CC BY
29Классификация методов индивидуум-ориентированного
моделирования
Сорокин П.А. ( [email protected] ) Центр Открытых Систем и Высоких Технологий МФТИ
Введение
Индивидуум-ориентированное моделирование - относительно молодое направление в популяционном моделировании. Первые работы в этой области появились в 80-х годах XX века. Индивидуум-ориентированное моделирование можно рассматривать как логичное развитие современного этапа в количественной экологии, начало которому было положено в работах Дж. Форрестера (в частности, его моделью "Мировой динамики" (1971,1978) [1]). Этот этап характеризуется построением моделей большой размерности - имитационных моделей, широким использованием ЭВМ в биологических исследованиях.
Индивидуум-ориентированные модели - это имитационные модели, построенные для изучения интегральных характеристик популяции, как результата множества локальных взаимодействий членов популяции (индивидуумов). Построение модели на уровне описания отдельной особи обуславливает ряд преимуществ, таких, как прозрачность по отношению к объективным биологическим механизмам, возможность описывать исследуемый объект с большой степенью детализации, извлекать больше полезной информации из результатов моделирования. Перечисленные факторы способствовали появлению множества разнообразных моделей этого типа, но эти исследования не носили системного характера, а были скорее направлены на решение конкретных практических задач. В данной работе предложена современная классификация методов индивидуум-ориентированного моделирования, построенная на основе системного анализа этой области. Предложены практические рекомендации по построению индивидуум-ориентированных моделей.
Современные методы изучения сложных систем.
Крупномасштабные процессы, сгенерированные множеством локальных взаимодействий без центрального механизма управления называются самоорганизующимися системами, и изучаются теорией сложных систем. Бурное развитие теории сложных систем связано с прогрессом в смежных областях науки: нелинейной физики, в основном термодинамики неравновесных процессов, и современной теории динамических систем. Не в последнюю очередь развитие этих областей происходит благодаря развитию вычислительной техники.
Сложная система может быть определена как совокупность большого количества дискретных элементов, которые нетривиальным образом связаны между собой. Существование взаимодействий между отдельными элементами определяет возникновение в системе пространственно-временной динамики, при отсутствии централизованного управляющего механизма. Такие явления называются сложным поведением. Перечислим примеры систем со сложным поведением, изучаемые в соответствующих разделах теории сложных систем.
Хаос. Динамическое свойство систем со взаимодействующими элементами, выражающееся в невозможности долгосрочного предсказания пространственно-временной динамики системы (см. [10],
[11], [12]). Хаос был впервые открыт французским математиком Анри Пуанкаре в конце 19 столетия при изучении динамики небесных тел (эта проблема также известна в физике как проблема трех тел). Теория хаоса в ее современном виде разработана после открытия в 60-х годах XX века чувствительности к начальным условиям модели для прогнозирования погоды.
Фракталы. Сложные системы могут сохранять свои относительные геометрические свойства, не зависящие от абсолютного масштаба явления. Это свойство также известно как масштабная инвариантность, или самоподобие (см. [13]). Фракталы также известны как "геометрия хаоса", поскольку они характеризуют топологию аттракторов хаотических систем.
Самоорганизация. Спонтанное формирование пространственно-временного порядка, макроскопические свойства которого не зависят от начального набора взаимодействующих элементов, и даже от правил взаимодействия. Самоорганизация - одно из наиболее характерных свойств систем, далеких от термодинамического равновесия (см. Haken [14], Nicolis,Pregogine [15]).
Критическая самоорганизация. Динамическое развитие до критического состояние, характеризуемого сильными пространственно-временными флуктуациями, без внешнего управления (Bak at al. [16], Bak & Chen [17]).
Перколация (англ. percolation). Фазовые переходы в динамике систем, когда заданное свойство возникает и исчезает на всех возможных пространственных масштабах, и характеризуется кластерной геометрией на разных масштабах (см. Stauffer, Aharony [18]).
Биологические популяции - это сложные системы, которые обладают многими из перечисленных выше свойств. Рассмотрим на примере муравьев. Хаос существует в спонтанной активности муравьев-рабочих (см. [19]), фрактальные паттерны существуют в брачном поведении (см. [20]), самоорганизация проявляется строительстве гнезд с постоянными пространственными свойствами (см. [21]). Неудивительно, что теория сложных систем активно используется в изучении биологических сообществ. Для моделирования биолого-экологических процессов используется ряд формализмов, опирающихся на математические результаты теории нелинейных динамических систем.
Нейронные сети. Нейронные сети формируются большим количеством простых взаимосвязанных элементов. Каждый элемент может иметь произвольное число связей (синапсов) с соседними элементами. Элементы переключаются между состояниями, если значение на входе превышает некоторое пороговое значение. Новые значения переменных состояния вычисляются с помощью нелинейных функций. Нейронные сети могут проявлять сложные свойства, включающие в себя вычислительные способности, обучение и ассоциативную память (см. [22], [23], [24], [25], [26]). Также может возникать хаотическая динамика (см. [27], [28]).
