CC BY
55
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 301: 921-935
Организация сообществ мелких воробьиных птиц Восточной Чукотки
Е. И. Хлебосолов1^ О. А. Хлебосолова1), И. А. Загребин2)
1) Рязанский государственный педагогический университет,
ул. Свободы, д. 46, Рязань, 390000, Россия. E-mail: khei@rspu.ryazan.ru
2) Музей берингийского наследия, Набережная Дежнева, д. 43, пос. Провидения, Чукотский Автономный Округ, 689251, Россия. E-mail: provi_museum@mail.ru
Поступила в редакцию 29 сентября 2005
Птицы северо-востока Азии издавна привлекают внимание учёных в связи с проблемой формирования арктической фауны и биогеографическими исследованиями, касающимися взаимосвязи фауны Евразии и Северной Америки. В этом районе происходит смена биогеографических областей, существенно отличающихся систематическим составом и структурой населения животных, в том числе птиц.
Значительный интерес в этом плане представляет Восточная Чукотка, которая расположена близко к Американскому континенту и имеет с ним тесные фаунистические связи. Близостью американского материка и существовавшим в прошлом трансконтинентальным обменом через территорию Берингии объясняется присутствие в составе орнитофауны Чукотки довольно значительного числа американских видов. Большинство из них является залётными, но некоторые птицы успешно гнездятся и даже расширяют в Евразии область своего гнездования. Это американская свиязь Anas americana, канадский журавль Grus canadensis, американский пепельный улит Heteroscelus incanus, малый песочник Calidris pusilla, бэрдов песочник C. bairdii, американский бекасовидный веретенник Limnodromus scolopaceus, малый дрозд Catharus minimus, саванная овсянка Ammodramus sand-wichensis. На американский материк с Чукотки также проникает несколько азиатских видов птиц: очковая Somateria fischeri и сибирская S. stelleri гаги, малый веретенник Limosa lapponica, белая Motacilla alba и жёлтая M. flava трясогузки, обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe, варакушка Luscinia svecica, таловка Phylloscopus borealis. Некоторые птицы являются эндемиками данного района: белошей Anser canagicus, берингийский песочник Calidris ptilocnemis, кулик-лопатень Eurynorhynchus pygmeus (Васьковский 1966; Кондратьев 1977; Морозов, Томкович 1981; Томкович, Сорокин 1983; Томкович, Морозов 1987; Kessel 1989; Дорогой 1993; Armstrong 1995; Железнов-Чукотский и др. 2003; Sibley 2003). Однако, несмотря на наличие общих видов, между орнитофауной северо-восточной Азии и северо-западной
Америки существуют существенные отличия, позволяющие однозначно относить их к разным биогеографическим царствам — Палеарктике и Неарктике.
Причины столь существенной разницы в фауне птиц двух регионов, расположенных в непосредственной близости друг от друга и в сходных климатических условиях, неясны. Присутствие общих видов часто связывают с наличием сухопутных мостов, соединявших в прошлом Азию с Америкой, а отличия в видовом составе птиц — с географической изоляцией, существовавшей в периоды разделения материков. Предполагается, что в районе Берингии в историческом прошлом неоднократно происходили регрессии и трансгрессии океана, обусловленные глобальным изменением климата во время ледниковых и межледниковых периодов. В результате этого Азия и Америка соединялись сухопутным мостом или отделялись друг от друга морским проливом, приводящим к изоляции фауны двух материков. Эти историко-геогра-фические особенности региона могли повлиять на формирование и современное состояние орнитофауны Берингии (Сушкин 1925; Тугаринов 1929; Штегман 1936; Портенко 1970, 1973; Кречмар и др. 1978; Ки-щинский 1988; Кожевников, Железнов-Чукотский 1995).
Возможно, такая точка зрения справедлива в отношении малоподвижных наземных организмов, для которых Берингов пролив мог служить серьёзным барьером, ограничивающим их географическое распространение. Однако для птиц столь незначительное водное пространство вряд ли представляет значимую преграду для переселения с одного материка на другой. Поэтому маловероятно, чтобы наличие или отсутствие сухопутного моста между Азией и Америкой могло играть существенную роль в формировании столь отличных между собой фаунистических комплексов птиц. По-видимому, различия в орнитофауне северо-восточной Азии и северо-западной Америки вызваны особенностями природно-климатических условий этих районов, обусловливающих специфический характер местообитаний, состава пищи и других экологических факторов, влияющие на формирование видового состава и организацию сообществ птиц.
