CC BY
25Переход к энергетическому описанию процессов при построении индивидуум-ориентированных моделей
Сорокин П.А. ([email protected] ), Бугаев А.С.
Центр Открытых Систем и Высоких Технологий МФТИ
Введение
Индивидуум-ориентированное моделирование - относительно молодое направление в популяционном моделировании, которое начало развиваться в 80-х годах XX века. Появление индивидуум-ориентированного моделирования - логичное развитие современного этапа в количественной экологии, начало которому было положено Дж. Форрестером, и, в частности, его моделью "Мировой динамики" (1971,1978) [4. . Этот этап характеризуется широким использованием ЭВМ в биологических исследованиях, построением моделей большой размерности - имитационных моделей. Имитационные модели имеют ряд возможностей, которых нет у аналитических моделей:
• позволяют использовать в модели зависимости, не выражающиеся в аналитической форме
• позволяют проигрывать различные сценарии
• позволяют учитывать временные и пространственные неоднородности
При этом непараметрическое представление информации (генерирование сценариев) - новая, неклассическая деятельность в математическом моделировании.
Индивидуум-ориентированные модели - это имитационные модели, построенные для изучения интегральных характеристик популяции, как результата множества локальных взаимодействий членов популяции (индивидуумов). Модели такого рода предложены в работах [6. , [22. , [30. , [33. , [34. , [35. . Индивидуум-ориентированные модели привлекательны, прежде всего, своей прозрачностью по отношению к объективным биологическим механизмам, формирующим динамику численности популяций. Кроме того, индивидуум-ориентированные модели способны описывать исследуемый объект с большой степенью детализации. Это позволяет более полно использовать объективную биологическую информацию о моделируемом объекте, извлекать больше полезной информации из результатов моделирования. Именно эти факторы обусловили бурное развитие этого направления.
Но, несмотря на обилие моделей, построенных с использованием этого подхода, эти исследования не носили системного характера, а были скорее направлены на решение конкретных практических задач. Фактически, отсутствует систематизация используемых индивидуум-ориентированных методов. Наряду с бесспорными достоинствами, индивидуум-ориентированный подход обладает рядом недостатков, существенно затрудняющих его применение. В данной работе предложен универсальный подход к построению индивидуум-ориентированных моделей, применение которого позволяет частично устранить эти недостатки, и тем самым существенно повысить привлекательность индивидуум-ориентированных методов для решения актуальных задач популяционного моделирования.
Индивидуум-ориентированные модели
Индивидуум-ориентированное моделирование (от англ. individual-based modeling) - один из разделов теории сложных систем. Развитие теории сложных систем связано с прогрессом в смежных областях науки: нелинейной физики, в основном термодинамики неравновесных процессов, и современной теории динамических систем. Сложная система может быть определена как совокупность большого количества дискретных элементов, которые нетривиальным образом связаны между собой. Существование взаимодействий между отдельными элементами определяет возникновение в системе пространственно-временной
динамики, при отсутствии централизованного управляющего механизма. Такие явления называются сложным поведением. Примерами сложных систем являются хаос, фракталы, самоорганизующиеся системы, нейронные сети, клеточные автоматы и др. Различные типы сложных систем рассмотрены в работах [8. . Индивидуум-ориентированные модели включают в себя различные аспекты этих формализмов. Эти модели выделяют наиболее характерные поведенческие свойства реальных организмов, и используют их в качестве правил локального взаимодействия элементов. Индивидуум-ориентированное моделирование имеет своей целью снабдить биологов мощными инструментами моделирования, для решения задач, не поддающихся рассмотрению традиционными методами.
Индивидуум-ориентированные модели - это имитационные модели, построенные для изучения интегральных характеристик популяции, как результата множества локальных взаимодействий членов популяции (индивидуумов). Эти модели обычно состоят из описания среды, в которой происходят взаимодействия, и некоторого количества индивидуумов, для которых определены правила поведения и характеристические параметры. В индивидуум-ориентированных моделях, характеристические параметры отдельных индивидуумов отслеживаются в течение итерационной процедуры моделирования (представляющей собой течение времени). Именно это отличает индивидуум-ориентированные модели от классических (аналитических) моделей, которые оперируют усредненными по популяции значениями характеристических параметров.
Любая индивидуум-ориентированная модель включает в себя уравнения, описывающие изменение состояния индивидуума с течением времени (обычно, на каждой итерации модели). Большинство индивидуум-ориентированных моделей включает в себя описание процессов преобразования энергии и вещества (процессы питания, роста, расхода энергии на поддержание жизнедеятельности). Кроме этого, могут учитывать социальные аспекты (общественное поведение индивидуумов), и др.
Переход к энергетическому описанию моделируемых процессов
Поведение особей в природе является довольно сложным. Число уравнений, описывающих изменение состояния индивидуума в индивидуум-ориентированной модели, может достигать десяти и выше. В результате, количество параметров модели также оказывается большим. На текущий момент не разработано универсальных, математически обоснованных методов идентификации, исследования сходимости расчетных методов в индивидуум-ориентированных моделях. Все это приводит к тому, что процедура настройки и эксплуатации модели существенно усложняется по сравнению с аналитическими моделями. Требуемый объем вычислений, как правило, значительно выше, чем в аналитических моделях.
