов экологической сегрегации организмов. В этих исследованиях ставилась задача выявить отличия в использовании ресурсов и тем самым показать существование определённой избирательности, которая может быть обусловлена действием конкуренции. Это полезный метод изучения роли конкуренции в структурировании сообществ, но он оказался малопригодным для понимания природы и свойств самой ниши. Поэтому в биологии начался поиск способов более целостного описания структуры экологической ниши вида.
Поиски путей целостного описания структуры экологической ниши
Характерной особенностью модели экологической ниши Хатчинсона является априорное предположение о независимости и равнозначности переменных среды, по которым анализируется расхождение организмов по нишам. Выделяют отдельно трофическую, пространственную, временную и другие компоненты ниши (Одум 1986). По своей природе эти показатели отличаются друг от друга и вряд ли могут рассматриваться в качестве равнозначных составляющих экологической ниши вида. Поэтому многие исследователи отмечали необходимость дифференцированного подхода к анализу различных показателей ниши (Whittaker et al. 1973; Kulesza 1975; Schoener 1989). Постепенно экологическую нишу стали определять не как сумму всего разнообразия ресурсов, используемых популяцией вида, а как спектр использования ресурсов по одной или нескольким из наиболее важных (или наиболее доступных для измерения) осей ниши. Предпринимались попытки оценить значимость отдельных показателей ниши и установить характер взаимосвязи между ними. Было обнаружено, что разделение ресурсов и расхождение видов по нишам происходит, в первую очередь, по местообитаниям, затем по пище и в меньшей степени по времени (Schoener 1974, 1989).
В результате более детального изучения трофических отношений животных, прежде всего птиц, наряду с пищей и местообитаниями, в качестве одного из главных показателей экологической ниши стали рассматривать кормовое поведение. Установили, что птицы кормятся характерным для каждого вида способом, и стереотип кормового поведения сохраняется в разных условиях обитания. На основании сравнительного анализа состава пищи, пространственного распределения и кормового поведения пришли к выводу, что эти факторы иерархически взаимосвязаны: особенности кормового поведения в значительной степени определяют выбор птицами пищевых объектов и местообитаний (MacArthur 1958; Root 1968; Williamson
1971; Holmes et al. 1979; Robinson, Holmes 1982). Это позволило предположить, что способ добывания пищи служит ведущим фактором, определяющим экологическую дифференциацию и расхождение птиц по нишам (Hes-penheide 1975; Eckhardt 1979; Чернов, Хлебосолов 1989).
Дальнейшие исследования подтвердили эту точку зрения и привели к созданию концепции одномерной иерархической ниши, с помощью которой открывается возможность целостного описания структуры экологической ниши вида. В настоящее время эта концепция разработана достаточно полно только в отношении птиц, однако она имеет большое значение для развития общей теории экологической ниши (James et al. 1984; Schoener 1989; Wiens 1989; Хлебосолов 1996, 1999).
Концепция целостного описания экологической ниши птиц
Концепция одномерной иерархической ниши положила начало новому этапу в развитии теории экологической ниши. Основой для создания этой концепции послужили идеи Гриннела о ведущей роли кормового поведения в разделении ресурсов и иерархической структуре экологической ниши птиц. Результаты многолетних исследований, выполненных в рамках концепции многомерной ниши Хатчинсона, позволили подтвердить и уточнить представления Гриннела и сформулировать современную концепцию одномерной иерархической ниши.
Главной особенностью концепции одномерной иерархической ниши является то, что она рассматривает нишу как целостную функциональную единицу. В рамках этой концепции экологическая ниша определяется как система, целостные свойства которой обусловлены характером выполняемой видом функции в экосистеме и выражаются в специфическом способе добывания пищи, или кормовом поведении птиц. Для успешного выполнения своей функции, т.е. добывания пищи характерным способом, у птиц формируются разнообразные экологические, морфологические, физиологические, генетические и другие адаптивные признаки. Кормовое поведение — устойчивый стереотипный видовой признак, определяющий выбор характерных микроместообитаний, биотопическое и географическое распространение птиц, состав пищи, тип социальной организации и т.д. При этом кормовое поведение, как особый биологический феномен, не ставится в один ряд с другими признаками вида. Это системный признак, который обусловливает развитие всех остальных признаков данного вида, является их интегральным выражением и целостно выражает специфику экологической ниши вида (Хлебосолов 1993, 1996, 1999, 2001, в печ.).