Клеточные автоматы. Клеточные автоматы - это математический объект, представляющий собой дискретную динамическую систему. Впервые клеточные автоматы были введены Уламом и фон Нейманом в 1940-х годах для определения формального аппарата для исследования сложных распределенных систем (см. [3]). Клеточный автомат представляет собой равномерную сетку, каждая ячейка которой может находиться в одном из к возможных состояний. Состояния клеток обновляются синхронно на каждом шаге моделирования (время в клеточноавтоматной модели дискретно) согласно локальным правилам перехода. Новое состояние клетки определяется в зависимости от предыдущего состояния и состояния соседних клеток (см. [9], [7]).
Конечный или бесконечный массив клеток (сетка) имеет размерность n, на практике используется n = 1,2,3. Правило перехода, содержащееся в каждой клетке, по сути своей является конечным автоматом, и обычно определяется в виде таблицы правил (также именуемой функцией перехода),
каждая строка которой соответствует некоторой конфигурации состояний клеток окрестности данной клетки. Окрестность клетки состоит из окружающих клеток. Для одномерных клеточных автоматов клетка взаимодействует с г соседями, параметр г называют радиусом окрестности (таким образом, в окрестность входят 2г +1 соседних клеток, включая саму клетку). Для двумерных сеток выделяют два типа окрестностей: 5-клеточная, включающая клетку и ее 4-х недиагональных соседей, и 9-клеточная, включающая клетку и ее 8 соседей. Под конфигурацией понимается набор состояний клеток окрестности.
Клеточные автоматы широко применяются для моделирования систем, для которых существенно пространственное взаимодействие между элементами системы. Они используются для изучения общих феноменологических аспектов окружающего мира, включая коммуникации, вычисления, конструирование, рост, репродукцию, конкуренцию и эволюцию. Возникает вопрос, можно ли моделировать с помощью клеточных автоматов не только феноменологические аспекты, но сами законы физики, биологии и других наук. Эта тема обсуждается в работах [8], [5]. Одно из основных направлений этих исследований - формулирование вычислительных моделей физики, которые были бы моделями с сохранением информации и таким образом сохраняли одну из основных фундаментальных черт вычислительной физики - обратимость. Клеточные автоматы использовались для создания предельно простых моделей дифференциальных уравнений в физике, таких как волновые уравнения, уравнения теплопередачи и уравнение Навье-Стокса.
Клеточные автоматы являются полезными дискретными моделями для разделов теории динамических систем, которые изучают характерные коллективные явления, такие как заказы, турбулентность, хаос, фракталы, и др. Систематическое изучение клеточных автоматов в этой области было впервые произведено Вольфрамом ([9]). Действительно, клеточные автоматы способны демонстрировать сложные поведения, такие, как хаос, самоорганизация и др. Но помимо этого, они образуют собственный класс сложных поведений. Это так называемый 4СА-класс, который образует неразрешимые поведения, представляющие собой пространственно-временные паттерны, включающие в себя одновременно колебательные и распространяющиеся структуры. Такое поведение не может быть описано теорией дифференциальных уравнений (см. [10], [29]).
В последнее время клеточные автоматы особенно активно применяются в области биологического и экологического моделирования (см. обзор [1]). Этот интерес определяется способностью клеточных автоматов проявлять свойства, наблюдаемые у живых организмов, такие как воспроизводство, миграция, самовосстановление. Классический пример - модель "Игра жизни" (см. [30], [31]).
Двойные решетки. Двойные решетки можно рассматривать как гибрид клеточных автоматов и дифференциальных уравнений. Это пространственно-распределенные модели с дискретным пространством и временем, и непрерывными переменными состояния. Двойные решетки обладают очень богатым динамическим поведением, включая пространственные паттерны, пространственно-временной хаос, и др. В отличие от клеточных автоматов, двойные решетки в некоторых случаях допускают аналитическое описание.
Текучие нейронные сети. Текучие нейронные сети можно рассматривать как гибрид между нейронными сетями. Они представляют собой совокупность большого количества элементов, взаимодействующих между собой посредством функций, как это определяется в теории нейронных сетей. Но в отличие от нейронных сетей, элементы могут перемещаться. Они используются в качестве моделей возбуждающихся сред, которые имеют мобильные компоненты обработки информации (например, сообщества насекомых).
Определение индивидуум-ориентированного моделирования.
Индивидуум-ориентированное моделирование (от англ. individual-based modeling) - один из разделов теории сложных систем. Индивидуум-ориентированные модели включают в себя различные аспекты описанных выше формализмов. Эти модели выделяют наиболее характерные поведенческие свойства реальных организмов, и используют их в качестве правил локального взаимодействия элементов. Индивидуум-ориентированное моделирование имеет своей целью снабдить биологов мощными инструментами моделирования, для решения задач, не поддающихся рассмотрению традиционными методами.