Характерный пример индивидуум-ориентированной модели представлен в работе [36. ]. В модели используется 7 уравнений для описания изменения состояния индивидуума и пространственных ячеек. В уравнениях присутствует 5 переменных и 9 различных числовых параметров. При этом лишь один параметр имеет объективную биологическую интерпретацию, остальные параметры являются свободными. Из теории классического моделирования известно, что чем больше свободных параметров в модели, тем более сложную динамику можно моделировать. И хотя методики классического моделирования не могут быть перенесены впрямую на индивидуально-ориентированные модели, справедливость этого утверждения очевидна из общих соображений.
Как результат, настройка модели является очень сложной (много варьируемых параметров при одном проверяемом параметре, и отсутствии математически обоснованных методов идентификации). Достоверность результатов моделирования может вызывать сомнения. В то же время, модель позволяет изучать, по сути, только динамику численности (остальные параметры невозможно численно соотнести с какими-либо практическими измерениями).
Эти существенные недостатки могут быть устранены при переходе к энергетическому описанию моделируемых процессов. Применение этого метода позволяет сократить количество свободных
параметров модели, и формулировать описание биолого-экологических процессов в естественных для биологии терминах.
Любые процессы жизнедеятельности есть процессы преобразования вещества и энергии. Естественно, большинство индивидуум-ориентированных моделей включает в себя уравнения для описания этих процессов. В различных работах это делается по-разному, единый подход не выработан. В данной работе предложена универсальная методика построения индивидуум-ориентированных моделей. Методика основана на том, что процессы преобразования вещества и энергии не являются независимыми друг от друга. Их связывает один из фундаментальных принципов природы - закон сохранения энергии. В рамках круговорота веществ, протекающего в природе, энергия солнечного излучения используется растениями для преобразования неорганических веществ в органические, которые затем потребляются животными. Энергия, полученная животными, используется на поддержание процессов жизнедеятельности. Этими процессами являются терморегуляция, движение, обмен веществ, рост, создание энергетических резервов организма (жировые отложения). Все эти превращения достаточно хорошо изучены и являются превращениями одних видов энергии в другие.
Предлагаемый подход к построению индивидуум-ориентированных моделей заключается в том, что уравнения, описывающие изменения состояния особей и участков ареала, должны базироваться на законе сохранения энергии и записываться как взаимные преобразования вещества и энергии. Этот подход называем энергетическим описанием. Энергетическое описание моделируемых процессов позволяет перейти от качественного описания процессов посредством абстрактных коэффициентов и параметров, к их объективному количественному описанию. Наиболее удобно перейти к единому, энергетическому описанию всех объектов модели. На примере модели в работе [36. , это означает, что биомассу растительности и биомассу особей необходимо измерять в единицах энергии. При таком подходе описание всех процессов жизнедеятельности должно опираться на уравнения сохранения энергии. Последующий пересчет энергетических единиц в единицы измерения биомассы - чисто техническая задача, не представляющая существенной сложности.
Следует отметить, что это не означает, что в модели нельзя использовать никакие параметры, кроме тех, которые можно измерить в единицах энергии. Это было бы существенным ограничением. Действительно, такие введенные в модели работы [36. коэффициенты, как потенциал жизнестойкости, способность к размножению имеют объективную биологическую интерпретацию, и использование их в уравнениях модели не только весьма удобно, но и позволяет просто и интуитивно понятно описывать такие процессы, как стычки или зависимость плодовитости от условий обитания. В рамках предлагаемого подхода такие параметры должны вводиться таким образом, чтобы их численные значения имели объективную физическую интерпретацию (т.е. выражались как функции известных физических величин).
Описанная ниже модель построена с использованием данного подхода, и может рассматриваться как наглядный пример его применения.
Модель популяции леммингов
Описанная ниже модель построена с использованием предложенного энергетического подхода. В результате экспериментов с моделью удалось воспроизвести различные динамические режимы численности популяции, в том числе экспериментально получена динамика численности, зафиксированная в результате исследований на о. Врангеля. Использование энергетического подхода позволило сделать параметры модели прозрачно интерпретируемыми с точки зрения биологии. Подавляющее большинство параметров могут быть измерены в результате полевых исследований, либо достоверно оценены с учетом биологических реалий. Все это делает возможным использование модели в практических исследованиях лемминговой популяции.
Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 230 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf
Моделируемые процессы
Общие сведения о популяции леммингов приведены работе [36. ]. Модель популяции учитывает следующие процессы жизненного цикла особи:
1. Движение
2. Питание
3. Рост
4. Стычки с другими особями
5. Изменение потенциала
6. Рождение потомства
7. Смертность
8. Восполнение пищевого ресурса
Данная модель базируется на биологически достоверных сведениях о жизнедеятельности популяции леммингов. В природе лемминги живут в гнездах, что позволяет укрываться от непогоды, выводить потомство и т.д. Условия в гнезде отличаются от условий окружающей среды. Они более благоприятны, что позволяет экономить особям энергию, прятаться от хищников и др. Кроме того, наличие гнезд обуславливает целый ряд социально-территориальных аспектов в поведении леммингов. Перечислим их.
1. Потомство появляется на свет в родительском гнезде.
2. В период выкармливания (до вступления в половозрелую стадию) особь не покидает родительское гнездо.
3. По достижении половозрелой стадии, особь покидает родительское гнездо, и ищет собственное.
4. Питается особь в окрестностях своего гнезда, на ночевку возвращается в гнездо.
5. Если условия в окрестностях гнезда неблагоприятны, особь может покинуть гнездо в поисках более благоприятного участка ареала.