Разные показатели экологической ниши вида образуют систему иерархически соподчиненных адаптаций птиц к условиям среды обитания. Особенности кормового поведения птиц влияют на выбор кормовых субстратов и состав используемой пищи; эти факторы определяют характер предпочитаемых местообитаний и географическое распространение видов; пища и структура местообитаний, в свою очередь, оказывают влияние на развитие тех или иных форм социального поведения. Кормовое поведение определяет также формирование морфологических, физиологических, генетиче-
ских и других признаков птиц (рис. 2). Таким образом, в систему взаимодействия птиц со средой обитания последовательно включаются разные факторы, которые в той или иной степени характеризуют специфичность отношения вида к среде и в соответствии со своим местом в системе соподчиненных показателей участвуют в процессе разделения ресурсов.
Кормовое поведение
Структура кормовых субстратов
Морфологические, физиологические,
генетические и другие признаки организма
Биотопы
Ареал
Тип социальной организации: территориальность, групповое поведение,
колониальность, брачные отношения и т.д.
Рис. 2. Графическое изображение структуры одномерной иерархической ниши вида.
Кормовое поведение, структура кормовых стаций и состав пищи определяют так называемую трофическую нишу вида. Трофические факторы играют первостепенную роль в экологической сегрегации, расхождении по нишам и видовой дифференциации птиц. Однако образ жизни и взаимоотношения птиц в сообществе зависят не только от трофических, но и других экологических факторов, связанных с размножением, защитой от хищников, воздействием климата и т.д. Вместе с трофической нишей они составляют общую экологическую нишу вида. Развитие этих адап-таций носит подчинённый характер и зависит от условий, в которых оказывается вид благодаря своей трофической специализации.
Выявление целостных свойств кормового поведения позволяет успешно использовать концепцию одномерной иерархической ниши при изучении организации сообществ и экологических факторов видообразования. При этом концепция одномерной иерархической ниши сталкивается с определёнными трудностями, связанными с тем большим значением, которое имеет кормовое поведение птиц в процессе экологической сегрегации и расхождения видов по экологическим нишам. В изучении кормового поведения есть ряд проблем, касающихся устойчивости кормового поведения птиц в природе, механизмов формирования видового стереотипа кормового поведения, разработки методов целостного описания кормового поведения птиц. Рассмотрим эти вопросы подробнее.
Устойчивость кормового поведения птиц
Концепция одномерной иерархической ниши исходит из предположения о существовании у птиц устойчивого видового стереотипа кормового поведения. Но поведение традиционно рассматривается в качестве одного из наименее устойчивых признаков, помогающих животным быстро приспособиться к резким изменениям условий среды обитания и сохранить эволюционную пластичность (А.Н.Северцов 1939; Калабухов 1950; Майр 1968). Поэтому предположение о ведущей роли поведения, тем более только одной его формы — кормового поведения, в расхождении птиц по экологическим нишам и формировании специфических морфологических признаков на первый взгляд противоречит общепринятым взглядам на экологическую и эволюционную роль поведения в целом.
Вопрос о степени устойчивости кормового поведения птиц далеко неоднозначен и вызывает много споров. В целом ряде исследований был обнаружен высокий уровень стереотипности пищедобывательной активности у особей одного вида (Промптов 1956; MacArthur 1958; Root 1967; Parnell 1969; Williamson 1971; Moreau 1972; Partridge 1979; Hutto 1981; Greenberg 1984; Brown, Fredrickson 1986; Хлебосолов 1993, 1999). В то же время, имеются работы, в которых подчёркивается широкая изменчивость кормового поведения птиц в разных экологических ситуациях (Murton 1963; Davies 1977; Rabenold 1980; Roper 1986; Wiens 1989; Резанов 1996, 2000).
Для решения проблемы необходимо различать кратковременную изменчивость кормового поведения птиц, обусловленную сиюминутной экологической ситуацией, и эволюционно значимую устойчивость поведения птиц в организованных сообществах. Хорошо известно, что условия существования птиц в природе нестабильны, состав и распределение ресурсов подвержены значительным сезонным и многолетним колебаниям. Птицы должны обладать адаптациями, позволяющими использовать нестабильные пищевые ресурсы. При изменении экологической ситуации они вынуждены изменить поведение и кормиться нехарактерным для них способом. Но такое изменение поведения носит обычно кратковременный характер и в целом не ведёт к нарушению видового стереотипа кормового поведения птиц (Root 1967; Morse 1971; Davies, Green 1976; Fitzpatrick 1980; Туе 1989).
Устойчивость кормового поведения птиц в природе можно объяснить наличием межвидовой конкуренции и высоким уровнем консерватизма биоценотической организации сообществ (Плотников 1979; Чернов 1996). Птицы не могут свободно изменить свое кормовое поведение в ту или иную сторону без снижения эффективности кормёжки и повышения конкуренции с близкими видами (Root 1967; Holmes, Robinson 1981; Whelan 1987; Holmes 1990). Нестабильность условий среды способствует повышению вариабельности применяемых кормовых методов, но действие межвидовой конкуренции вынуждает птиц пользоваться привычными для них способами поиска и добывания пищи и повышает устойчивость кормового поведения.