Для того, чтобы можно было на достаточно высоком научном уровне обсуждать вопрос о взаимосвязи орнитофауны двух материков, необходимо провести сравнительное изучение условий обитания птиц на Чукотке и на Аляске и выявить факторы среды, которые обусловливают сходство и отличие в видовой структуре населения птиц этих близко расположенных районов. Кроме того, сравнительное изучение сообществ воробьиных птиц в районе Берингии помогает определить наиболее общие биогеографические закономерности, объясняющие характер взаимосвязи орнитофауны Евразии и Северной Америки в целом.
Биогеографические исследования долгое время ограничивались описанием и спекулятивным анализом причин и механизмов географического распространения организмов и их сообществ. Это было обусловлено отсутствием чётких представлений о сущности и структуре экологической ниши видов. В настоящее время благодаря развитию целостных представлений о структуре экологической ниши, изучение пространственных отношений организмов выходит на совершенно новый уровень, позволяющий не только описывать особенности географического распространения организмов и их сообществ, но и выявлять конкретные механизмы их формирования.
В эколого-биогеографических исследованиях существует два относительно независимых подхода. Один из них направлен на изучение структуры ареала отдельных видов животных и растений и предполагает выявление специфичных условий обитания вида в разных географических районах. Второй подход связан с изучением природных сообществ в целом и акцентирует внимание на изучение механизмов сосуществования разных видов на одной территории. Благодаря развитию теории экологической ниши эти два направления исследований связываются воедино и позволяют лучше понять особенности географического распространения как отдельных видов организмов, так и их сообществ (Хлебосолов 2002, 2004).
В данной работе предпринята попытка провести анализ структуры и механизмов формирования сообществ мелких воробьиных птиц, обитающих на востоке Чукотки. Воробьиные птицы населяют преимущественно сухопутные зональные территории, поэтому служат хорошим модельным объектом для орнитогеографических исследований. Материалом для написания данной работы послужили многолетние наблюдения авторов за поведением и экологией птиц, обитающих на северо-востоке России (Загребин 1999, 2004; Хлебосолов и др. 2005). Кроме того, были использованы результаты предыдущих исследований по изучению видового состава, численности, пространственного распределения и структуры экологической ниши отдельных видов птиц, обитающих на востоке Чукотского полуострова (Хлебосолов 1993, 1994, 1995; Хлебосолов и др. 2001). В этих статьях подробно описаны методы работы и объём полученных данных.
Экологические группы мелких воробьиных птиц
Восточной Чукотки
В сообществе мелких воробьиных птиц, обитающих на востоке Чукотки, можно выделить несколько экологических групп, или гильдий, основываясь на типах используемой пищи и особенностях пространственного распределения птиц (см. таблицу).
Основные экологические группы мелких воробьиных птиц Восточной Чукотки
Насекомоядные птицы, обитающие в кустарниковых зарослях
Насекомоядные птицы, обитающие в открытых стациях и кормящиеся на земле
Motacilla flava Motacilla alba Anthus cervinus Anthus gustavi Anthus rubescens Oenanthe oenanthe
Зерноядные птицы, обитающие в открытых стациях и кормящиеся на земле
Calcarius lapponicus Plectrophenax nivalis
Кормящиеся в кронах кустарников
Phylloscopus borealis Carduelis flammea
Кормящиеся на земле
Luscinia svecica Catharus minimus Prunella montanella
На востоке Чукотского полуострова преобладают горные ландшафты, практически лишённые растительности, а также открытые тундровые местообитания у подножий гор, в межгорных котловинах и на приморских равнинах. Поэтому наиболее многочисленную группу птиц здесь составляют виды, обитающие в открытых стациях и кормящиеся на земле. Среди них можно выделить группы насекомоядных и зерноядных птиц. По долинам рек, ручьёв и озёр растут кустарники ивы, ольховника, берёзы. Они служат кормовыми и гнездовыми стациями для птиц, обитающих в кустарниках и кормящихся в кронах кустов или под кронами на земле (таблица).
Важнейшую роль в организации сообществ птиц играет конкуренция за общие ресурсы. Конкурирующие виды стремятся разойтись в разные экологические ниши по тем или иным параметрам среды и по-разному использовать имеющие пищевые ресурсы. Наименее напряжённые конкурентные отношения существуют между видами, относящимися к разным экологическим группам (Root 1967). Такие птицы могут обитать рядом на одной территории.
