ПРИМЕНЕНИЕ φ-ВЕТВЯЩИХСЯ ПРОЦЕССОВ ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ В УСЛОВИЯХ ОГРАНИЧЕННОГО КОЛИЧЕСТВА ПИЩЕВЫХ РЕСУРСОВ Текст научной статьи по специальности «Математика»

МАТЕМАТИКА

Вестн. Ом. ун-та. 2011. № 2. С. 24-28.

УДК 519.711

К. К. Логинов, Н.В. Перцев

Омский филиал Института математики им. С.Л. Соболева СО РАН

ПРИМЕНЕНИЕ Ф-ВЕТВЯЩИХСЯ ПРОЦЕССОВ ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ В УСЛОВИЯХ ОГРАНИЧЕННОГО КОЛИЧЕСТВА ПИЩЕВЫХ РЕСУРСОВ*

Рассмотрена модель динамики популяции, построенная на основе ф-ветвящегося процесса Гальтона - Ватсона. Описаны уравнения модели и приведены результаты вычислительных экспериментов на основе метода Монте-Карло.

Ключевые слова: ф-ветвящийся случайный процесс, динамика популяции, пищевые ресурсы, метод Монте-Карло, вычислительный эксперимент.

Введение

Ветвящиеся случайные процессы Гальтона - Ватсона широко используются для описания динамики популяций с неперекрывающи-мися поколениями. Одно из современных направлений в применении этих процессов связано с учетом различных условий среды обитания особей. Так, например, работы [1-3] посвящены изучению вероятностей вырождения популяций и оценкам среднего времени до вырождения популяций с учетом емкости среды обитания особей. В [4] исследованы процессы, описывающие динамику популяций, развивающихся в случайной среде обитания особей. Непрерывно-дискретные стохастические модели, учитывающие взаимодействие и гибель особей популяции на промежутках времени между очередными сезонами размножения, представлены в работах [5; 6].

В настоящей статье рассматривается модель динамики популяции с неперекрывающимися поколениями, построенная на основе ф-вет-вящегося процесса Гальтона - Ватсона [7]. Специфика рассматриваемой модели состоит в том, что при наступлении очередного сезона размножения не все дожившие особи популяции могут давать потомство. Предполагается, что особи должны иметь определенный уровень потребленных пищевых ресурсов, необходимых для воспроизводства потомства. Целью работы является построение и исследование модели динамики популяции с учетом влияния указанных пищевых ресурсов. В задачи входит вывод уравнений модели и проведение вычислительных экспериментов для изучения условий вырождения популяции в зависимости от параметров модели.

Уравнения модели

Для построения уравнений модели предварительно рассмотрим случай, когда пищевые ресурсы, необходимые для воспроизводства потомства, имеются в неограниченном количестве. Обозначим через

* Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 09-01-00098-а) и Сибирским отделением РАН (интеграционный проект № 26).

© К.К. Логинов, Н.В. Перцев, 2011

x(t) численность популяции в момент времени t. Пусть {tk} - последовательность моментов времени, в которые особи дают потомство: tk = tk_1 + т, t0 = 0, k е Z+, k > 1, те Z+, т> 1. Уравнения модели имеют вид

ф( * (^ _1))

x(to) = *0, x(tk) = X &, ], k = 1, 2, 3, ...,

]=1

где *0 > 0 - начальная численность особей, £, к- независимые между собой,

одинаково распределенные неотрицательные целочисленные случайные величины, не зависящие от случайной величины ф(x(tk_1)). Каждая величина ^ означает численность потомства одной особи. Распределение величин ^ задается с

помощью производящей функции ^(5) ,

0 < 5 < 1. Принимаем, что математическое ожидание количества потомков одной

Г

особи А = (1) таково, что 0 < А < да.

Случайная величина ф(х^^)) описывает количество особей, рожденных в момент времени tк_1 и доживших до момента времени tk в условиях воздействия различных факторов, влияющих на их гибель. Для задания закона распределения ф(x(tk_1)) используем постулаты случайного процесса чистой гибели [8]. Полагаем, что за произвольный промежуток времени ^, t + И), к > 0, И ^ 0, любая существующая особь независимо от других особей и истории развития популяции погибает с вероятностью /ик + о (И) и сохраняется с вероятностью 1 _ /ик + о(И). Параметр и > 0 называется интенсивностью гибели особей под воздействием указанных факторов. Обозначим через п - продолжительность времени до гибели особи, существующей в момент времени t (без учета моментов сезонного размножения особей). Эта величина имеет экспоненциальное распределение

р (п > а) = ехр(_иа), а > 0.

Зададим два момента времени

Т1,Т2 е[tk_1, Ч Ь Т1 < Т2.