Анализ экологической и эволюционной роли поведения с позиций биоценотической организации сообществ позволяет разрешить противоречие между лабильностью и устойчивостью поведения. Прочность экоси-
стемных связей не даёт птицам выходить за рамки адаптивной нормы изменчивости, обусловленной кратковременными флуктуациями окружающей среды, и поддерживает свойственный каждому виду стереотип поведения. Только изменение самой структуры экосистемы и характера биоцено-тических связей может приводить к эволюционно значимому изменению поведения птиц в сообществе. За счёт лабильности поведения организмы могут быстро приспосабливаться к изменившимся условиям среды. Но затем, если эти условия долгое время остаются неизменными, новая форма поведения стабилизируется, становится эволюционно устойчивой и обусловливает формирование адаптивных морфологических, физиологических и других признаков вида.
Механизмы формирования видового стереотипа кормового поведения птиц
Согласно концепции одномерной иерархической ниши, птицы выбирают пищу и местообитания, исходя из особенностей своего кормового поведения. При этом возникает вопрос — определяется ли избирательность пищи и кормовых стаций поведением птиц или, наоборот, обитание в тех или иных условиях оказывает влияние на выбор соответствующих кормовых методов. Очевидно, что в процессе эволюционного развития трофических адаптаций именно разнообразие пищевых объектов и кормовых стаций в значительной мере предопределило возникновение тех или иных способов добывания пищи. Но по мере того, как вид, специализирующийся в добывании пищи тем или иным способом, приобретает соответствующие морфологические признаки, и его поведение становится инстинктивным, он в самом себе начинает нести информацию о своей нише. При изменении природных условий или в результате расселения птицы выбирают местообитания, уже исходя из особенностей своего поведения. Поэтому в отношении механизмов формирования современных сообществ следует говорить о том, что именно кормовое поведение птиц предопределяет выбор кормовых стаций и пищевых объектов, а не наоборот. Это позволяет отнести кормовое поведение к наиболее значимому показателю экологической ниши вида, а пищу и местообитания — к факторам, зависимым от первого.
Проблема целостного описания кормового поведения птиц
Одна из трудностей, с которой сталкивается концепция одномерной иерархической ниши, связана с проблемой целостного описания кормового поведения птиц. Внешне поведение проявляется в сравнительно простых действиях организма, направленных на поиск и добывание пищи. Но поскольку в нём соединяются воедино многообразные признаки самого организма и факторы среды, внутреннее содержание поведения весьма сложно и требует значительных усилий для выявления его специфических особенностей у особей того или иного вида. У экологически близких видов птиц, питающихся сходной пищей и обитающих в одной и той же среде, сравнительно легко обнаруживаются специфические отличия в манере кормового поведения, выражающиеся в использовании тех или иных кормовых ма-
нёвров, разной последовательности их выполнения, продолжительности высматривания добычи, направления и длины прыжков и полётов и т.д. Но даже в этом случае возникают трудности целостного описания кормового поведения птиц, часто приходится разбивать единый процесс локомоции на отдельные элементы и использовать для их описания разные методы (Remsen, Robinson 1990; Хлебосолов 1999; Резанов 2000).
При сравнительном анализе кормового поведения птиц из разных семейств у них помимо специфичной манеры кормежки обнаруживаются отличия в стратегии кормового поведения. Например, мухоловки Muscicapi-dae охотятся с помощью подкарауливания, славковые птицы Sylviidae собирают пищу с травы, листьев и веток деревьев и кустарников, синицы Paridae извлекают корм из различных укрытий и т.д. Все виды одного семейства используют характерные способы охоты, но не выходят за пределы общей стратегии добывания пищи, свойственной данному семейству. При этом кормовое поведение птиц внутренне становится ещё более сложным, и бывает трудно выявить его специфичные черты (Хлебосолов 1999).
Проводить сравнительный анализ кормового поведения птиц, относящихся к разным отрядам, ещё труднее, чем птиц из разных семейств. В отряды объединяются виды, применяющие разные методы и стратегии добывания корма, но использующие сходный тип пищи в той или иной среде обитания. При этом в разных отрядах часто возникают параллельные ряды поведенческих и морфологических адаптаций, приводящих к появлению внешне сходных форм. Однако внешнее сходство в поведении и строении птиц ещё не говорит об их действительном сходстве. Птицы одного отряда, даже при определённом внешнем различии, в других отношениях фактически более сходны между собой, чем внешне похожие формы птиц из разных отрядов. Питание определённой пищей обусловливает функциональную близость видов одного отряда и накладывает характерный отпечаток на все признаки птиц данной группы: величину, морфологические и физиологические адаптации, энергетический метаболизм, психику и т.д. Поэтому кормовое поведение птиц, относящихся к разным отрядам, при некотором внешнем сходстве принципиально различно. Выявить и описать эти отличия с помощью количественных показателей крайне сложно (Хлебосолов 1999).