На Чукотке насекомоядные птицы, живущие в открытых стациях и кормящиеся на земле, и насекомоядные птицы, добывающие корм в кронах кустарников, часто обитают совместно и не вступают в конкурентные отношения друг с другом. Точно так же насекомоядные и зерноядные птицы, даже если они обитают в открытых стациях и кормятся на земле, избегают конкуренции за счёт использования разной пищи и могут обитать вместе на общей территории.
Однако между видами, относящимися к одной и той же экологической группе, существует более серьёзная конкуренция, так как они используют сходную пищу и обитают в сходных местообитаниях. Поэтому эти виды обычно разделены пространственно, и каждый из них населяет характерные микроместообитания, структура которых отвечает особенностям кормового поведения каждого вида.
Насекомоядные птицы, кормящиеся на земле
В экологической группе насекомоядных птиц, обитающих в открытых стациях и кормящихся на земле, можно выделить три систематически и экологически различные группы птиц: 1) трясогузки, 2) коньки и 3) обыкновенная каменка.
Трясогузки. Эти птицы обитают в сравнительно открытых местообитаниях на ровных участках местности без ярко выраженных форм микрорельефа.
Белые трясогузки Motacilla alba предпочитают держаться на побережье, по берегам лагун, в каменистой тундре у ручьёв, стекающих с гор, на галечных и щебнистых берегах озёр, в местах скопления плавника, а также возле жилья человека, на дорогах. Чаще всего этих птиц можно встретить на открытых берегах водоёмов в непосредственной близости от воды (рис. 1).
Жёлтые трясогузки Motacilla flava, в отличие от белых, обитают в травянистой тундре, с кустарником или без него, как на равнине, так и в горах, чаще всего на влажных участках тундры по соседству с водоёмами. Жёлтые трясогузки избегают участков, поросших слишком высокой или густой травой, и предпочитают невысокий, разреженный и равномерно распределённый травяной покров (рис. 1).
Белые и жёлтые трясогузки кормятся сходным образом. Птицы во время кормёжки не торопясь передвигаются по земле, высматривая недалеко от себя различных беспозвоночных. Иногда они совершают короткие пробежки за подвижными насекомыми или взлетают и ловят их в воздухе (Хлебосолов 1993). По-видимому, кормовое поведение белых и жёлтых трясогузок несколько различается, поскольку первые обитают в более открытых стациях и могут обнаруживать добычу на большем расстоянии от себя.
Коньки. Обитают в сравнительно закрытых стациях. В отличие от трясогузок, населяют участки с хорошо выраженным микрорельефом, образованным травянистыми или земляными кочками, куртинами трав, кустарников или каменистых россыпей. Предпочитаемые местообитания коньков отчётливо различаются по степени неровности поверхности земли в кормовых стациях.
и горного A. spinoletta коньков.
Краснозобый конёк Anthus cervinus обитает в наиболее закрытых стациях, образованных крупными кочками. Поэтому типичными местообитаниями этого вида служат влажные кочкарные тундры. Эти -птицы обитают также среди высокой и густой травянистой растительности, образующей отдельные куртины по сырым берегам ручьёв и озёр. Высота кочек и других неровностей рельефа в местообитаниях краснозобого конька составляет 15-40 см (рис. 2). Этот конёк обитает в наиболее сырых и низких участках долин (Хлебосолов 1993).
Сибирский конёк Anthus gustavi предпочитает гнездиться в более открытых стациях. Он населяет сухие и влажные тундровые местообитания. При этом важным условием для его обитания является наличие невысоких травяных или земляных кочек, а также куртин травы или кустарников высотой не более 10-15 см, чередующихся с открытыми участками местности (рис. 2). Как правило, такие местообитания образуются на пологих склонах гор и холмов. В широких долинах подходящие для обитания сибирских коньков участки местности образуют значительную площадь. Поэтому численность этого вида здесь наиболее высокая.
Горный конёк Anthus spinoletta населяет наиболее открытые участки тундр, в основном по склонам гор. Как правило, коньки встречаются у подножия гор на границе каменных россыпей и сухих каменистых тундр, покрытых разреженными кустиками вороники, арктоуса, дриады, мелкой ивы и другой растительности высотой 1-3 см (рис. 2). Горные коньки населяют наиболее высокие участки долин, предгорий и горных склонов.