В данной модели учитываются эти свойства популяции. Описываемые в модели процессы:
1. Движение
2. Питание
3. Теплообмен
4. Накопление энергетических ресурсов
5. Переваривание
6. Рост (возрастной)
7. Изменение веса
8. Стычки с другими особями
9. Беременность
10. Рождение потомства
11. Выкармливание потомства
12. Поиск гнезда
13. Смерть
14. Восполнение пищевого ресурса
Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 2 3 1 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf
Краткое описание модели
Данная модель описывает популяцию леммингов (с детализацией до отдельной особи), и их кормовую базу (растительность) на некотором участке ареала. Влияние других видов (например, песцов) в модели не учитывается. Модель функционирует следующим образом.
Пространство моделируется прямоугольной таблицей, разбитой на клетки. Каждая клетка таблицы представляет собой определенный участок ареала. Клетки не являются равнозначными. Они подразделяются на два вида - гнезда леммингов, и кормовые клетки. В гнездах отсутствует растительность, условия среды в гнездах отличаются от условий в кормовых клетках (они являются более благоприятными для особи).
Состояние каждой клетки таблицы описывается биомассой растительности (в гнездах биомасса нулевая), и температурой. Температура одинакова для клеток одного типа. В гнездах температура выше, чем в кормовых клетках, на определенную величину. Температура меняется в зависимости от времени суток (день/ночь), и времени года. Гнезда равномерно распределены по ареалу.
Каждая особь описывается набором свойств. К ним относятся возраст, тип особи, биомасса особи, и способность к размножению. В модели учитываются только женские особи. Тип особи принимает одно из пяти значений: новорожденная особь (выкармливается родителем), неполовозрелая особь, взрослая особь, беременная особь, кормящая особь.
Биомасса растительности и особей измеряется в единицах энергии (энергетический эквивалент биомассы). Изменение биомассы растительности и особей описывается уравнениями баланса энергии. Особь получает энергию в результате переваривания потребленной растительности, и в результате выкармливания родительской особью (для новорожденных). Расходуется энергия на следующие процессы жизнедеятельности:
1. Теплообмен с окружающей средой
2. Поддержание процессов обмена веществ
3. Движение
4. Вынашивание потомства
5. Кормление потомства
6. Стычки с другими особями
Рождение потомства происходит в гнезде родительской особи. Биомасса новорожденной особи зависит от параметров родительской особи, и от количества особей в помете. Особь выкармливается родительской особью в течение определенного промежутка времени. Получаемая при выкармливании энергия зависит от параметров родительской особи. По окончании выкармливания особь покидает родительское гнездо, и отправляется на поиски свободного гнезда. После обнаружения гнезда оно присваивается данной особи. Гнездо, таким образом, может принадлежать только одной особи.
Особи (за исключением новорожденных) кормятся перемещением по кормовым клеткам. Кормление происходит до насыщения особи, но только в течение дневного времени суток. Особь, обладающая гнездом, ночует в гнезде. Особь начинает возвращаться в гнездо, когда наступает насыщение, либо когда до конца дневного времени суток остается время, необходимое для возвращения особи в гнездо. Особь без гнезда движется и питается до насыщения в течение дневного времени суток. В момент наступления ночного времени суток особь останавливается, и проводит ночь в этой клетке без движения.
При кормлении особь потребляет некоторую величину биомассы растительности. Если эта величина больше определенного значения (хорошие условия кормления), особь остается в той же клетке. Если условия кормления недостаточно хороши, особь перемещается в одну из соседних кормовых клеток. Выбирается клетка, в которой выше биомасса растительности. Потребленная
растительность преобразуется в биомассу особи не сразу, а в результате переваривания. Переваривание потребленной растительности происходит с постоянной скоростью.
Происходит уменьшение биомассы особи в результате теплообмена. Величина энергии, затрачиваемой на теплообмен, пропорциональна времени и разнице температур особи и окружающей среды.
Биомасса также уменьшается в результате затрат энергии на движение. Затраты пропорциональны пройденному особью расстоянию.
В том случае, если в одной клетке оказываются две особи, происходит стычка. При этом биомасса особи уменьшается на некоторую величину (которая может зависеть от параметров обеих особей).
Беременная особь часть энергии расходует на вынашивание потомства. Кормящая особь расходует энергию на выкармливание потомства.
На каждой итерации вычисляется текущая биомасса особи. Она не может быть выше некоторого предельного значения. При достижении биомассой некоторого минимального значения, особь погибает. В случае смерти выкармливающей особи гибнет также потомство. Если в результате стычки двух особей одна из них не имеет гнезда, а вторая гибнет, гнездо переходит к выжившей особи.
На каждой итерации значение способности к размножению половозрелой особи увеличивается на величину, зависящую от биомассы особи (приращение выше для особей, биомасса которых ближе к некоторому оптимальному значению). Таким образом, быстрее наращивают способность к произведению потомства более жизнестойкие особи. Когда способность к размножению увеличивается до некоторого порогового значения, особь переходит в стадию беременности. При этом значение способности к размножению полагается равным 0, и процесс продолжается после рождения потомства. После трех размножений особь гибнет.
С течением времени биомасса растительности восстанавливается. Режим восстановления задается уравнением Ферхюльста.