Важная роль поведения в экологической сегрегации и расхождении видов по нишам обусловливает необходимость разработки строгих количественных методов, позволяющих проводить описание, оценку и сравнительный анализ кормового поведения птиц как по отдельным параметрам, так и в целом.
Экологическая ниша — свойство вида или характеристика среды?
Развитие целостных представлений о структуре экологической ниши позволяет решить вопрос о роли организмов и факторов среды в формировании экологической ниши вида.
В рамках концепции одномерной иерархической ниши экологическая ниша определяется как специфическая функция того или иного вида в экосистеме, которая характеризуется способом использования ресурсов,
или кормовым поведением организмов. Функция представляет собой определённое взаимодействие организмов того или иного вида с факторами среды. Поскольку во взаимодействие включены одновременно и вид, и среда, ни одному из них нельзя приписать исключительной роли в организации этого взаимодействия. Функциональные свойства ниши не сводятся к отдельным свойствам организмов и среды. Это совершенно новые целостные свойства ниши как системы, которые возникают в результате специфического взаимодействия вида со средой. Нишу следует рассматривать не отдельно с позиций организма или с позиций среды, а как некоторую целостную функциональную единицу внутри природного сообщества. Свойства ниши определяются, в конечном итоге, структурой более высокой по сравнению с видами и отдельными факторами среды системой — биоценозом, или экосистемой. Поэтому вопрос, является ли ниша характеристикой среды или свойством организма, теряет свой первоначальный смысл. В этом плане важнее понять, какую роль в формировании ниши вида играют сами организмы и какую факторы среды.
Функция вида в экосистеме определяется способом использования ресурсов и зависит от состава используемой пищи, структуры местообитаний и возможных методов добывания пищи. Пища и местообитания являются характеристикой среды, и они в значительной мере определяют количество возможных методов добывания пищи. Однако разнообразие кормового поведения определяется не только составом пищи и структурой местообитаний, но и свойствами самих организмов. В процессе эволюции происходит повышение уровня организации животных, связанное с усложнением строения, дифференциацией и интенсификацией функций, развитием нервной системы и т.д. Это позволяет им применять новые способы добывания пищи и формировать новые ниши при одних и тех же условиях окружающей среды. Таким образом, пища и местообитания образуют некоторую базовую основу разнообразия ниш, а за счёт эволюционного развития самих организмов увеличивается число возможных методов добывания пищи и, соответственно, растет число экологических ниш.
Роль концепции одномерной иерархической ниши в изучении межвидовой конкуренции
В биологии широко распространена точка зрения, согласно которой экологическая сегрегация и расхождение видов по нишам происходят в результате межвидовой конкуренции. Поэтому теория экологической ниши тесно связана с теорией конкуренции. В рамках концепции многомерной ниши Хатчинсона предпринимались многочисленные попытки определить влияние конкуренции на взаимоотношения организмов в сообществе. Однако методические трудности изучения конкуренции, сложная структура природных сообществ, возможность неоднозначной трактовки полученных данных, косвенный характер свидетельств существования конкуренции не позволили учёным прийти к однозначному выводу.
Некоторые исследователи рассматривают конкуренцию как один из ведущих факторов, влияющих на формирование сообществ (Mcintosh 1970;
MacArthur 1972; Cody 1974; Schoener 1977; Diamond 1978; Grant 1986). Другие приходят к мнению об отсутствии конкурентных отношений между организмами или, по крайней мере, незначительном влиянии конкуренции на структуру сообществ (Connell 1975; Connor, Simberloff 1979; Lawton, Strong 1981; Craig 1985; Головатин 1992). Всесторонний анализ литературных данных, используемых для доказательства существования конкуренции, с применением критериев строгости этих доказательств, показал, что большинство их удовлетворяет лишь одному или нескольким критериям, поэтому все они могут рассматриваться лишь как косвенные и нестрогие свидетельства конкуренции (Wiens 1989).
Как правило, о наличии или отсутствии конкуренции судят у совместно обитающих видов по степени перекрывания их экологических ниш. Поскольку исследования велись исходя из концепции многомерной ниши Хатчинсона, а оценка параметров ниш проводилась лишь по отдельным показателям, очевидно, что достоверность сделанных выводов невелика. Объективное исследование конкуренции возможно лишь в рамках концепции одномерной иерархической ниши, позволяющей целостно описывать структуру экологической ниши и изучать механизмы совместного обитания видов в природе. В этой концепции системным признаком, характеризующим нишу вида как целое, служит кормовое поведение. Поэтому анализ конкурентных отношений организмов в сообществе должен проводится именно на уровне кормового поведения. Все другие показатели ниши носят соподчинённый характер, степень их специфичности широко варьирует, и перекрывание ниш по этим показателям не может служить надёжным критерием напряжённости конкурентных отношений.