Особенности пространственного распределения коньков определяют характер их кормового поведения. Коньки, как и трясогузки, во время кормёжки обычно медленно передвигаются по земле, отыскивая мало-
подвижных беспозвоночных. Но коньки существенно отличаются от трясогузок тем, что очень редко совершают длительные пробежки или полёты за подвижными насекомыми. Коньки обитают среди кочек или других неровностей рельефа. Они могут обнаружить добычу только в непосредственной близости от себя и поэтому добывают преимущественно крайне малоподвижных беспозвоночных (Хлебосолов 1993). При этом разные виды коньков несколько различаются кормовым поведением. Краснозобый конёк, обитающий среди густых и высоких кочек или куртин травы, кормится медленно, тщательно высматривая пищу в основаниях кочек. Сибирский конёк кормится более активно и иногда совершает короткие пробежки за насекомыми, которых ему удаётся обнаружить на более значительном расстоянии от себя среди невысоких и часто разреженных неровностей рельефа. Горный конёк кормится наиболее интенсивно. Низкая и разреженная растительность не мешает ему отыскивать подходящие для кормёжки участки. Поэтому горные коньки во время кормёжки быстро передвигаются от одной куртины растений к другой и затем разыскивают и добывают здесь свою пищу.
Рис. 3. Структура микроместообитаний каменки ОвпаМЬв овпа^Ьв и чечётки Асап(Ь1в Латтва в приморских тундрах.
Каменка О впапЬкв овпапЬНв. Основными местообитаниями этого вида служат сухие каменистые или задернованные участки тундры, расположенные на склонах или у основания гор. Каменки гнездятся также по обрывистым берегам рек, ручьёв, моря. Как правило, они заселяют открытые участки местности, лишённые высокой и густой травянистой растительности. В местообитаниях каменок поверхность земли образует неровности микрорельефа высотой 3-10 см. Эти неровности могут быть образованы травяными, земляными кочками, куртинами невысокой травы, мелкой щебёнкой или галькой (рис. 3) (Хлебосолов 1994, Хлебосолов и др. 2001).
Местообитания каменок пространственно могут несколько перекрываться с местообитаниями горного и сибирского коньков. Однако каменка использует специфический способ поиска и добывания пищи,
который существенно отличается от кормового поведения коньков. Коньки отыскивают пищу, расположенную недалеко от них, тщательно осматривая растительность и извлекая из неё различных малоподвижных беспозвоночных. Каменка во время кормёжки высматривает подвижную добычу, стоя на одном месте, и обнаружив её на значительном расстоянии, быстро подбегает или подлетает к ней и склёвывает. Отличия в кормовом поведении позволяют каменке избегать конкуренции с коньками в общих местообитаниях.
Зерноядные птицы, кормящиеся на земле
В группу зерноядных птиц, кормящихся на земле, входят лапландский подорожник и пуночка. Этих птиц нельзя рассматривать как строго зерноядных, поскольку в гнездовой сезон они имеют смешанное питание и наряду с растительной пищей широко используют различных беспозвоночных как для своего питания, так и для выкармливания птенцов. Тем не менее, доля растительной пищи в их рационе весьма высока и за счёт этого члены данной группы избегают конкуренции за пищу с птицами других экологических групп.
Calcarius lapponicus . Лапландский подорожник является обитателем равнинной травянистой тундры. Для равнинного тундрового ландшафта — это одна из самых характерных птиц. Однако не все участки равнинной тундры подходят для его обитания. Подорожник избегает очень сырых и однообразных пространств. Обычно он селится по соседству с речками, озерками, протоками, болотцами, лужами, торфяными буграми, зарослями ивнячка, карликовой берёзки, пушицы, осоки, злаков. Иными словами, он предпочитает влажные и хорошо дренированные участки тундры, где разнообразие растительности обеспечивает ему достаточное количество семян, побегов и другой растительной пищи (рис. 4). Живёт он также и в сухой лишайниково-вороничной тундре с дриадой, берёзкой, разнотравьем. Не избегает и холмистой местности, а при наличии травянистой тундры поднимается на сопки. Подорожник не чуждается и каменных россыпей, лишь бы рядом находились участки травянистой тундры. Его можно найти рядом с пуночкой, хотя, как правило, обе птицы исключают друг друга. Пуночке нужны камни, подорожнику — трава (Портенко 1973).