Индивидуум-ориентированные модели - это имитационные модели, построенные для изучения интегральных характеристик популяции, как результата множества локальных взаимодействий членов популяции (индивидуумов). Эти индивидуумы могут представлять отдельные организмы в экосистемах, автомобили в уличном движении, людей в толпе, независимых персонажей в анимации и играх. Эти модели обычно состоят из описания среды, в которой происходят взаимодействия, и некоторого количества индивидуумов, для которых определены правила поведения и характеристические параметры. В индивидуум-ориентированных моделях, характеристические параметры отдельных индивидуумов отслеживаются в течение итерационной процедуры моделирования (представляющей собой течение времени). Именно это отличает индивидуум-ориентированные модели от классических (аналитических) моделей, которые оперируют усредненными по популяции значениями характеристических параметров.
Классификация индивидуум-ориентированных моделей.
В данной главе впервые представлена современная классификация индивидуум-ориентированных моделей, выполненная на основе системного анализа существующих индивидуум-ориентированных подходов.
Индивидуум-ориентированное моделирование как метод исследования определено как один из разделов теории сложных систем, рассмотренных в разделе 0. С точки зрения реализации, эти модели -подмножество много-агентных систем (от англ. multi-agent systems), в которые входят любые вычислительные системы, состоящие из набора взаимодействующих частей ([35], [36]). Например, экспертная система может состоять из набора отдельных советов, которые, взаимодействуя, производят результирующее решение. Индивидуум-ориентированные модели характеризуются тем, что в них агент соответствует отдельному индивидууму в моделируемом объекте. То есть агент не является некой абстрактной сущностью, но напротив, имеет объективную интерпретацию в реальном мире.
Индивидуум-ориентированное моделирование дает возможность описывать следующие свойства моделируемого объекта (особенно важные для популяционного моделирования):
• учет пространственных аспектов
• учет преобразований энергии, вещества и информации
• учет социальных аспектов
• учет индивидуальных особенностей
Описание возможно на различных уровнях детализации:
• пространственно-временной масштаб, число описываемых классов индивидуумов (популяций)
Представленная классификация делит индивидуум-ориентированные модели по этим признакам.
Учет пространственных аспектов
Среди индивидуум-ориентированных моделей выделяется класс пространственно-распределенных моделей, в которых каждый индивидуум ассоциирован также с определенным положением в пространстве.
Не все индивидуум-ориентированные модели являются пространственно-распределенными. Например, для моделирования компьютеров, взаимодействующих в рамках компьютерной сети, можно использовать индивидуум-ориентированные модели, но при этом пространственное положение компьютеров в сети может быть несущественным. Модели, не учитывающие пространственное положение индивидуумов - пространственно-нераспределенные.
Пространственно-распределенные модели могут использовать как непрерывное, так и дискретное (в виде дискретной сетки, состоящей из клеток) пространство. Выделяются, соответственно, подклассы дискретных и непрерывных пространственно-распределенных моделей.
Дискретные пространственно-распределенные модели могут различаться размерностью пространства (в существующих моделях используется n = 1,2,3), которая определяет размерность модели.
Подкласс пространственно-распределенных моделей, в которых индивидуумы могут менять положение в пространстве, называется пространственно-мобильными индивидуум-ориентированными моделями (от англ. spatially-explicit mobile individual-based models). Естественно использовать такие модели, например, для моделирования животных в экосистеме.
Для моделирования же растений могут использоваться пространственно-немобильные модели.
Учет преобразований энергии, вещества и информации
Существенным фактором, определяющим свойства модели, является способ описания динамики модели. Все проходящие в природе процессы можно подразделить на процессы преобразования энергии, вещества и информации. При этом преобразования энергии и вещества тесно взаимосвязаны.
Модели, описывающие процессы преобразования вещества и энергии, будем называть энергетическими.
Модели, описывающие потоки информации - информационными. Под информационными моделями понимаются модели, в которых описание изменения состояния индивидуумов содержит решающие правила, основанные на анализе информации (например, состояния соседних клеток). Это не так для моделей, в которых решающие правила носят чисто вероятностный характер.
Учет социальных аспектов и индивидуальных различий
Для популяционного моделирования особенно важна такая возможность индивидуум-ориентированного моделирования, как описание на уровне отдельных особей.
Для большинства популяций, особенно млекопитающих, социальные (общественные) механизмы играют очень важную роль (например, брачные ритуалы). Поэтому имеет смысл выделять подкласс моделей, учитывающих социальные аспекты - социальные модели.
Индивидуальная изменчивость - основополагающий принцип эволюции. В биологии известны явления, возникновение которых невозможно без существования индивидуальных различий особей. Выделяется подкласс моделей с учетом индивидуальных различий.
Модели, учитывающие обучение особей составляют подкласс моделей с обучением.
Уровень детализации
Свойства модели существенно зависят от ее пространственно-временного масштаба. Выделяем модели крупномасштабные (пространственное разрешение порядка километров, шаг итерационной процедуры - больше одних суток), и модели среднего и мелкого масшаба (пространственное разрешение порядка десяти метров и менее, шаг итерационной процедуры - одни сутки и менее).
Модели также различаются по числу описываемых популяций.
Сравнительный анализ индивидуум-ориентированных и клеточно-автоматных моделей.