Большинство данных о существовании конкуренции носит косвенный характер. В рамках концепции одномерной иерархической ниши открывается возможность получить прямые свидетельства наличия или отсутствия межвидовой конкуренции в природе. Выявление целостных свойств ниши позволяет проводить анализ взаимоотношений организмов в сообществе с позиций качества экологических ниш совместно обитающих видов. Поскольку главным показателем экологической ниши вида является кормовое поведение, критерием оценки качества ниши может служить эффективность добывания пищи. Современные методы изучения кормового поведения животных позволяют определить эффективность кормёжки с помощью оценки затрат времени и энергии на добывание пищи и количества энергии, получаемой с этой пищей организмом (Schoener 1971; Андреев 1980, 1982; Дольник 1995; Дольник, Дольник 1987; Потапов 1982; Бардин 1982; Бардин и др. 1991; Ильина, Грачёва 1991). Изучение межвидовых отношений птиц с учётом качества ниш показывает, что виды птиц, использующие энергетически дорогостоящие способы добывания пищи, стремятся занять местообитания тех видов, которые обладают более эффективным кормовым поведением. При этом возникают агрессивные межвидовые отношения, препятствующие проникновению птиц в кормовые стации других видов. Они вынуждены вернуться на свою территорию и продолжать кормиться прежним способом. Это служит свидетельством существования межвидовой конкуренции у птиц (Хлебосолов 1994).
Заключение
Теория экологической ниши прошла долгий путь развития от первых попыток определить нишу как целостную функциональную единицу через дифференцированное изучение отдельных её показателей до создания современной концепции целостного описания экологической ниши вида. Важным шагом на этом пути стало обнаружение целостных свойств кормового поведения, которое является ключевым системным признаком, обусловливающим функциональное единство ниши при структурной множественности составляющих её элементов. Кормовое поведение характеризует экологическую нишу вида как целое, влияет на формирование и синтезирует в себе все другие признаки вида. Поэтому изучение системных свойств поведения и разработка методов его описания служит одним из наиболее актуальных и перспективных направлений исследований в теории экологической ниши, поведенческой экологии и экологии сообществ.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 01-04-48235).
Литература
Андреев A.B. 1980. Адаптации птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-176. Андреев A.B. 1982. Зимняя энергетика и бюджет времени флуктуирующих популяций белой куропатки Lagopus lagopus (L.) на северо-востоке Азии ЦТр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 68-90. Бардин A.B. 1982. Бюджет времени и энергии большого пёстрого дятла Dendrocopos
major major (L.) в зимний период//7)?. Зоол. ин-та АН СССР 113: 45-57. Бардин A.B., Ильина Т.А., Литвинова Е.О., Смирнова Т.В. 1991. Питание гнездовых птенцов веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки (Ph. sibilatrix) на Куршской косе ЦТр. Зоол. ин-ma АН СССР 231: 3-25. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология: особи, популяции и сообщества. М., 2: 1-477.
Галл Я.М. 1993. Становление эволюционной теории Чарлза Дарвина. СПб.: 1-141. Головатин М.Г. 1992. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе
распространения лесов. Екатеринбург: 1-103. Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение
благоприятных рас в борьбе за жизнь. М.; Л.: 1-608. Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М: 1-184. Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе
ЦТр. Зоол. ин-та РАН 179: 1-360. Дольник В.Р., Дольник Т.В. 1987. Затраты времени и энергии на добывание пищи
у птиц в природе. 1. Цена различных приёмов питанияЦЭкология 1: 27-35. Ильина Т.А., Грачёва Т.И. 1991. Бюджеты времени и энергии двух видов пеночек — веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки (Phylloscopus sibilatrix) в гнездовой период//7>. Зоол. ин-та АН СССР 231: 31-42. Калабухов Н.И. 1950. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды. Ч. 1. Дивергенция некоторых эколого-физиологических признаков близких форм млекопитающих. Харьков: 1-267. Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: 1-404. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-598. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: 1-464. О дум Ю. 1986. Экология. М., 2: 1-376.
Плотников В.В. 1979. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: 1-275. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: 1-400.
ПознанинЛ.П. 1941.06 экологическом значении функции ЦЖурн. общ. биол. 2, 3: 417-430.
Потапов P.JI. 1982. Биоэнергетика тетеревиных птиц Tetraonidae в зимний период //Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 57-67.