Во время кормёжки подорожники сравнительно медленно передвигаются по тундре и часто склёвывают семена и другую пищу с земли или травы. Иногда они передвигаются довольно быстро в поисках мест с высокой концентрацией пищи. Найдя кормный участок, птицы долгое время остаются на этом месте и тщательно высматривают и склёвывают пищу в непосредственной близости от себя.
Plectrophenax nivalis. Основные местообитания пуночки связаны с камнями, поэтому она предпочитает расчленённый рельеф.
Пуночки селятся преимущественно в нижнем поясе гор на середине и у подножия каменистых склонов. Они чаще гнездятся среди обломков скал, в крупных россыпях и придерживаются соседства горных ручейков и ключей, вдоль которых растёт трава. Пуночки избегают мест, полностью лишённых растительного покрова, и, как правило, встречаются лишь там, где среди каменных россыпей имеются хотя бы небольшие участки травы (рис. 4). Они гнездятся также на каменистых и земляных береговых обрывах у моря и рек. Обычным местом гнездования этих птиц служат также завалы плавника на косах. Вне гор и берегов пуночки гнездятся в селениях человека. Они устраивают гнёзда под крышами домов и во всяких щелях, особенно в нежилых помещениях, в каменных оградах, просто в кучах камней или кирпичей. Пуночки полностью отсутствуют в ровной и холмистой водораздельной тундре. Но весной и осенью они могут кормиться у подножия сопок даже среди травянистых кочек, где пуночки иногда встречаются вместе с лапландским подорожником (Портенко 1973).
Plectmphenax nivalis.
В целом кормовое поведение пуночки очень напоминает таковое лапландского подорожника. Не торопясь, птицы передвигаются по земле и часто склёвывают семена и другую пищу. Однако пуночки обитают не на ровной местности, а среди камней, и поэтому должны иметь специфические адаптации к обитанию в данных стациях. Во время кормёжки они быстро взбираются или взлетают на камень, высматривают внизу пищу, спускаются вниз, кормятся, и затем вновь забираются на следующий камень. Судя по всему, пуночкам нужны не столько сами камни, сколько пересечённый микрорельеф. Сходные по структуре местообитания образуются как среди обломков скал, так и среди завалов плавника, на земляных обрывах, возле жилья человека
и т.д. Такая структура кормовых стаций отвечает особенностям кормового поведения пуночки и обусловливает высокое разнообразие местообитаний этого вида.
Насекомоядные птицы, кормящиеся в кронах кустарников
РНуИовсорив ЬогваНв . Пеночка-таловка обитает во внутренних частях Чукотского полуострова по долинам рек, поросших кустарником. Для её обитания подходят не все кустарники, а лишь те, у которых стволы и ветви растут в основном вертикально (рис. 5). Обычно такую форму кроны имеют кусты ивы, ольховника, берёзы, растущие по берегам рек и крупных ручьёв. На морском побережье таловки в гнездовой сезон практически не встречаются, так как они могут обитать только в достаточно высоких и густых кустарниках.
Рис. 5. Структура микроместообитаний пеночки-таловки Phylloscopus borealis, чечётки Acanthis flammea, варакушки Luscinia svecica и малого дрозда Catharus minimus.
Характер биотопического распределения таловки обусловлен специфическими особенностями её кормового поведения. Эти пеночки кормятся во внутренних частях крон кустарников. Во время кормёжки они чаще всего передвигаются в вертикальном направлении и большинство клевков совершают после серии прыжков вверх. Наиболее обычный способ кормёжки таловок состоит в том, что птицы после осматривания совершают прыжок вверх на ветку, затем делают несколько коротких прыжков вдоль ветки и затем снова прыгают вверх. Достигнув вершины куста, птицы летят вниз к основанию следующего растения и начинают медленно подниматься вверх. Прыжки и полёты в вертикальном направлении составляют около 60% всех перемещений птиц во время кормёжки (Хлебосолов 1995).
Acanthis flammea . Чечётка, как и таловка, гнездится только в тех местах, где есть кустарниковые насаждения ивы, ольховника или берёзы (рис. 5). Для чечётки форма кроны не имеет большого значения. Чем выше кустарники и больше площадь, занятая ими, тем выше численность птиц. Поэтому наибольшая плотность населения чечётки наблюдается во внутренних районах Чукотского полуострова в долинах рек, поросших высоким кустарником. Чечётки встречаются и в приморской тундре. Здесь местом их гнездования и кормёжки служат низкорослые кусты ивы высотой несколько десятков сантиметров, узкой полосой растущие вдоль ручьёв и болот (рис. 3). Однако плотность гнездования чечётки в таких местах невысока.