Существует некоторое пересечение между индивидуум-ориентированными моделями и клеточными автоматами, вследствие чего эти подходы часто необоснованно смешивают.
Действительно, клеточные автоматы напоминают пространственно-немобильные дискретные индивидуально-ориентированные модели. Отличие в том, что в клеточном автомате пространство однородно (все ячейки равноправны), в то время как в индивидуум-ориентированной модели помимо описания ячеек существует понятие индивидуума, который может занимать разные ячейки (и несколько различных индивидуумов могут занимать одну ячейку). Конечно, ячейки в клеточном автомате могут находиться в различных состояниях, и с помощью определения сложных состояний можно моделировать наличие особей в ячейках и их перемещение между ячейками. Но это возможно лишь с существенными ограничениями. В клеточных автоматах число состояний дискретно и конечно, клетки равноправны (однородное пространство). Возможности индивидуум-ориентированных моделей существенно шире. В частности, в этих моделях число состояний может быть бесконечно и непрерывно, возможен учет индивидуальных особенностей особей, и их обучения (динамическое генерирование новых состояний).
Существенно то, что в клеточном автомате ячейки меняют свои состояния синхронно, и цикл моделирования производится перебором ячеек. В индивидуальных же моделях цикл может производиться перебором индивидуумов. Таким образом, в клеточном автомате моделирование основано на разбиении пространства на однородные участки, в индивидуум-ориентированных моделях описываются сущности, которые меняют положение в пространстве. С позиций теории исследование отношения между индивидуум-ориентированными моделями и клеточными автоматами далеко от завершения, и на современном уровне знания нет оснований предполагать взаимозаменяемость этих подходов. Помимо этого, описательный аппарат индивидуум-ориентированного моделирования существенно более удобен для построения популяционных моделей, и представляет возможности более естественно описывать моделируемый объект, что существенно облегчает работу с моделью.
Современный опыт индивидуум-ориентированного моделирования.
Подходы индивидуального моделирования в настоящее время активно используются в биолого-экологическом моделировании. Приведем краткий обзор всемирного опыта применения индивидуального моделирования, накопленного за последние десять лет существования этого направления. Ниже описано несколько наиболее развитых и характерных работ в этом направлении.
Модель популяции большеротого окуня (DeAngelis)
Наиболее широко представлено применение подходов индивидуального моделирования для исследования динамики рыбных популяций. Не в последнюю очередь это связано с публикацией результатов индивидуум-ориентированного моделирования популяции большеротого окуня, построенной под руководством БеАп§е^, одного из основоположников индивидуум-ориентированного
моделирования. Эти результаты опубликованы в работе [32]. Модель построена для объяснения размерной структуры популяции окуня, наблюдаемой в экспериментальном аквариуме в течение 50 дней. Отличительной чертой этой системы было то, что особи могли переключаться на каннибализм. Минимальной единицей моделирования являлась отдельная особь. В модели рассматриваются процессы, присущие особям: естественная смертность, рост, питание и каннибализм. С помощью модели удалось достаточно хорошо воспроизвести динамику размерной структуры популяции, наблюдаемой в эксперименте, и с хорошей точностью предсказать результаты следующего эксперимента. Согласно предложенной классификации, данная модель - пространственно-распределенная (размерности 3), пространственно-мобильная, энергетическая, мелкого масштаба.
Программа CompMech
Программа исследований компенсаторных механизмов рыбных популяций (CompMech -сокращение от англ. compensatory mechanism), начатая в 1987 году, имеет своей целью улучшение предсказаний реакции рыбных популяций на увеличение смертности, потерю ареалов обитания, выбросы токсичных веществ и т.п. Подход CompMech состоит в построение имитационных моделей процессов, лежащих в основе роста, воспроизводства, и выживания отдельных рыб, и дальнейшем агрегировании результатов, относящихся к отдельным особям, в общую динамику популяции.
В качестве внешних факторов, влияющих на численность популяции, рассматривалось функционирование гидро- и паровых электростанций. Их влияние учитывалось на уровне описания ряда следствий технологических процессов, связанных с функционированием этих сооружений. К таким следствиям можно отнести изменения режима течения рек, температуры воды, количества растворенного в воде кислорода, и др.
Индивидуум-ориентированная модель описывает ежедневный рост особи, и вероятность ее гибели как результат действия внешних факторов. Компенсаторные механизмы определяются как способность популяции само-компенсировать уменьшенный рост и повышенную смертность одной части особей, за счет более интенсивного роста и размножения другой части особей.
В данной программе упор сделан на учет внешних факторов, модель же, описывающая особь, максимально примитивна. В рамках этой программы построен набор моделей различных рыбных популяций для конкретных ареалов. Исследования носят конкретный прикладной характер.
Согласно предложенной классификации, данная модель - пространственно-распределенная (размерности 3), пространственно-мобильная, энергетическая, информационная, среднего масштаба. Подробная информация о проекте может быть найдена на сайте http://www.esd.ornl.gov/programs/COMPMECH. Основные результаты проекта опубликованы в работах [37], [38], [39], [40], [41].