Пусть *(т1) = г - фиксировано, г е Z+. Тогда величина х( т 2 ) имеет биномиальное распределение х(т2) ~ В(ехр(_и(т2 _т1)), г).

Отсюда следует, что величина ф(x(tk_1)) имеет условное биномиальное распределение: если х(^_1) = г е Z+, то

ф(*(Ч_1)) ~ В (ехр(_иг), г).

Выражение рит= ехр(_ит) задает вероятность для особи, родившейся в момент времени tk_1, дожить до момента времени tk.

Обозначим через Аит= А ехр(_ит) репродуктивный потенциал особей популяции. Хорошо известно, что при Аит < 1 популяция вырождается с вероятностью 1. Для случая Аит> 1, если популяция не вырождается, то ее численность неограниченно возрастает при tk ^да (детальные формулировки, отражающие асимптотическое поведение х^), можно найти в [7; 9]).

Перейдем теперь к уравнениям модели, которые учитывают влияние пищевых ресурсов, необходимых для воспроизводства особей популяции. Зафиксируем

промежуток времени [^_1, tk ]. Пусть {tk_)1}

- последовательность моментов времени, в которые особи потребляют пищевые ресурсы. Принимаем, что

= tk_l +г, г = I2, -",т.

Обозначим:

• *к _1 г = x(tk_)1) - численность популяции в момент времени tk_)1,

• ск_1 г = с^к_) - количество пищевых ресурсов в среде обитания особей в момент времени tk_)1 ,

• ик _11 = «(^) - текущее количество

потребленных одной особью пищевых ресурсов в момент времени tk_)1,

• ф(xk_1 т) - количество особей популяции из числа х(^_1) = хк_10, доживших

до момента tk и способных давать потомство,

• wk - средневзвешенное количество потребленных пищевых ресурсов за промежуток времени (^_1, tk ] в расчете на одну особь.

Пусть, кроме того:

• 0 < q < 1 - коэффициент «распада» пищевых ресурсов, находящихся в среде обитания особей,

• 0 < 5 < 1 - коэффициент «распада» потребленных особью пищевых ресурсов,

• rk_11 > 0 - количество пищевых ресурсов, поступивших в среду обитания особей за промежуток времени [4__11), 4_),

• со > 0 - количество пищевых ресурсов, которое способна потребить одна особь в момент времени ¿к—,

• 0 <р(0 < 1 - заданная (например,

невозрастающая) функция, отражающая вклад потребленных пищевых ресурсов uk_1 в величину wk, i = 0,1,..., т,

• ß(wk) - вероятность события, состоящего в том, что каждая из доживших до момента tk особей способна дать потомство в зависимости от конкретного значения величины wk.

Считаем, что ß(w) - неубывающая функция, w е R+, ß (0) = 0, lim ß (w) = 1.

w^+да

Законы изменения величин xk_ t, ck_ j, uk_1 зададим с помощью следующих соотношений. Для каждого

i = 1,2,...,т, k = 1,2,..., полагаем:

xk_1,i ~ B(exP(xk_1,(1)

_min(qck_1, j_l,°xk_1, j_1) ,

1,i = 0 •1 {xk_1,i_1 = 0} +1 { xk_1, i_1 > 0 } •

5uk _1, i _1 + min

(qC ^

4Lk _1, i _1 ---------, о

J

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

'"0,0 _ л 5 ^0,0 _ ^ 5 “0,0 _ (8)

В формулах (1)-(8) константа с0 > 0 задает начальное количество пищевых ресурсов в среде обитания особей. Выражение I {Н} означает индикатор события Н.

Вычислительные эксперименты

Аналитическое исследование построенной модели представляет собой достаточно трудную задачу, поэтому для изу-

v Ч _1, i_1 у

т

wk = Z uk _1, i р(т_iх

i=0

р( xk _1,Т~ B (ß( wk X xk _1,T

P( xk _1,т)

xk ,0 = ^ ^k, j,

j=1

Ck ,0 = Ck _1,т, uk ,0 = 0, x0,0 = x “, C0,0 = C^ u0,0 = 0.

чения характерных режимов динамики численности популяции х(^ применяется метод Монте-Карло [10]. Алгоритм моделирования опирается на формулы (1)-(8), которые позволяют находить реализации исследуемых величин хк _11, ск _11, ик _11 на

заданном конечном отрезке [0, Т ].

Обозначим через п(^ = Ех(^ математическое ожидание численности популяции в момент времени t. Целью вычислительных экспериментов является изучение динамики п^) при Аи т > 1 в зависимости от параметра и , характеризующего интенсивность гибели особей, и функции гк_11, задающей поступление пищевых ресурсов в среду обитания особей.