Промптов А.Н. 1940. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких тяц//Докл. АН ССР 11, 2: 171-175.
Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; JL: 1-311.
Резанов А.Г. 1996. Кормовое поведение как многовариантная поведенческая
последовательность: изменчивость и стереотипность //Рус. орнитол. журн. 5: 53-63.
Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: Метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: 1-223.
Риклефс Р. 1979. Основы общей экологии. М.: 1-424.
СеверцовА.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. M.;JI.: 1-610.
Симпсон Дж.Г. 1948. Темпы и формы эволюции. М.: 1-359.
Хлебосолов Е.И. 1993. Стереотип кормового поведения птиц //Успехи соврем, биол. 113, 6: 717-730.
Хлебосолов Е.И. 1994. Кормовое поведение и межвидовая агрессивность птиц на примере каменок (Oenanthe, Turdinae, Passeriformes) //Успехи соврем, биол. 114, 1: 110-121.
Хлебосолов Е.И. 1996. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц //Успехи соврем, биол. 116, 4: 447-462.
Хлебосолов Е.И. 1999. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: 1-284.
Хлебосолов Е.И. 2001. Кормовое поведение птиц как ключевой системный признак вида //Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 618.
Хлебосолов Е.И. (в печати). Функциональная концепция вида в биологии // Сб. науч. тр. каф. зоол. Рязан. пед. ун-та.
Чернов Ю.И. 1996. Эволюционная экология — сущность и перспективы //Успехи соврем, биол. 116, 3: 277-292.
Чернов Ю.И., Хлебосолов Е.И. 1989. Трофические связи и видовая структура населения тундровых насекомоядных птиц //Птицы в сообществах тундровой зоны. М.: 39-51.
Шенброт Г.И. 1986. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных //Итоги науки и техники. Зоол. позвоночн. 14: 5-70.
Шишкин B.C. 1982. Роль птиц в наземных экосистемах //Итоги науки и техники. Зоол. позвоночн. 11: 6-96.
Abbott I., Abbott L.K., Grant P.R. 1977. Comparative ecology of Galapagos ground finches (Geospiza Gould). Evaluation of the importance of floristic diversity and interspecific competition//Ecol. Monogr. 49: 151-184.
Abrams P. A. 1983. The theory of limiting similarity //An n. Rev. Ecol. Syst. 14: 359-376.
Brown P.W., Fredrickson L.H. 1986. Food habits of breeding white-winged scoters //Can. J. Zool. 64: 1652-1654.
Cody M.L. 1974. Competition and the Structure of Bird Communities. Princeton Univ. Press: 1-318.
Connell J.H. 1975. Some mechanisms producing structure in natural communities: a model and evidence from field experiments//Ecology and Evolution of Communities / M.L.Cody, J.M.Diamond, eds. Harvard Univ. Press: 460-490.
Connell J.H. 1983. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments//Amer. Naturalist 122: 661-696.
Connor E.F., Simberloff D. 1979. The assembly of species communities: chance or competition? //Ecology 60: 1132-1140.
Craig R.J. 1985. Comparative habitat use by Louisiana and Northern Waterthrushes //Wilson Bull. 97: 347-355.
Davies N.B. 1977. Prey selection and the search strategy of the Spotted Flycatcher (Muscicapa striata)', a field study on optimal foraging f/Anim. Behav. 25: 1016-1033.
Davies N.B., Green R.E. 1976. The development and ecological significance of feeding techniques in the Reed Warbler //Anim. Behav. 24: 213-229.
Diamond J.M. 1978. Niche shifts and the rediscovery of interspecific competition //Amer. Sci. 66: 322-331.
Dice L.R. 1952. Natural communities. Michigan Univ/ Press: 1-547.
Eckhardt R.C. 1979. The adaptive syndromes of two guilds of insectivorous birds in the Colorado Rocky Mountains //Ecol. Monogr. 49: 129-149.
Elton C.S. 1927. Animal Ecology. London: Sidgwick and Jackson: 1-209.
Feinsinger P., Spears E.E., Poole R.W. 1981. A simple measure of niche breadth //Ecology 62: 27-32.
Fitzpatrick J.W. 1980. Foraging behavior of Neotropical tyrant flycatchers//Condor 82: 43-57.
Gaffney P.M. 1975. Roots of the niche concept //Amer. Naturalist 109: 490.
Gause G.F. 1934. The Struggle for Existence. Baltimore: Williams and Wilkins: 1-163.
Grant P.R. 1986. Interspecific competition in fluctuating environments//Community Ecology / J.Diamond and T.J.Case, eds. New York: 173-191.
Greenberg R. 1984. Neophobia in the foraging-site selection of a neotropical migrant birds: an experimental study//Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A 81: 3778-3780.