Программа государственного университета Гумбольта
Подразделение университета Гумбольта занимается разработкой программного обеспечения, и теоретическими исследованиям в сфере индивидуального моделирования рыбных популяций.
В рамках этого проекта разработана Калифорнийская Индивидуум-Ориентированная Система Моделирования рыбных популяций, которая является продолжением исследований, проводившихся в рамках проекта CompMech. Базовая модель тем не менее существенно отличается от модели CompMech. На текущей стадии исследований разработана модель популяции двух видов форели. Модель адаптирована для конкретного ареала (Тьюл-Ривер, Калифорния). Модель разработана для исследования влияния гидроэлектростанций на популяцию форели. Основная цель этих исследований -получить инструмент для долгосрочного прогнозирования численности популяции в зависимости от
внешних факторов. В модели реализованы следующие ключевые положения:
• Шаг итерационной процедуры модели - один день
• Пространственное разрешение - несколько квадратных метров
• Мощность течения, температура воды и наличие корма - внешние параметры модели
• Пища - это ресурс, за который особи конкурируют между собой
Учтены следующие аспекты поведения особей:
• Икрометание: взрослая особь откладывает икру, если выполняется ряд критериев
• Движение: особь изучает окружающие участки ареала, и перемещается в один из участков, не занятый более крупной особью. Выбирается наиболее благоприятный для жизнедеятельности участок ареала. Для выбора благоприятного участка используется набор критериев, включающий в себя обеспеченность участка пищей, его температуру и скорость течения, а также наличия хищников
• Питание и рост: учитываются расходы энергии на движение и теплообмен, и получение энергии в результате питания (в зависимости от обеспеченности участка ареала пищей)
• Выживание: выживание определяется как функция факторов смертности - высокая температура, высокая скорость течения, стресс икрометания, голод, и поедание хищниками. Причем поедание хищниками определяется как сумма вероятностей поедания водными и сухопутными хищниками, и зависит от глубины, скорости движения, температуры и размера рыбы
Согласно предложенной классификации, данная модель - пространственно-распределенная (размерности 3), пространственно-мобильная, энергетическая, информационная, социальная, мелкого масштаба. подробная информация о проекте может быть найдена на сайте:
http://weasel.cnrs.humboldt.edu/~simsys/trout.html.
Основные результаты проекта опубликованы в работах [42], [43], [44], [45], [46].
Модель популяции пумы
Модель, построенная для прогнозирования численности популяции пумы в южной Калифорнии, построена американским экологом Полом Байером. Основная цель моделирования - оценить влияние антропогенных факторов на численность популяции, и предотвратить вымирание популяции.
Деятельность человека учитывалась с точки зрения изменения ареала обитания пумы. Учтены следующие аспекты:
• Уменьшение ареала обитания
• Разбиение ареала на слишком малые участки, не связанные друг с другом
• Увеличение смертности за счет столкновений с транспортом, отстрел животных
В модели определяется набор вероятностей выживания особей в зависимости от возраста особи, площади ареала. А также набор вероятностей размножения, который зависит от состава популяции (мужские/женские особи), площади ареала. Одна итерация модели соответствует одному календарному году. Перемещения моделируются только в качестве возможной миграции особи между двумя ареалами обитания, связанными иммиграционным коридором. Влияние человека учитывается как изменение вероятностей смертности и размножения. Таким образом, в модели используется довольно простое описание поведения и параметров особи.
Согласно предложенной классификации, данная модель - пространственно-распределенная (размерности 2), пространственно-мобильная, крупного масштаба. Подробная информация о модели может быть найдена на сайте http://oak.ucc.nau.edu/pb1/vitae/software/puma.htm. Основные результаты опубликованы в работах [47], [48].
Модель популяции оленя DMS
Модель популяции оленя DMS (от англ. deer management simulator) разработана для Службы Национальных Парков. Это пространственно-мобильная индивидуум-ориентированная модель для оценки стратегий управления численностью популяции белохвостого оленя.
В модели реальный ареал описывается с помощью растровой карты формата GIS. Моделируются перемещения отдельных особей с учетом особенностей ареала. На входе модели задаются плотность распределения популяции по ареалу, соотношение полов в популяции, и возрастное распределение. Также определяются оценки параметров репродукции и смертности (как набор вероятностей размножения/гибели особи). На основе этой информации генерируются структуры данных, описывающих отдельные особи. Затем запускается итерационная процедура модели, в которой перемещения происходят на основе оценки благоприятности участков ареала. Изменение численности популяции происходит за счет случайного выбора на каждом шаге для каждой особи события гибели и размножения. Выбор делается с учетом заданных на входе вероятностей. Таким образом, модель сходна с моделью популяции пумы.
Согласно предложенной классификации, данная модель - пространственно-распределенная (размерности 2), пространственно-мобильная, информационная, крупного масштаба. Подробная информация о проекте может быть найдена на сайте http : //lutr a. tamu. edu/dm s/dm s. htm. Основные результаты опубликованы в работах [49], [50].