Сезонность моделируется изменением температуры окружающей среды. Подробное описание модели Параметры таблицы
Таблица, моделирующая пространство, имеет размеры М х N клеток. Биомасса растительности в клетке с координатами (т, п) - етп. 8тп - энергетический эквивалент биомассы. То есть, если
лемминг потребляет величину е0 растительности, то в результате переваривания этой
растительности выделяется энергия е0. Пересчет из энергетических единиц в единицы массы не
представляет труда, если известна калорийность травы.
Клетка также описывается типом хтп, Хтп е (Х:, X2} . Х1 - гнезда, X2 - кормовые клетки. Для гнезд 5тп не задается (5тп = 0).
Задается температура клеток Ттп. Из соображений упрощения модели температура задается одинаковой для клеток одного типа.
Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 23 3 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf
Параметры особи
В модели описывается набор особей. Количество особей на каждой итерации г равняется ^. Особи нумеруются индексом ] . Особь описывается набором следующих параметров.
1. Тип
Тип особи в,в}- е{00,01,02,03,04,05}. 00 - плод (еще не рожденная особь), 01 -новорожденная особь, 0 2 - неполовозрелая особь, 03 - взрослая особь, 0 4 - беременная особь, 05 - кормящая особь.
2. Биомасса
Биомасса особи ej, также измеряется в энергетических единицах. ej - энергетический эквивалент
массы особи. Особь потребляет растительность, и полученную при ее переваривании энергию преобразует в собственную биомассу (жировые отложения). В случае недостатка энергии, расходуются энергетические резервы организма (расщепление жировых отложений). Энергетические единицы могут быть пересчитаны в единицы массы, если известно, сколько энергии требуется особи для роста биомассы на определенную величину. Подобные расчеты -предмет исследований биологов. Связь между биомассой и энергетическим эквивалентом объективна и может быть оценена.
3. Возраст
Возраст особи а^, увеличивается на каждой итерации. Измеряется возраст в естественных единицах времени (днях).
4. Способность к размножению
Процесс размножения в данной модели описывается следующим образом. Каждая особь имеет характеристику , которая называется способностью к размножению. Измеряется она в условных
единицах, ё^ е [0,1]. При достижении значения ё^ = 1 происходит размножение особи. ё^ не имеет
объективного биологического смысла, и введено для упрощения описания процесса размножения. Это позволяет освободиться от учета в модели особей различных полов, и сложных социальных механизмов, связанных с размножением. Это в какой-то степени ограничивает практическую ценность модели, но, с другой стороны, позволяет упростить саму модель, и процедуру ее настройки.
5. Координаты особи
Особи меняют положение в пространстве, каждая особь описывается координатами ее текущего положения - (х, у j).
6. Координаты гнезда особи.
Особи, имеющие гнездо, описываются координатами гнезда - (х^, уП ). Основные уравнения модели
Моделирование осуществляется посредством итерационной процедуры, итерации будем именовать индексом г. Величина промежутка времени между итерациями At является параметром модели, и измеряется в естественных единицах времени. Такая привязка к реальному времени, как показал опыт эксплуатации первой модели (в которой она не использовалась), существенно облегчает обработку результатов моделирования, и делает описание модели более прозрачным.
На каждой итерации вычисляются новые значения параметров особи и параметров клеток. Опишем уравнения, которые используются для вычисления этих параметров.
Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 234 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf
Основное уравнение модели - это уравнение энергетического баланса особи, которое представляет собой запись для особи закона сохранения энергии на каждой итерации модели:
(2) АЕр =АЕТ +АЕт + АЕЕ + АЕ/ + АЕР + АЕС + АЕГ
Здесь АЕр - энергия, выделившаяся при переваривании растительности, АЕТ - затраты на терморегуляцию, АЕт - затраты на движение, АЕЕ - затраты на поддержание процессов обмена веществ, АЕу - затраты на стычки с другими особями, АЕС - затраты на вынашивание потомства, АЕР - затраты на кормление потомства, АЕГ - затраты на создание энергетического резерва (жировые отложения). А означает приращение за одну итерацию. АЕГ может принимать как положительные значения (увеличение жировых отложений), так и отрицательные (расщепление жира в случае недостатка энергии). Остальные величины положительны. Приращение энергетического резерва - это по сути приращение биомассы особи. Из уравнения энергетического баланса особи можно найти его, зная все остальные приращения:
(3) АЕГ =АЕр -АЕТ -АЕт -АЕЕ-Щ -АЕР -АЕС
Биомасса особи меняется по линейному закону:
(4) е;. (г +1) = е;. (г) + АЕГ (0
Здесь еу (г +1), еу (г) - биомасса особи у на итерации г, АЕ]Г (/) - затраты на создание энергетического резерва особи у на итерации г. Далее будем придерживаться такой индексации величин модели. Простота уравнения (4) определяется переходом к энергетическому описанию.
Возраст особи определяется уравнением (5):
(5) ау (г +1) = ау (г) + Аг
Основные энергозатраты особи
Возраст используется для определения моментов перехода особи из одного типа в другой. Будем обозначать а®1 - время вынашивания (возраст перехода из состояния плода в новорожденную
особь), а®2 - возраст окончания выкармливания (переход в неполовозрелую особь), а®3 - возраст полового созревания.
Энергозатраты на теплообмен линейно зависят от температуры окружающей среды в текущей клетке и пропорциональны времени:
(6) АЕТ (г) = в тах(Т) - Т,0) Т (х; (г), у (г)) А*
Здесь Т0 - некоторая оптимальная температура окружающей среды, при которой особь не расходует энергию на теплообмен (условно говоря, температура тела).