Число независимых реализаций процесса х(^ в каждом из экспериментов равно N = 1000. Вычисления проводились на суперкомпьютере МВС-1000/128, установленном в Омском филиале Института математики им. С.Л. Соболева СО РАН. Моделирование независимых реализаций процесса х(^ осуществлялось путем распределения N реализаций по 10 независимым процессорам с финальным осреднением по стандартным формулам. Для генерации псевдослучайных чисел на различных процессорах применялся 128-битный конгруэнтный датчик псевдослучайных чисел [11].

Полагаем, что случайная величина £11 имеет распределение Пуассона с параметром Л > 0. Отсюда следует, что А = Л. Функции р(г), в(w) таковы:

1

P(i) =-

i = 0,1,.,т,

1+г

в(w) = 2 w /(1 + 2 w), w > 0 . Зафиксируем параметры модели:

т = 5, q = 0,2, 8 = 0,3, а> = 1, Л = 3, гк_1 г = 700

для всех к, г = 1, 2, 3...

Зафиксируем начальные численности популяции и пищевых ресурсов: х0 = 500, с0 = 25.

В табл. 1 приведены доверительные интервалы для п(^ на уровне 0,95 при различных значениях репродуктивного потенциала Аи т > 1. Цифрами 1-3 обозначены номера экспериментов.

Из табл. 1 видно, что в экспериментах 1, 2 популяция вырождается, причем

время до вырождения значительно воз-

растает при малом увеличении репродуктивного потенциала Ли т. В эксперименте

3 средняя численность популяции поддерживается на положительном уровне. Дальнейшие вычисления показали, что при уменьшении параметра /и так, что Ли т > 1 , 23 , возрастает стационарный

уровень, на котором поддерживается средняя численность популяции в течение указанного периода моделирования.

Таблица 1 Доверительные интервалы для п($ на уровне доверия 0,95 (эксперименты 1-3)

ґ п(і )

1 2 3

и = 0,190, Аит= 1,16 и = 0,186, Аит= 1,18 и= 0,178, Аит= 1,23

0 500,00 ± 0,00 500,00 ± 0,00 500,00 ± 0,00

1000 58,89 ± 5,54 218,13 ± 7,38 381,10 ± 3,64

3000 5,19 ± 1,98 146,03 ± 8,54 377,79 ± 3,73

5880 0,00 ± 0,00 86,23 ± 8,00 378,11 ± 3,82

20000 0,00 ± 0,00 6,32 ± 2,54 380,72 ± 3,69

41880 0,00 ± 0,00 0,00 ± 0,00 380,62 ± 3,90

60000 0,00 ± 0,00 0,00 ± 0,00 377,36 ± 3,91

Для проведения эксперимента 4 зададим функцию гк _11 в следующем виде:

Гк-и = г(Ч-і) = *

400, ґк-1 є [0,100) и [125, да),

50, ґ.

: [100,110) и [120,125),

30, ^ е [110,120).

Функция г(¿к_1) отражает снижение количества поступающих пищевых ресурсов в промежутке [100,120), что может быть вызвано плохими климатическими или экологическими условиями в среде обитания особей, с последующим ростом в промежутке [120,125) до прежнего уровня. Положим ц = 0,165, откуда получаем, что Л^т = 1,3. Рассмотрим динамику п(^) на промежутке [0,300]. Из табл. 2 видно, что в промежутке (100,125) средняя численность популяции значительно уменьшается по сравнению с высоким стационарным уровнем, на котором поддерживается ее численность в промежутке [0,100]. Такая динамика средней численности объясняется малым поступлением пищевых ресурсов. На промежутке [125,300] средняя численность возрастает до высокого положительного уровня. Отметим, что в этом эксперименте возможно вырождение популяции в течение ука-

занного периода моделирования. Доверительный интервал для вероятности вырождения на уровне доверия 0,95 равен 0,08 ± 0,017.

Таблица 2 Доверительные интервалы для п$) на уровне доверия 0,95 (эксперимент 4)

п(ґ)

0 500,00 ± 0,00

50 292,66 ± 2,52

100 284,14 ± 2,60

110 82,11 ± 1,04

115 50,05 ± 0,82

120 37,20 ± 0,75

125 35,42 ± 0,81

140 50,70 ± 1,83

180 122,62 ± 4,94

220 197,64 ± 6,11

260 237,96 ± 5,91

300 253,69 ± 5,57

Обсуждение

Описанная модель представляет собой один из возможных вариантов формализации процессов, учитывающих лимитирующее влияние численности популяции на воспроизводство особей.