GrinnellJ. 1904. The origin and distribution of the chestnut-backed chickadee //Auk 21: 364-382.
Grinnell J. 1917. The niche-relationships of the California thrasher //Auk 34: 427-433.
Grinnell J. 1924. Geography and evolution //Ecology 5: 225-229.
Grinnell J. 1928. Presence and absence of animals //Univ. of California Chronicle 30: 429-450. [Reprinted in: Grinnell J. 1943. Joseph Grinnells Philosophy of Nature. California Univ. Press: 187-208].
Hespenheide H.A. 1975. Prey characteristics and predator niche width//Ecology and Evolution of Communities / M.L.Cody, J.M.Diamond, eds. Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Press: 150-180.
Holmes R.T. 1990. Food resource availability and use in forest bird communities: a comparative view and critique //Biogeography and Ecology of Forest Bird Communities / A.Keast, ed. Amsterdam: SPB Acad. Publ.: 387-399.
Holmes R.T., Bonney R.E.Jr., Pacala S.W. 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach //Ecology 60: 512-520.
Holmes R.T., Robinson S.K. 1981. The species preferences of foraging insectivorous birds in a northern hardwoods forest//Oecologia 48: 31-35.
Hurlbert S.H. 1978. The measurement of niche overlap and some relatives //Ecology 32: 571-577.
Hurlbert S.H. 1981. The gentle depilation of the niche: Dicean resource sets in resource hyperspace //Evolutionary Theory 5: 177-184.
Hutchinson G.E. 1957. Concluding remarks //Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22: 415-427.
Hutchinson G.E. 1959. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? //Amer. Naturalist 93: 145-159.
Hutchinson G.E. 1978. An Introduction to Population Ecology. Yale Univ. Press: 1-260.
Hutto R.L. 1981. Seasonal variation in the foraging behavior of some migratory western wood warblers //Auk 98: 765-777.
Huxley J. 1942. Evolution: The modern Synthesis. London: Allen and Unwin: 1-646.
James F.C., Johnston R.F., Warner N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. 1984. The Grinnellian niche of the Wood Thrush //Amer. Naturalist 124: 17-47.
Krebs C.J. 1978. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. 2nd ed. New York: Harper and Row: 1-678.
Kulesza G. 1975. Comment on "Niche, habitat and ecotope" //Amer. Naturalist 109: 476-479.
Lack D. 1947. Darwins Finches. Cambridge: Cambridge Univ. Press: 1-204.
Lack D. 1971. Ecological Isolation in Birds. Cambridge (Mass.): Harvard Univ. Press: 1-404.
Lawton J.H., Strong D.R.Jr. 1981. Community patterns and competition in folivorous insectsl/Amer. Naturalist 118: 317-338.
Levins R. 1966. The strategy of model building in population biology l/Amer. Sci. 54: 421-431.
Lotka A.J. 1925. Elements of Physical Biology. Baltimore: Williams and Wilkins: 1-460 [Reprinted as Elements of Mathematical Biology. New York: Dover].
Low R., Watkinson A.R. 1989. Competition ¡¡Ecological Concepts / J.M. Cherrett, ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications: 243-284.
MacArthur R.H. 1958. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests I I Ecology 39: 599-619.
MacArthur R.H. 1968. The theory of niche /¡Population Biology and Evolution / R.C.Lewontin, ed. Syracuse, New York: Syracuse Univ. Press: 159-176.
MacArthur R.H. 1970. Species packing and competitive equilibrium for many species //Theoretical Population Biology 1: 1-11.
MacArthur R.H. 1972. Geographical ecology. New York: Harper and Row: 1-269.
MacArthur R.H., Levins R. 1967. The limiting similarity, convergence, and divergence of coexisting species//Amer. Naturalist 101: 377-385.
MacArthur R.H., MacArthur J.W. 1961. On bird species diversity //Ecology 42: 594-598.
MacArthur R.H., Pianka E.R. 1966. On optimal use a patchy environment //Amer. Naturalist 100: 603-609.
MacArthur R.H., Wilson E.O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton, New Jersey: Princeton Univ. Press: 1-203.
May R.M. 1981. Models for two interacting populations //Theoretical Ecology: Principles and Applications / R.M.May, ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates: 78-104.
Mcintosh R.P. 1970. Community, competition, and adaptation //Quart. Rev. Biol. 45: 259-280.
Moreau R.E. 1972. The Palaearctic-African Bird Migration Systems. New York: Acad. Press: 1-324.
Morse D.H. 1971. The insectivorous birds as an adaptive strategy //Ann. Rev. Ecol. Syst. 2: 177-200.
Murton R.K. 1963. The feeding ecology of the Wood Pigeon //Brit. Birds 56: 345-375.