Модель популяции термитов
Модель популяции термитов, построенная авторами Octavio Miramontes, Og DeSouza, предназначена для исследования нелинейной динамики выживания и социального поведения термитов. В модели определяется набор индивидуумов (особей термитов), распределенных по пространственной сетке. Индивидуумы перемещаются в одну из случайным образом выбранных соседних клеток, и взаимодействуют с термитами, находящимися в соседних клетках. Использовалась 8-клеточная окрестность, т.е. соседними считаются 8 клеток, имеющие общие точки с рассматриваемой.
В модели предполагается, что термиты могут возбуждаться (увеличивать свою активность) при взаимодействии с соседями. Каждый термит описывается одним параметром - активностью, динамика которого вычисляется с помощью функции активности:
Активность зависит от активности термита и его соседей на предыдущей итерации. В отсутствие соседей активность уменьшается. При достижении нулевого значения активности термит погибает.
С помощью модели изучалось выживаемость в группах термитов с различным числом членов группы.
Согласно предложенной классификации, данная модель - пространственно-распределенная (размерности 2), пространственно-мобильная, социальная, мелкого масштаба. Подробная информация о модели может быть найдена на сайте http://scifunam.fisica.unam.mx/mir/termite.html. Основные
результаты опубликованы в работах [51], [52], [53].
Модель леса
Группа ученых под руководством Douglas H. Deutschman разработала индивидуум-ориентированную модель леса. Модель построена с целью прогнозирования динамики состава видов деревьев при их произрастании в рамках одного ареала. Моделировался лес из 9 видов деревьев.
В модели используется достаточно простое описание индивидуумов (деревьев). Единственный ресурс, учитываемый в модели - солнечный свет. Количество света, достающееся одному дереву определяется как функция его размеров и размеров соседних деревьев. Задана функция роста в зависимости от количества солнечного света, а также функции смертности и репродукции в зависимости от размеров дерева. С помощью модели рассматривалась динамика состава пород деревьев при разным образом заданных начальных распределениях пород по ареалу.
Согласно предложенной классификации, данная модель - пространственно-распределенная (размерности 2), пространственно-немобильная, мелкого масштаба. Подробная информация о модели может быть найдена на сайте http://www.sciencemag.org/feature/data/deutschman/index.htm. Основные результаты опубликованы в работе [54].
Практические рекомендации по построению индивидуум-ориентированных моделей.
В данном разделе сформулируем практические рекомендации по построению индивидуум-ориентированных моделей.
Прежде всего, необходимо убедиться, что индивидуум-ориентированное моделирование действительно необходимо использовать для решения задачи. Индивидуум-ориентированные модели сложнее в реализации и идентификации, требуют большего объема вычислений, чем аналитические модели. Поэтому если решение задачи возможно с использованием аналитических моделей, вряд ли имеет смысл обращаться к индивидуум-ориентированным подходам. Перечислим признаки, свидетельствующие о том, что разработка индивидуум-ориентированной модели оправдана:
• данные реальных наблюдений исследуемых параметров отсутствуют, либо их недостаточно для идентификации аналитической модели
• необходим учет пространственных аспектов
• необходим учет социальных механизмов популяции, индивидуальных различий особи, обучения
• аналитические модели для решения задачи не разработаны либо работают неудовлетворительно
После того, как решение о разработке индивидуум-ориентированной модели принято, необходимо выбрать тип модели в рамках предложенной выше классификации. Тип в первую очередь определяется спецификой задачи.
Учет пространственных аспектов.
Пространственная распределенности, пространственная мобильность и размерность обычно определяется в зависимости от вида индивидуумов (особей). Для моделирования биологических популяций как правило необходима пространственная распределенности. Пространственно-нераспределенные модели могут использоваться для решения других задач (к примеру, взаимодействие компьютеров в рамках вычислительной сети). Пространственно-немобильные модели подходят для исследования растительных популяций. Пространственная мобильность необходима, если учитывается перемещение в пространстве. Следует отметить, что пространственная мобильность необязательно при
моделировании особей, способных перемещаться. Необходимость учета перемещений зависит от решаемой задачи. Характерный пример - модель популяции термитов, описанная в предыдущем параграфе, в которой не учитывались перемещения особей.
Учет преобразований энергии, вещества и информации.
Следует строить энергетическую модель, если предполагается отслеживать рождаемость/смертность как результат процессов питания (получения энергии), и эгергозатрат. Эти процессы не всегда учитываются в модели в явном виде. К примеру, распространены подходы, в которых рождаемость и смертность определяется плотностью популяции, состоянием участков ареала и т. п.
Следует использовать информационную модель, если есть данные (и планируется их использовать) о поведенческих свойствах популяции (наличие нор, механизм перемещения особей и т. п.).
Учет социальных аспектов и индивидуальных различий.
Если модель направлена на исследование социальных механизмов, требует учета индивидуальных различий и обучения особей, необходимо выбирать данный подкласс моделей.
Уровень детализации.