Энергозатраты на обмен веществ пропорциональны биомассе особи и времени:
(7) А ЕЕ (г) = а е} (г) А *
Энергозатраты на движение пропорциональны пройденному особью расстоянию:
(8) АЕт(г) = ^ Описание процесса питания
Каждая особь потребляет растительность для восполнения своих энергетических расходов, и создания запаса (жировые отложения) "на черный день". Чем больше энергетические расходы на
Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 23 5 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf
жизнедеятельность, тем больше требуется потребить растительности. Вместе с тем, создание энергетического запаса определяется процессами обмена веществ особи. Биомасса растительности, ежедневно перерабатываемая организмом в энергетический запас, ограничена. Кроме того, особь не может неограниченно накапливать энергетический запас.
В данной модели для каждой взрослой особи определяются следующие характеристики:
1. Минимальная биомасса
Минимальная биомасса e ш 1П (в) - минимально возможная для данной особи величина биомассы. Если биомасса достигает этого значения, особь гибнет.
2. Максимальная биомасса
Минимальная биомасса e шах (в) - максимально возможная для данной особи величина
биомассы. Если биомасса достигает этого значения, дальнейшее создание энергетического запаса прекращается.
3. Оптимальная биомасса
Оптимальная биомасса e°pt (в) - оптимальная для данной особи величина биомассы. Это то
значение биомассы, при котором особь максимально жизнестойка. Степень насыщения особи определяется в модели из условия, что особь стремится достичь оптимального значения биомассы.
4. Максимальный дневной энергетический запас
Максимальный дневной энергетический запас 8 e шах (в)- максимальная величина
энергетического запаса, который особь может создать за один день. Если это значение достигнуто, дополнительная энергия не используется.
Все эти характеристики зависят от типа особи. Сначала будем рассматривать тот случай, когда эти величины одинаковы для всех особей (нет различия между особями).
С наступлением дневного времени суток, особь покидает гнездо в поисках пищи. За один день особь потребляет растительности не более предельного значения 8 ef (в), которое определяется по следующей формуле:
шях( eOpt (в, ) - e . (т ),0),
(9) 8 eTf(в|) = шт
k = т,-1
X (АEт + АEm + АEE + АEf + АEp + АEc) + 8 eшax (в;)
Здесь и далее, тi - это итерация, соответствующая началу текущего дня. Смысл этого уравнения
следующий. Особь стремится достигнуть оптимального значения биомассы. Питание происходит днем, ночь особь проводит в норе. Таким образом, минимальное значение биомассы приходится на начало дня. Чем меньше это значение биомассы, тем больше требуется особи восполнять свои энергозатраты. Но особь не может за один день восполнить энергетический запас неограниченно. Максимальная величина созданного за день энергетического запаса 8 eШах (в;.), энергия,
выделяющаяся при переваривании растительности, идет не только на создание запаса, но и на восполнение непосредственных энергозатрат в течение дня. Сумма в формуле представляет собой энергозатраты за предыдущий день. Таким образом, если биомасса особи близка к оптимальной, она питается до восполнения разницы между оптимальной биомассой и минимальной дневной. Если биомасса на начало дня выше оптимальной, питание не требуется. Если же она существенно ниже, особь питается пока не потребит количество растительности, необходимое для максимально возможного накопления запаса.
^ k = т
i-1
Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 236 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf
Потребление особью растительности определяется следующей формулой:
k=i-1
(10) Ss, (i) = min(max( а (smn (i) - smin ),0),max( S ef (в}) - £ S s} (k ))
k = т
Таким образом, количество растительности, которое особь потребляет в каждой клетке, определяется биомассой растительности в этой клетке, и степенью насыщения особи.
Особь может переваривать определенное количество растительности в единицу времени:
k = i -1 k = i -1
(11) А Ep (i) = min( £;ax(r) —, £S s, (k) - £ A Ep (k))
T k = vt k = Ti
Здесь E;ax - максимальное количество растительности, которое особь может переварить в
течение суток (при условии непрерывного переваривания). Первая сумма выражает потребленную за текущие сутки растительность, вторая сумма выражает переваренную за текущие сутки растительность.
Описание вынашивания и выкармливания потомства
Энергозатраты на вынашивание потомства AEc идут на питание плода, а энергозатраты на кормление потомства AEF - на питание детенышей. Будем рассматривать эти процессы максимально упрощенно.