В условиях небольшой численности каждая особь популяции способна потреблять максимально возможное количество пищевых ресурсов. Если предположить, что для всех 1 = 1,...,т, к = 1,2,... верно

чк-1. = со, то величина wk примет вид

т

= о ^ р(т -і) = в = соті.

(9)

Тогда для изучения динамики численности популяции можно использовать модифицированное значение репродуктивного потенциала особей популяции, а именно

Лм,т,в = Л ехр(-ит)в(^).

Непосредственные вычисления показывают, что Литв< 1 для экспериментов 1

и 2, тогда как для эксперимента 3 имеем, что Лит в = 1,01066 >1. Следовательно, репродуктивный потенциал Л

и, т,в

может

служить одной из числовых характеристик, определяющих характер динамики численности популяции.

Нетрудно заметить, что при выполнении неравенства Ли тв< 1 популяция будет вырождаться с вероятностью 1. Это следует из того, что для любого к = 1 ,2 ,...

верно Р(wk < в) = 1, где константа в опре-

і=1

делена формулой (9). Рассматривая ф-вет-вящийся процесс Гальтона - Ватсона с репродуктивным потенциалом Л^тв, получим вырождение популяции при

ЛМ,т,в < 1.

Неравенство вида Л^тв> 1 указывает

на возможный качественный характер динамики численности популяции (возрастание или стабильный уровень математического ожидания численности популяции), особенно на конечных промежутках времени. Вместе с тем, необходимо отметить следующее обстоятельство. Уменьшение параметра и снижает интенсивность гибели особей на промежутках времени ( (к1, ^к). Это, в свою очередь, приводит к увеличению (в среднем) численности популяции и снижению значений потребленных пищевых ресурсов в расчете на одну особь за ( 1к_1,1к ]. Таким образом, в модели возможно проявление нелинейных эффектов, отражающих специфику регуляции численности популяции за счет избытка или недостатка пищевых ресурсов в среде обитания особей.

Результаты эксперимента 4 связаны с одним из возможных развитий ф-ветвя-щегося процесса Гальтона - Ватсона с точки зрения учета нестационарных условий среды обитания особей. Переменный характер поступления пищевых ресурсов существенно влияет на динамику численности популяции и может приводить к ее вырождению за относительно короткий промежуток времени.

В заключение укажем, что представленная модель допускает развитие с точки зрения использования индивидуально ориентированного подхода, при котором описывается «судьба» каждой отдельной особи популяции, включая количество потребленных ею пищевых ресурсов и численность произведенного ею потомства.

Для исследования динамики популяции здесь требуется разработка специальной моделирующей программы, ориентированной на параллельные или распределенные вычисления.

ЛИТЕРАТУРА

[1] Клоков С. А., Топчий В. А. О времени вытеснения одним из типов частиц всех остальных в популяции фиксированной численности // Математические труды ИМ СО РАН. 2005. Т. 8. № 2. С. 168-183.

[2] Клоков С. А., Топчий В. А. Оценки среднего времени фиксации в популяциях постоянного объема // Сибирский математический журнал. 2006. Т. 34. № 6. С. 1275-1288.

[3] Топчий В. А. Время вырождения срезаемых на высоком уровне процессов Гальтона - Ватсона // Теория вероятностей и ее применения. 2009. Т. 54. № 2. С. 336-353.

[4] Ватутин В. А, Дьяконова Е. Е. Ветвящиеся процессы в случайной среде и бутылочные горлышки в эволюции популяций // Теория вероятностей и ее применения. 2006. Т. 51. № 1. С. 22-47.

[5] Нагаев С. В., Недорезов Л. В., Вахтель В. И. Вероятностная непрерывно-дискретная модель динамики численности изолированной популяции // Сибирский журнал индустриальной математики. 1999. Т. II. № 2(4). С.147-152.

[6] Пичугин Б. Ю. Стохастическая модель изолированной популяции с сезонным размножением и самолимитированием // Сибирский журнал индустриальной математики. 2003. Т. VI. № 4(16). С. 75-81.

[7] Зубков А. М. Аналогии между ветвящимися процессами Гальтона - Ватсона и ф-ветвящи-мися процессами // Теория вероятностей и ее применения. 1974. Т. 19. № 2. С. 319-339.

[8] Гихман И. И., Скороход А. В. Введение в теорию случайных процессов. М. : Наука, 1977.

[9] Севастьянов Б. А. Ветвящиеся процессы. М. : Наука, 1971.

[10] Ермаков С. М., Михайлов Г. А. Курс статистического моделирования. М. : Наука, 1976.

[11] Марченко М. А. Комплекс программ МОЫС для распределенных вычислений методом Монте-Карло // Сибирский журнал вычислительной математики. 2004. Т. 7. № 1. С. 43-55.