Масштаб модели может определяться следующими факторами:
• масштабом задачи
• характером имеющихся реальных данных (результаты лабораторного эксперимента, полевых наблюдений на обширном участке ареала и т.п).
Естественно разрабатывать модель, масштаб которой соответствует масштабу данных. Как правило, масштаб задачи и масштаб данных должны соответствовать друг другу.
• ограничениями вычислительной мощности.
От масштаба задачи напрямую зависит объем вычислений. Необходимо это учитывать при выборе масштаба модели и ее реализации.
Следующий шаг после выбора типа модели - разработка модели (набора уравнений, описывающих изменения состояний индивидуумов и участков ареала). На этом этапе все зависит от специфики задачи, а также опыта и фантазии автора модели. Как правило, полноценное исследование предполагает возможность пересмотра структуры модели в процессе экспериментов с ней. Поэтому следует быть готовым при необходимости вносить в модель изменения. Удобно организовать исследование в виде итерационной процедуры: разработка варианта модели, затем эксперименты, в результате которых возможен пересмотр или уточнение модели. После этого разрабатывается очередной вариант, и так далее до получения удовлетворительных результатов.
Отдельная задача - реализация вычислительного алгоритма. Для индивидуум-ориентированных моделей важно оптимизировать алгоритм, так как объем вычислений обычно бывает большим. Поскольку в модели отслеживается изменение состояния индивидуумов, объем вычислений зависит от их количества в модели (а оно как правило меняется). Важно, чтобы эта зависимость была линейной (а не высших порядков), это даст возможность существенно увеличить предельное количество индивидуумов в модели и ускорит эксперименты. Добиться этого можно, если грамотно организовать структуры хранения данных в программе, реализующей вычислительный алгоритм. В моделях очень часто анализируется наличие индивидуумов в соседних участках ареала. Ни в коем случае нельзя
реализовывать определение "соседей" перебором по списку индивидуумов, поскольку это приведет в лучшем случае к квадратичной сложности алгоритма (по числу индивидуумов). Чтобы этого избежать, структуры хранения данных об участках ареала должны содержать список ссылок на индивидуумов, находящихся в данном участке.
ЛИТЕРАТУРА
[1] Форрестер Дж. Мировая динамика. // М.: Наука , 1978, 268 с.
[2] G. B. Ermentrout, L. Edelstein-Keshet. Cellular automata approaches to biological modeling. // Journal of Theoretical Biology, 160:97-133, 1993.
[3] C. S. Elton. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects. // BritJ.Exper.Biol., v.2, P.119-163, 1924.
[4] G. B. Ermentrout, L. Edelstein-Keshet. Cellular automata approaches to biological modeling. // Journal of Theoretical Biology, 160:97-133, 1993.
[5] E. Fredkin, T. Toffoli. Conservative logic. // International Journal of Theoretical Physics, 21:219-253, 1982.
[6] J. von Neumann. Theory of Self-Reproducing Automata. // Illinois: University of Illinois Press, 1966. (Edited and completed by A.W. Burks).
[7] T. Toffoli, N. Margolus. Cellular Automata Machines. // Cambridge, Massachusetts: The MIT Press, 1987.
[8] T. Toffoli. Cellular automata mechanics. Technical Report 208. // The University of Michigan: Comp. Comm. Sci. Dept., 1977.
[9] S. Wolfram. Universality and complexity in cellular automata. // Physica D, 10:1-35, 1984.
[10] S. Wolfram. Theory and applications of cellular automata: (including selected papers 1983-1986) // Singapore : World Scientific, 1986.
[11] Brewer, R.G., Hoffnagle, J., DeVoe, R.G., Reyna, L. & Henshaw, W. Collision-induced two-ion chaos, Nature 344: 305-309, 1990
[12] Kaneko, K. (ed.). Theory and applications of coupled map lattices. New York: John Wiley, 1993.
[13] Mandelbrot, B.B. The fractal geometry of nature, Oxford, Freeman, 1982
[14] Haken, H. Synergetics, an introduction, Berlin, Springer, 1977
[15] Nicolis, G. & Prigogine, I. Exploring Complexity, Freeman, New York, 1989
[16] Bak, P., Tang, C. & Wiesenfeld, K. Self-organized criticality, Phys. Rev. A 38, 364-374, 1988.
[17] Bak, P. & Chen, K. Self-organized criticality, Sci. Am. 264, 46-53, 1991.
[18] Stauffer, D. & Aharony, A. Introduction to percolation theory, London, Taylor & Francis, 1992
[19] Cole, B.J. Is animal behaviour chaotic?: evidence from the activity of ants, Proc. R. Soc. London B 244, 253-259, 1991.
[20] Fourcassie, V., Coughlin, D. & Trainello, J.F.A. Fractal analysis of search behavior in ants, Naturwissenschaften 79, 87-89, 1992.