При вынашивании потомства рассматриваем мать и плод как единый организм. Биомасса плода в оптимальных условиях растет линейно по времени в течение периода вынашивания. Каждый плод имеет минимальную, оптимальную и максимальную биомассы, линейно зависящие от времени, и определяющиеся следующими формулами:
■ ■ а;
min / „ c \ „ min / \ J
min / r\ „ c \ min / r\ \
(12) e, (© o, aj ) = e7 (© i)
aj
(13) e ®ax (© o, a;) = e ®ax (© 1) -j
a j
ac
(14) ef (© 0, aC) = ef (© 1) -j
aj1
а
1
Здесь а ®1 - период вынашивания, а С - возраст плода. Характеристики матери определяются как сумма ее характеристик во взрослом состоянии (небеременном), и характеристик плода:
(15) 1 (0 4, а} ) = 1 (0 3) + псе™ (0 0, а} - ас)
(16) е°р (0 4, а} ) = е°р (0 3) + псе°Г (0 0, а} - ас)
(17) е;тах (0 4, а} ) = е;тах (0 3) + Псе;тах (0 0, а} - ас)
Здесь пс - число детенышей, ас - возраст наступления беременности. Степень насыщения
матери определяется исходя из модифицированной оптимальной биомассы (формула (16)). В период беременности вся энергия, которая не идет на поддержание жизнедеятельности организма матери, расходуется на приращение биомассы плода. Таким образом, в период вынашивания АЕГ = АЕР = 0 , и АЕс определяется из формулы
(18) АЕс = АЕр -АЕТ -АЕп - АЕЕ -АЕ,
Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 237 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf
Будем считать, что АЕС равномерно распределяется на каждый плод (в общем случае детенышей несколько). Тогда биомасса плода определяется из следующего уравнения:
к=А ЕС (к)
к = аС Пс
(19) ej (0 0, аС)
Аналогично, при выкармливании потомства материнская особь питается "за себя" и "за потомство". Будем считать, что биомасса новорожденных особей в оптимальных условиях растет линейно по времени в течение периода выкармливания. Каждая новорожденная особь имеет минимальную, оптимальную и максимальную биомассы, линейно зависящие от времени, и определяющиеся следующими формулами:
■ ■ ■ а1
(20) eШ1П (0!, а} ) = eШm (0 0, тс ) + e7^ (0 2)
а2 - а1 а
(21) eШах (0„ а) ) = eЩах (0 0, тс ) + eЩах (0 2) ;
]/ ] ^ 1 с / ' ^ ] \ ^2/ 0 , 0.
а ] - а
а 1
(22) eo]pt (0!, а} ) = eOpt (0 0, тс ) + e;pt (0 2) 01
а2 - а1
Здесь а®2 - а®1- период выкармливания, ас - возраст плода. Характеристики матери
определяются как сумма ее характеристик во взрослом состоянии (небеременном), и характеристик детенышей:
(23) eШIn (0 5, а] ) = eШIn (0 3) + п^Щ1 (0 „ а] - а) )
(24) eOpt (0 5, а} ) = ef (0 3) + п^Г (0 „ а} - а*)
(25) e Щах (0 5, а}) = eШax (0 3) + nceШax (0 „ а} - а*)
Здесь пс - число детенышей, а* - возраст матери в момент рождения детенышей. Степень
насыщения матери определяется исходя из модифицированной оптимальной биомассы (формула (16)). В период выкармливания вся энергия, которая не идет на поддержание жизнедеятельности организма матери, расходуется на кормление детенышей. Таким образом, в период выкармливания АЕГ = АЕс = 0, и АEF определяется из формулы
(26) АЕР = АEp - АЕТ - АЕт - АЕе -АЕГ
Будем считать, что АЕЕ. равномерно распределяется между детенышами (в общем случае детенышей несколько), и кормление происходит один раз в день. Детеныши самостоятельно не питаются, не покидают норы (не передвигаются). С учетом этих обстоятельств, уравнение баланса энергии (3) для новорожденной особи упрощается:
(27) А Ег (01) = АEp -А ЕТ -А ЕЕ
Здесь АEp (01) - энергия, высвобождающаяся в результате переваривания молока матери. Поэтому для новорожденных формула (11) преобразуется следующим образом:
А t А Е ]т к=г
(28) А Е^р (0 „ г) = шт( ЕЩ^ (0 „г) —,-^ - X А Е^р (0 „ к ))
p
пс
Т П„ к=г,
Здесь пс - число детенышей в помете, ]т - материнская особь. По окончании периода
выкармливания, все детеныши переходят в состояние 0 2, и покидают родительское гнездо.
Потенциал жизнестойкости. Описание стычек и размножения особей.
В модели, описанной в работе [36. искусственно вводилась такая характеристика, как потенциал жизнестойкости особи. Потенциал жизнестойкости был ключевым параметром при описании всех процессов, учитываемых моделью. Само по себе понятие потенциала жизнестойкости имеет объективную биологическую интерпретацию, и его использование позволяет упростить описание основных процессов. Тем не менее, серьезным недостатком является отсутствие объективной количественной интерпретации этого параметра. Переход к энергетическому описанию процессов позволяет избавиться от этого очень существенного недостатка. Определим потенциал жизнестойкости особи как численную характеристику особи, вычисляемую по следующей формуле:
(29) (г) = 1 -
К ^) - eT\
. - e ш т
Потенциал, определенный таким образом, принимает значение 1, если особь имеет оптимальную биомассу, и значение 0, если особь имеет минимальную биомассу. Теперь количественная интерпретация потенциала жизнестойкости становится измеримой на практике.
Способность к размножению начинает увеличиваться с момента достижения особью половой зрелости (либо окончания выкармливания детенышей для взрослой особи). Приращение способности к размножению на каждой итерации определяется формулой:
(30) (г +1) = (г) + шях^.. (г) - p0,0)А^0
Здесь p0 - некоторое минимальное значение потенциала, при достижении которого особь истощена и неспособна к размножению. Аё0 - параметр модели. При достижении способности размножения значения 1 происходит размножение.