Odum E.P. 1945. The concept of the biome as applied to the distribution of North American birds //Wilson Bull. 57: 191-201.
Palmgren P. 1932. Zur Biologie von Regulus regulus regulus (L.) und Parus atricapillus borealis Selys. //Acta zool.fenn. 14: 1-113.
Parnell J.F. 1969. Habitat relations of the parulidae during spring migration //Auk 86: 505-521.
Partridge L. 1979. Differences in behaviour between Blue and Coal tits reared under identical conditions//Anim. Behav. 27: 120-125.
Rabenold K.N. 1980. The Black-throated Green Warbler in Panama: geographic and seasonal comparison //Migrant Birds in the Neotropics: Ecology, Behavior, Distribution, and Conservation / Keast and E.S.Morton, eds. Smithsonian Inst. Press:297-307.
Remsen J.V.Jr., Robinson S.K. 1990. A classification scheme for foraging behavior in terrestrial habitats //Studies in Avian Biology 3: 144-160.
Robinson S.K., Holmes R.T. 1982. Foraging behavior of forest birds: the relationship among search tactics, diet and habitat structure //Ecology 63: 1918-1931.
Root R.B. 1967. The niche exploitation pattern of the Blue-gray Gnatcatcher //Ecol. Monogr. 37: 317-350.
Roper T.J. 1986. Cultural evolution of feeding behaviour in animals //Science Progress 70: 571-583.
Roughgarden J. 1974. Species packing and the competition function with illustrations from coral reef fish //Theoretical Population Biology 9: 388-424.
Roughgarden J. 1979. Theory of Population Genetics and Evolutionary Ecology: An Introduction. New York: Macmillan: 1-634.
Schoener T.W. 1971. Theory of feeding strategies //Ann. Rev. Ecol. Syst. 2: 369-404.
Schoener T.W. 1974. Resource partitioning in ecological communities//Science 185: 27-39.
SchoenerT.W. 1977. Competition and the niche HBiology of the Reptilia
/ C.Gans, D.W.Tinkle, eds. New York: Acad. Press: 35-136. Schoener T.W. 1989. The ecological niche //Ecological Concepts / J.M.Cherret, ed.
Oxford: Blackwell Sci. Publ.: 79-113. Svardson G. 1949. Competition and habitat selection in birds//Oikos 1: 157-174. Tye A. 1989. A model of search behaviour for the Northern Wheatear Oenanthe oenanthe
(Aves, Turdinae) and other pause-travel predators//Ethology 83: 1-18. Udvardy M.F.D. 1959. Notes on the ecological concepts of habitat, biotope and niche
//Ecology 40: 725-728. Volterra V. 1926. Variazioni e fluttuazioni del numero dindividui in specie animali conviventi //Memoria della Regia Accademia Nazionale dei Lincei, ser 6. 2: 31-113. Whelan C.J. 1987. Effects of Foliage Structure on the Foraging Behavior of Insectivorous Birds.
Ph.D. Thesis. Dartmouth College: 1-375. Whittaker R.H., Levin S.A., Root R.B. 1973. Niche, habitat, and ecotope
//Amer. Naturalist 107: 321-338. Wiens J. A. 1989. The Ecology of Bird Communities.
Cambridge Univ. Press, 1: 1-487, 2: 1-316. Williamson P. 1971. Feeding ecology of the Red-eyed Vireo (Vireo olivaceus) and associated foliage-gleaning birds //Ecol. Monogr. 41: 129-152.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 203: 1037-1044
Распространение ржанкообразных птиц в Байкало-Ленском заповеднике
В.В.Попов1), Н.М.Оловянникова2), Ю.П.Мурашов2)
Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН 2) Байкало-Ленский государственный природный заповедник
Поступила в редакцию 16 ноября 2002
В данном сообщении мы приводим сведения о распространении и экологии ржанкообразных птиц в Байкало-Ленском заповеднике и на сопредельных с ним территориях. В основу статьи легли материалы, собранные нами в 1987-1999 годах на северо-восточном побережье Байкала и в верховьях реки Лены и её притоков. В работе обобщены литературные сведения о ржанкообразных рассматриваемого района, а также использованы материалы, собранные в 1958-1959 на территории будущего заповедника и любезно предоставленные нам О.К.Гусевым.
Всего в Байкало-Ленском заповеднике и на сопредельных территориях зарегистрировано 38 видов ржанкообразных Charadriiformes.
Squatarola squatarola. Редкий пролётный вид. Встречен в долине Лены — 6 мая 1995 в окрестностях Чанчура и 20 сентября 1995 выше устья р. Негнедай и 10 августа 1996 на косе ниже устья р. Юхта-2. На побережье Байкала, на мысе Покойном, тулес отмечен дважды: стайка из 8 особей 25