Чечётка относится к группе птиц со смешанным питанием. Зимой эти птицы кормятся в основном семенами. Однако в гнездовой сезон основу их питания составляют различные беспозвоночные, которых чечётки добывают в наружной части кроны кустов. Во время кормёжки птицы прыгают сверху или подвешиваются к кончикам веток. После серии клевков они совершают прыжок или небольшой перелёт на другую ветку. В начале репродуктивного периода и при выкармливании птенцов чечётки кормятся одинаковым способом, хотя состав пищи у них существенно меняется. В начале гнездования эти птицы кормятся в основном растительной пищей, выклёвывая семена из прошлогодних соцветий ив. После вылупления птенцов они переходят на животную пищу. Чечётки расклёвывают цветочные серёжки ив и других кустов, извлекая личинок пилильщиков, а также склёвывают крупных насекомых с листьев на концевых ветках кустов (Хлебосолов 1993). Таловки и чечётки кормятся в кронах одних и тех же кустарников, но избегают конкуренции за счёт того, что держатся в разных частях кроны и используют разные способы поиска и добывания корма.
Насекомоядные птицы, кормящиеся на земле под кронами кустарников
Lu scinia s v e c i c a . Основными местообитаниями варакушки на Чукотке служат кустарники, растущие по долинам рек и крупных ручьёв. Как правило, эти птицы кормятся на земле под кронами кустов (рис. 5). Варакушки избегают участков с густой травой, а также совсем открытых мест. Кустарники препятствуют развитию густого травяного покрова и тем самым создают оптимальные условия для обитания этого вида. Птицы кормятся также на сухих или заболоченных участках, покрытых сравнительно редкой осокой, пушицей или злаками. Наиболее общей характеристикой местообитаний варакушки служит определённая степень густоты наземной растительности.
Кормовое поведение варакушки сравнительно простое. После серии быстрых прыжков следует осматривание. Если жертва обнаружена, то
птица склёвывает её сразу после осматривания или после одного, двух или трёх дополнительных прыжков. Затем она совершает очередную серию прыжков и осматривается. Количество прыжков в серии зависит от густоты растительности и обилия пищи в местообитании. В том случае, если варакушка кормится среди относительно густой травы, она в состоянии обнаружить добычу лишь недалеко от себя и часто склёвывает её сразу после осматривания. На участках с разреженной растительностью птица обнаруживают пищу на большем расстоянии, и в этом случае для того, чтобы её схватить, совершает несколько дополнительных прыжков (Хлебосолов 1993).
Catharus minimus. Малый дрозд, как и варакушка, предпочитает кормиться под кронами высоких кустарников. У нас нет точных данных о кормовом поведении этого вида. Судя по отдельным наблюдениям, малый дрозд добывает пищу на земле, извлекая пищу из верхнего слоя почвы, опавшей листвы, моховой дернины (рис. 5). Он избегает конкуренции с варакушкой благодаря тому, что варакушка добывает пищу, расположенную открыто на поверхности земли, а дрозд кормится преимущественно пищей, скрытой в подстилке.
Prunella montanella. Сибирская завирушка кормится под кронами кустарников вместе с варакушкой и малым дроздом. У нас нет данных о её микроместообитаниях и кормовом поведении. Очевидно, она кормится на земле и в нижней части кустарников. Для того, чтобы выяснить структуру экологической ниши сибирской завирушки и характер её взаимоотношений с двумя другими видами дроздовых, необходимо провести дополнительные наблюдения за кормовым поведением и пространственным распределением этих птиц.
Механизмы формирования сообществ мелких воробьиных
птиц Восточной Чукотки
Согласно современным представлениям, существующим в теории экологической ниши и синэкологии, формирование орнитологических сообществ происходит за счёт того, что птицы, обладающие специфичными способами поиска и добывания пищи, поселяются в местообитаниях, отвечающих особенностям их кормового поведения. Поэтому видовая структура населения птиц определяется в первую очередь качественным своеобразием и разнообразием местообитаний птиц в том или ином районе. Птицы, занимая разные стации, избегают межвидовой конкуренции и могут обитать на одной территории. Ещё одним важным фактором служит разнообразие пищевых ресурсов. За счёт использования разной пищи птицы могут повышать разнообразие способов кормёжки, тем самым увеличивается число видов птиц, которые могут обитать совместно в одних и тех же местообитаниях.