На стычки с другими особями особь тратит энергию АЕ.. Стычка происходит, если две особи
находятся в одной клетке. В природе более сильная (жизнестойкая) особь имеет преимущество. Учтем это обстоятельство: будем считать, что особь наносит урон противнику, пропорциональный ее потенциалу жизнестойкости. Суммарные энергозатраты на стычки равны сумме энергозатрат на стычку с каждой особью, если стычек за одну итерацию несколько. Тогда АЕ. определяется
следующей формулой:
(31) АЕ. (г) =
^у Гк(г) ^ к^.Г.(г) + (г)
АЕ0
Здесь мы не учитываем последовательности стычек, то есть пренебрегаем уроном, нанесенным особи предыдущими стычками, произошедшими на данной итерации.
Описание движения особей.
В данной модели учтена смена дня и ночи, а также наличие нор. Это позволяет более точно описывать поведение особей. В природе лемминги питаются днем, преимущественно в окрестностях своей норы. Насытившись, лемминг возвращается нору, и остается в ней до наступления следующего дня. Нахождение в норе позволяет экономить энергию (уменьшаются энергозатраты на теплообмен, отсутствуют энергозатраты на движение). Наличие норы также добавляет некоторые социальные аспекты в поведение особей.
Сначала опишем движение особей, у которых есть нора. Такие особи "заняты" только добыванием пищи. С наступлением дневного времени суток особь покидает нору. Перемещение происходит в одну из соседних клеток (соседними считаем четыре клетки, имеющие общее ребро с
рассматриваемой). Особь потребляет количество растительности 5 (i), определяемое по
формуле (10). После этого особь либо перемещается в одну из соседних клеток, либо остается в той же клетке. Особь не перемещается, если данный участок ареала богат растительностью. Действительно, в природе особи уходят далеко от гнезда только в случаях, когда кормовая база в окрестностях гнезда недостаточна. Критерием достаточности кормовой базы считаем наличие такого количества растительности, которое позволяет особи в течение дневного времени суток насытиться, и вернуться в гнездо.
(32) 5е, (i) >5 еТ (в 1 ) — У 7 1 w гЛ 2Аг
Действительно, если особь будет потреблять такое количество растительности, то питаясь в течение первой половины дня, она достигает насыщения, и затем в течение второй половины дня возвращается в гнездо.
Если этот критерий не выполняется, особь перемещается в одну из соседних клеток. Как при выходе из гнезда, так и в случае недостатка растительности в текущей клетки, особь перемещается в соседнюю клетку с максимальным количеством растительности.
Особь питается таким образом либо до насыщения, либо до момента, когда расстояние до гнезда равно количеству итераций, оставшихся до конца дневного времени суток. Расстояние измеряем как число перемещений в соседнюю клетку, минимально необходимое до возвращения в гнездо:
(33) рП (i) = |хг - xnJ\ + у - уП\
Затем особь начинает возвращение в гнездо. Перемещение происходит таким образом, что при каждом перемещении расстояние до гнезда максимально сокращаться. В тех случаях, когда возможно перемещение в несколько клеток, выбирается клетка с максимальным количеством растительности. Если особь еще не насытилась, она при движении в гнездо тоже питается.
Теперь опишем поведение особей без норы. Такие особи питаются до насыщения в дневное время суток. В ночное время особи без норы не движутся, оставаясь в той же клетке, где их застало наступление ночного времени суток. Если в одной клетке находятся несколько особей, столкновения в ночное время не происходят. Если особь оказывается в клетке, соседней со свободной норой, она занимает эту нору. Если в результате стычки с другой особью, у которой есть нора, эта особь гибнет, выжившая особь занимает нору погибшей. После занятия норы особь ведет себя как особь с норой.
Восстановление растительности.
Для описания восстановления растительности будем использовать уравнение Ферхюльста. Будем считать биомассу растительности пропорциональной ее энергетическому эквиваленту (это выполняется в природе с хорошей точностью). Запишем уравнение Ферхюльста для клетки (п , п ) в энергетических единицах:
(34) ^ (г +Ат) =етп (г)(Ь - сетп (г))
Здесь Ат - произвольный промежуток времени, Ь - безразмерный коэффициент, с -коэффициент, имеющий размерность, обратную единицам энергии. Восстановление растительности - медленный процесс, и уравнение Ферхюльста справедливо при промежутках времени А г порядка года. Из этого уравнения, оптимальная биомасса растительности, которая будет оставаться постоянной, равна
Ь - 1
(35) е°р = —-
с
Пользуясь уравнением (35), исключаем коэффициент Ь из уравнения (34), получаем годовое изменение биомассы растительности за время Аг :
Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 240 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf
(36) (t + Ат) (Г) = (Г)(е°р (Г))
Считаем, что биомасса нарастает линейно. Тогда приращение биомассы растительности за одну итерацию
(37) Аетп (I) = с^ (г)(е°р - ет (г))
365 т
Используемые в уравнении параметры с , - свойства растительности, и могут оценены количественно методами биологии.
Результаты моделирования
В результате экспериментов с моделью удалось воспроизвести различные режимы динамики численности популяции, в том числе динамику, зарегистрированную на о. Врангеля (Рис. 1). Модельные значения численности (сплошная линия) соотнесены с наблюдаемыми в природе (помечены отдельными точками).
700 600 500 400 300 200 100 0
о о °
о [ о о
о
л оМ / о/о\ /О \ / \1 __X \__У ЬоО 1111 г \ п /\ о/О \ [ | ооу ^ \_! 1 1 1
1972
1974
1976
1978
Рис. 1. Результаты одного из имитационных экспериментов с моделью (сплошная линия) и зарегистрированная на острове Врангеля динамика изменения численности копытного лемминга (отдельные точки на графике).