[21] Franks, N.R. & Bryant, S. "Rhythmical patterns of activity within the nests of ants", Chemistry and biology of social insects, J. Eder and H. Rembold ( Eds.) (Peperny), pp. 122-123, 1987
[22] Hopfield, J.J. Neural networks and physical systems with emergent collective computational abilities, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 79: 2554-2558, 1982
[23] Hopfield, J.J. Neurons with graded response have collective computational properties like those of two-state neurons, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 81: 3088-3092, 1984
[24] Tank, D.W. & Hopfield, J.J. Collective computation in neuronlike circuits, Sci. Am. 257: 62-70, 1987
[25] Sompolinsky, H. Statistical mechanics of neural networks, Physics Today December, 1988: 70-80, 1988
[26] Domany, E. Neural networks: a biased overview, J. Stat. Phys. 51: 743-775, 1988
[27] Renals, S. & Rohwer, R. A study of network dynamics, J. Stat. Phys. 58: 825-849, 1990
[28] Wang, X. Period-doubling to chaos in a simple neural network: an analitycal proof, Complex Systems 5: 425-441, 1991
[29] Langton, C.G. (ed) Artificial Life, New York, Addison-Wesley, 1988
[30] Gardner, M. Wheels, life and other stories, New York, Feeman, 1983
[31] Schroeder, M. Fractals, chaos, power laws: minutes from an infinite paradise, New York, Freeman,
1991
[32] DeAngelis, D.L., Cox, D.K., Coutant, C.C., 1979 Cannibalism and size dispersal in young-of-the-year largemouth bass: experiment and model. Ecol. Model. 8, 133-148.
[33] DeAngelis, D.L., Gross, L.J. (Editors), Individual-Based Models and Approaches in Ecology: Populations, Communities and Ecosystems, Chapman & Hall, New York, 1992.
[34] Grimm, V., Ten years of individual-based modelling in ecology: what have we learned and what could we learn in the future? Ecological Modelling, Vol. 115 (2-3) (2002) pp. 129-148, 1999
[35] Ferber, J., Multi-Agent Systems : An Introduction to Distributed Artificial Intelligence, Addison-Wesley, 1999
[36] Weiss, G., Multiagent Systems: A Modern Approach to Distributed Artificial Intelligence, MIT Press, Cambridge, MA, 1999
[37] Van Winkle, W., H. I. Jager, and B. D. Holcomb, An individual based instream flow model for coexisting populati
[38] Secor, D. H., J. M. Dean, and E. H. Laban, Manual for otolith removal and preparation for microstructural examin
[39] Winemiller, K. O., Life-history strategies and the effectiveness of sexual selection, Oikos 63:318-327,
1992
[40] Winemiller, K. O., Rose K. A., Patterns of life-history diversification in North American fishes: Implications for population regulation, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 49:21962218, 1992
[41] Van Winkle, W., B. J. Shuter, B. D. Holcomb, H. I. Jager, J. A. Tyler, and S. Whitaker, Regulation of energy acqu in Fish Populations, Chapman & Hall, NY, 1997
[42] Railsback S. F., Harvey B. C., Analysis of habitat selection rules using an individual-based model , Ecology 83: 1817-1830, 2002
[43] Railsback S. F., Concepts from Complex Adaptive Systems as a framework for individual-based modeling, Ecological Modelling 139: 47-62, 2001
[44] Huse G., Railsback S. F., Ferno A., Modelling changes in migration patterns of herring: collective behaviour and numerical domination, Journal of Fish Biology 60: 571-582, 2002
[45] Railsback S. F., Harvey B. C., Lamberson R. R., Lee D. E., Claasen N.J., Yoshihara S., Populationlevel analysis and validation of an individual-based cutthroat trout model, Natural Resource Modeling 15:83-110, 2002
[46] Ropella G. E. P., Railsback S. F., Jackson S. K., Software engineering considerations for individualbased models, Natural Resource Modeling 15: 5-22, 2002
[47] Grigione, M. M., P. Beier, R. A. Hopkins, D. Neal, W. D. Padley, C. M. Schonewald, Johnson M. L., Ecological and allometric determinants of home range size for mountain lions (Puma concolor), Animal Conservation 5:317-324, 2002
[48] Dickson B. G., Beier P., Home range and habitat selection by adult cougars in southern California, Journal of Wildlife Management 66(4):1235-1245, 2002
[49] Underwood, H.B. and W.F. PorterG Values and science: white-tailed deer management in eastern national parks, r
[50] Risenhoover, K.L., H.B. Underwood, W. Yan, and J.L. Cooke. A spatially-explicit modelling environment for eva Washington, DC, USA, 1997
[51] Miramontes, O., Solé, R., Goodwin, B.C., Collective behaviour of random-activated mobile cellular automata. Physica D 63, 145-160, 1992
[52] Miramontes, O., Solé, R., Goodwin, B.C., Antichaos in ants: the excitability metaphor at two levels. In: Proceedings of the Second European Conference on Artificial Life, 790-807, Brussels, 1993.
[53] Miramontes, O., DeSuaza, O., The non-linear dynamics of survival and social facilitation in termites, Journal of Theoretical Biology, in press.
[54] Deutschman D. H., Levin S. A., Devine C., Buttel L. A., Scaling from Trees to Forests: Analysis of a Complex Simulation Model, Science Online, 1997.