Анализ структуры сообществ мелких воробьиных птиц Восточной Чукотки показывает, что в целом видовое богатство и разнообразие птиц здесь невелико. Это обусловлено невысоким разнообразием местообитаний птиц. В данном районе отсутствует древесная растительность, а кустарниковая хорошо развита только во внутренних районах полуострова в долинах рек и озёр. Здесь произрастают высокие и обширные заросли ивы, ольховника и берёзы, которые служат подходящей стацией для птиц, кормящихся в кронах кустов или в подкроновом пространстве на земле. В прибрежной тундре преобладают открытые местообитания. Поэтому здесь обитают только те виды птиц, которые кормятся в открытых стациях на земле. Единственным представителем «кустарниковой» фауны здесь является чечётка, способная обитать даже в разреженных и низкорослых кустарниках.
Однако если рассматривать сообщество птиц Восточной Чукотки само по себе как отдельную экологическую группу птиц, кормящихся в открытых стациях и кустарниках, можно считать, что видовое разнообразие этих птиц здесь весьма высокое. Это обусловлено большим ландшафтным разнообразием данного района, обеспечивающим многообразие наземных микроместообитаний птиц. Птицы, занимающие разные гнездовые и кормовые стации, отчётливо разделены пространственно, они не вступают в напряжённые конкурентные отношения друг с другом и могут обитать совместно на одной территории. Дополнительное богатство видов образуется за счёт того, что птицы питаются разнообразной пищей — подвижными и малоподвижными беспозвоночными, семенами и другой растительной пищей. Это служит ещё одним параметром среды, по которому происходит экологическая сегрегация птиц, ведущая к снижению межвидовой конкуренции и увеличению видового разнообразия птиц.
Авторы выражают глубокую благодарность Т.Загребиной, А.Боровику, А.Бо-ровик, В.Кривощёкову, Б.Вдовину, Г.Ранаврольтыну, В.Анисимовой, Е.Данилюку, Н.Балацкому, А.Копылову, С.Аккессон, У.Оттоссону, Ю.Делингат за помощь в организации и проведении полевых исследований. Работа проводилась при финансовой, технической и организационной поддержке Рязанского государственного педагогического университета, университета Лунда (Швеция), природно-этнического парка «Берингия», Чукотского филиала СВКНИИ ДВО РАН, администрации Чукотского Автономного Округа.
Литература
Васьковский А.П. 1966. Список и географическое распространение птиц Крайнего
Северо-Востока СССР // Краевед. зап. Магадан. обл. музея 6: 84-124. Дорогой И.В. 1993. Орнитологические находки на Восточной Чукотке // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 98, 6: 16-18. Железнов-Чукотский Н.К., Секретарева Н.А., Астахова Т.И., Жукова А.И., Тихомиров Ю.Б., Лозовская С.А. 2003. Природные условия и ресурсы Чукотского полуострова. М.: 1-503.
Загребин И.А. 1999. Отчёт о работе Провиденского филиала природно-этни-ческого парка «Берингия» (рукопись).
Загребин И.А. 2004. Отчёт о работе Провиденского филиала природно-этни-ческого парка «Берингия» (рукопись).
Кищинский А.А. 1988. Орнитофауна Северо-Востока Азии. М.: 1-284.
Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский Н.К. 1995. Берингия: история и эволюция. М.: 1-382.
Кондратьев А.Я. 1977. Новые данные по орнитофауне севера Восточной Чукотки // Орнитология 13: 22-24.
Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1978. Экология и распространение птиц на Северо-Востоке СССР. М.: 1-194.
Морозов В.В., Томкович П.С. 1981. Гнездование саванной овсянки (Ammodramus sandwichensis) в Советском Союзе // Зоол. журн. 59, 10: 1592-1593.
Портенко Л.А. 1970. Берингийские связи между Евразией и Северной Америкой в представлении зоогеографов // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: 530-536.
Портенко Л.А. 1973. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л., 2: 1-323.
Сушкин П.П. 1925. Зоологические области Сибири и ближайших частей нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии // Бюл. МОИП. Нов. Сер. Отд. биол. 34: 7-86.