Полный график модельной динамики (за весь модельный период) представлен на Рис. 2. На графике можно выделить циклы колебаний численности, с периодом от 3-х до 5 лет.
Рис. 2. Модельная динамика численности за весь модельный период.
Модель позволяет получать множество режимов динамики численности. Примеры двух- и трехлетних циклов приведены на Рис. 3, Рис. 4 соответственно. На графиках наблюдаются переключения между циклами различной длины. Такие изменения периода циклов часто наблюдаются и в природе.
Разумеется, модель позволяет получать не только динамику численности, но и динамику любых параметров модели. В данной модели такие величины как биомасса растительности, жизненный потенциал имеют энергетическую интерпретацию, и могут сопоставляться с измеряемыми в природе величинами. Это существенно повышает привлекательность модели для использования в практических исследованиях.
Преимущества предложенного подхода и его применение
Предложенный подход представляет собой универсальную методику построения индивидуум-ориентированных моделей. Данный подход базируется на фундаментальном принципе - законе сохранения энергии. Его применение позволяет строить биологически обоснованные модели, которые не содержат величин, не имеющих объективной количественной интерпретации и недоступных для измерения на практике, что повышает достоверность исследований.
Сокращается число свободных параметров модели. Некоторым параметрам модели могут быть даны обоснованные количественные оценки. Тем самым существенно упрощается идентификация модели, уменьшается объем вычислений.
Универсальность предложенного подхода позволяет использовать единые методики для построения моделей любых популяций. Это делает перспективным применение данного подхода для разработки универсальных программных комплексов, без привязки к свойствам конкретной популяции. Подобные комплексы могут использоваться для решения широкого круга задач популяционного моделирования, в том числе для создания обучающих систем.
Рис. 3. Двухлетний цикл.
Рис. 4. Трехлетний цикл.
Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 243 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf
ЛИТЕРАТУРА
1. Байбиков Е.В., Белотелов Н.В., Завьялова С.В., Обридко И.В., Орлов В.А., Саранча Д.А., Шелепова О.В., Шиляева Л.М. О Моделировании тундровых популяций и сообществ. Математическое моделирование. Процессы в сложных экономических и экологических системах. // М.: Наука, 1986. с.207-219.
2. Орлов В.А., Саранча Д.А., Шелепова О.А. Математическая модель численности популяции леммингов (Lemmus, Diorostonyx) и ее использование для описания популяций Восточного Таймыра. // "Экология", 1986. N2. С. 43-51.
3. Саранча Д.А. Материалы по количественной экологии. Математическое моделирование и биофизические аспекты. // М.: "Биомоделирование", ВЦ РАН, 1995.
4. Форрестер Дж. Мировая динамика. // М.: Наука , 1978, 268 с.
5. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике (экологические и эндокринные аспекты). // М.: Наука, 1982, 164 с.
6. G. B. Ermentrout, L. Edelstein-Keshet. Cellular automata approaches to biological modeling. // Journal of Theoretical Biology, 160:97-133, 1993.
7. J. von Neumann. Theory of Self-Reproducing Automata. // Illinois: University of Illinois Press, 1966. (Edited and completed by A.W. Burks).
8. T. Toffoli, N. Margolus. Cellular Automata Machines. // Cambridge, Massachusetts: The MIT Press, 1987.
9. T. Toffoli. Cellular automata mechanics. Technical Report 208. // The University of Michigan: Comp. Comm. Sci. Dept., 1977.
10. S. Wolfram. Universality and complexity in cellular automata. // Physica D, 10:1-35, 1984.
11. S. Wolfram. Theory and applications of cellular automata: (including selected papers 1983-1986) // Singapore : World Scientific, 1986.
12. Brewer, R.G., Hoffnagle, J., DeVoe, R.G., Reyna, L. & Henshaw, W. Collision-induced two-ion chaos, Nature 344: 305-309, 1990
13. Kaneko, K. (ed.). Theory and applications of coupled map lattices. New York: John Wiley, 1993.
14. Mandelbrot, B.B. The fractal geometry of nature, Oxford, Freeman, 1982
15. Haken, H. Synergetics, an introduction, Berlin, Springer, 1977
16. Nicolis, G. & Prigogine, I. Exploring Complexity, Freeman, New York, 1989
17. Bak, P., Tang, C. & Wiesenfeld, K. Self-organized criticality, Phys. Rev. A 38, 364-374, 1988.
18. Bak, P. & Chen, K. Self-organized criticality, Sci. Am. 264, 46-53, 1991.
19. Stauffer, D. & Aharony, A. Introduction to percolation theory, London, Taylor & Francis, 1992
20. Cole, B.J. Is animal behaviour chaotic?: evidence from the activity of ants, Proc. R. Soc. London B 244, 253-259, 1991.
21. Fourcassie, V., Coughlin, D. & Trainello, J.F.A. Fractal analysis of search behavior in ants, Naturwissenschaften 79, 87-89, 1992.
22. Franks, N.R. & Bryant, S. "Rhythmical patterns of activity within the nests of ants", Chemistry and biology of social insects, J. Eder and H. Rembold ( Eds.) (Peperny), pp. 122-123, 1987
23. Hopfield, J.J. Neural networks and physical systems with emergent collective computational abilities, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 79: 2554-2558, 1982
24. Hopfield, J.J. Neurons with graded response have collective computational properties like those of