Томкович П.С., Морозов В.В. 1987. Новые данные по распространению птиц на Северо-Востоке Азии // Зоол. журн. 66, 2: 312-313.
Томкович П.С., Сорокин А.Г. 1983. Фауна птиц Восточной Чукотки // Распространение и систематика птиц. М.: 77-159.
Тугаринов А.Я. 1929. О происхождении арктической фауны // Природа 7/8: 653-680.
Хлебосолов Е.И. 1993. Стереотип кормового поведения птиц // Успехи совр. биол. 113, 6: 717-730.
Хлебосолов Е.И. 1994. Кормовое поведение и межвидовая агрессивность птиц на примере каменок (Oenanthe, Turdinae, Passeriformes) // Успехи совр. биол. 114, 1: 110-121.
Хлебосолов Е.И. 1995. Трофические и пространственные связи мелких лесных птиц на примере пеночек // Успехи совр. биол. 115, 1: 75-96.
Хлебосолов Е.И. 2002. Теория экологической ниши: история и современное состояние // Рус. орнитол. журн. 11 (203): 1019-1037.
Хлебосолов Е.И. 2004. Лекции по теории эволюции. М.: 1-264.
Хлебосолов Е.И., Лобов И.В., Чаброва Е.А., Чельцов Н.В. 2001. Структура экологической ниши и географическое распространение обыкновенной каменки (Oenanthe oenanthe L.) // Зоол. журн. 80, 3: 324-330.
Хлебосолов Е.И., Хлебосолова О.А., Загребин И.А. 2005. Отчёт об орнитологических исследованиях на территории природно-этнического парка «Берингия» в рамках международной экспедиции «Берингия-2005» (рукопись).
Штегман Б.К. 1936. Проблема былых континентальных связей между Старым и Новым Светом в орнитологическом освещении // Природа 7: 71-81.
Armstrong R.H. 1995. Guide to the Birds of Alaska. Anchorage; Seattle; Portland: 1322.
Kessel B. 1989. Birds of the Seward Peninsula, Alaska. Fairbanks: 1-330.
Root R.B. 1967. The niche exploitation pattern of the Blue-gray Gnatcatcher // Ecol. Monogr. 37: 317-350.
Sibley D.A. 2003. The Sibley Field Guide to Birds of Western North America. New York: 1-473.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 301: 935-936
О летних миграциях зарянки Erithacus rubecula на юго-восточном берегу Ладожского озера
С. П. Резвый, И. Б. Савинич
Второе издание. Первая публикация в 1978*
В летне-осенний период 1969-1977 годов на Ладожском орнитологическом стационаре в урочище Гумбарицы проводили отлов зарянок Erithacus rubecula большими рыбачинскими ловушками, а в августе -сентябре 1970-1977 и в июле 1975-1977 миграции зарянки изучали при помощи комплексной методики (Большаков, Резвый 1974, 1976). В результате обнаружены ежегодные массовые летние миграции зарянки, в которых чётко выделяются два этапа (с пиками в середине июля и во второй половине августа), различающиеся по составу участвующих в них особей и характеру перемещения птиц.
Июльские перемещения начинаются в первых числах месяца, достигают максимума в третьей пятидневке и завершаются к началу августа. Двигательная активность птиц приурочена к утренним и вечерним сумеркам. В первой половине июля перемещения проходят в течение тёмного времени суток, начинаясь через 30-40 мин после захода солнца и заканчиваясь незадолго до восхода. С удлинением ночи и уменьшением освещённости в ночные часы активность прерывается, и к концу июля промежуток между вечерним и утренним пиками достигает 1.5 ч. В июле зарянки перемещаются вдоль побережья с небольшой скоростью, с частыми остановками среди древесно-кустар-никовой растительности, а открытые участки преодолевают на высоте 1-4 м. Перемещения сопровождаются интенсивной звуковой сигнализацией. Явления старта, высотного ночного полёта и посадки в июле не обнаружены. В июле перемещаются как молодые, так и взрослые особи (процентное соотношение 68:32, n = 672). Среди взрослых пре-
* Резвый С.П., Савинич И.Б. 1978. О летних миграциях зарянки на юго-восточном берегу Ладожского озера // 2-я Всесоюз. конф. по миграциям птиц. Алма-Ата, 2: 131-132.
