CC BY
16Исследование механизмов пространственного перемещения популяции оленя вапити.
Сорокин П.А. [email protected]), Моралес Х.М.
Центр Открытых Систем и Высоких Технологий МФТИ
Введение
Индивидуум-ориентированное моделирование - динамично развивающееся направление биомоделирования. Индивидуум-ориентированная модель (далее ИОМ) описывает механизмы взаимодействия популяции с окружающей средой, и внутрипопуляционные механизмы на уровне отдельной особи (индивидуума). Эти модели являются мощным инструментом исследований, позволяющим учитывать и использовать обширные и разносторонние экспериментальные данные о популяции. Подробно с индивидуум-ориентированным подходом можно ознакомиться в работе [1].
В данной работе описывается применение индивидуум-ориентированной методики моделирования биолого-экологических систем для исследования механизмов пространственного перемещения популяции оленя вапити (Cervus canadensis). Описана ИОМ популяции оленя вапити. ИОМ популяции оленей и других крупных копытных животных рассматривались в ряде работ ([2] - [6]). В отличие от этих работ, в данной модели для описания перемещений оленя использован механизм коррелированного случайного блуждания, предполагающий вероятностный механизм выбора направления движения, с распределением, зависящим от благоприятности соседних участков ареала. В отличие от работ [30], [32] - [36], направленных на анализ пространственных перемещений животных, в данной работе анализируется одновременно два фактора - распределение расстояний и направлений перемещения.
Данная модель построена в рамках исследований, проводимых в Университете Коннектикута (США), поддержанных грантом NSF 0078130
"Building a mechanistic basis for landscape ecology of ungulate populations" (Построение механистического базиса для ландшафтной экологии копытных популяций). Данная программа исследований осуществляется под руководством проф. Турчина Петра Валентиновича.
1. Объект моделирования.
Для моделирования была выбрана североамериканская популяция оленя
вапити (Cervus canadensis). В то время, когда началось заселение Северной Америки, олень вапити был одним из наиболее распространенных крупных млекопитающих на континенте. Выделялось несколько подвидов, из которых 2 до настоящего времени не сохранились, 2 слабо распространены, и 1 подвид (подвид Скалистых Гор) - широко распространен. Быстрое сокращение популяции в процессе освоения континента ассоциируется с интенсивным отстрелом, сокращением ареала в результате антропогенной деятельности, и конкуренцией крупного рогатого скота, [7].
Масса мужской особи может достигать 500 кг, вес женских особей обычно составляет 50-80% от веса мужских особей (около 300 кг). Так же как и многие другие виды такого размера, олени могут быть относительно долгоживущими (до 15 лет), особенно женские особи.
Олень имеет гибкие поведенческие характеристики, что естественно для столь широко распространенной популяции. Например, некоторые виды оленя подвержены сезонным миграциям, другие же обладают постоянным ареалом обитания ([8], [9]).
Питание оленей смешанное, включает большое количество видов трав, а также листья и ветки. Рацион может очень существенно варьироваться в зависимости от места и времени года. Летом и весной в рационе преобладает высококачественная пища (различные виды трав), осенью и зимой олень переходит на менее качественную пищу (широколистные растения, ветки). Высокий уровень энергии и питательных веществ летом восполняет зимние недостатки, в это время жировой и мускульный катаболизм восполняет
значительную часть энергии, особенно у беременных самок. Полевые исследования показали способность оленей выбора микро-ареала для максимизации получаемой энергии и питательных веществ ([10], [11]).
2. Постановка задачи
2.1 Пространственные аспекты динамики популяции оленя
Экологи все более признают важность пространственных аспектов в
динамике популяций, сообществ и экосистем ([21], [22], [23], [24], [25], [26], [27], [28]). Понимание механизмов, определяющих пространственные аспекты динамики популяций, в частности, распространения, неоднородности, пространственных масштабов - важная тема исследований, как в общей, так и в прикладной экологии. Индивидуум-ориентированный подход в сочетании с новыми возможностями информационных систем (GPS, GIS, мощная вычислительная техника) представляет богатейшие возможности для исследований в данном направлении.
Одна из реальных и важных задач, для решения которой понимание этих механизмов необходимо - восстановление североамериканской популяции оленя вапити в ее историческом ареале. Она привлекает пристальное общественное внимание в США и Канаде. В результате программ, поддерживаемых как государственными, так и негосударственными организациями, популяция была заново распространена в 11 -ти штатах США, и 3-х провинциях Канады. Рассматриваются планы распространения в штатах Нью-Йорк и Миссури. Эта деятельность представляет уникальные возможности для изучения механизмов распространения популяций.
Многие попытки восстановления популяции молчаливо предполагают, что как только популяция восстановлена в некотором ареале, она будет распространяться далее самостоятельно. Вместе с тем, это необязательно справедливо. До сих пор нет полного понимания того, что будет происходить, после распространения популяции в определенном ареале. Будет ли необходимо искусственно перемещать оленей для обеспечения
распространения, или они способны распространиться самостоятельно? Если да, - сколько времени это займет? Очевидно, движение особей - ключевой механизм в этом процессе.
В отличие от дневных перемещений, связанных с питанием, и сезонных миграций, количественной информации о рассредоточении популяции на удивление мало. В результате проведенного Университетом Коннектикута поиска литературы, связанно с перемещениями американского и европейского оленя, было найдено много информации по размеру ареалов, сезонных миграциях, использовании ареалов, но только 5 статей, содержащих количественную информацию о перемещениях ([12], [13], [14], [15], [16]).
В данном исследовании ставилась задача изучить влияние неоднородности ареала на перемещение отдельных особей с временным масштабом 1 сутки, пространственным масштабом порядка сотен метров. Эта задача - одна из составных частей широкой программы исследований, реализуемой Университетом Коннектикута и поддержанной грантом NSF 0078130 "Building a mechanistic basis for landscape ecology of ungulate populations" (Построение механистического базиса для ландшафтной экологии копытных популяций).
3. Индивидуум-ориентированная модель популяции оленя
3.1 Краткое описание
Действия особи, явно описываемые моделью:
1. Движение
2. Питание
Факторы среды, учитываемые при выборе направления/скорости движения:
1. Обеспеченность кормом
2. Стремление сохранять направление движения
Динамика характеристических параметров индивидуума определяется, исходя из уравнений баланса энергии.
Учитываемые энергетические процессы:
1. Базовые энергозатраты (метаболизм, питание и т.п.)
2. Энергозатраты на движение
3. Восполнение энергии за счет питания
Общая модель движения - коррелированное случайное блуждание. Индивидуумы постоянно движутся, ускоряясь или замедляясь в зависимости от локальных условий. Выбор направления движения осуществляется стохастически, при этом распределение таково, что выбор направлений, вдоль которых условия ареала "лучше", более вероятен. Параметры распределения (среднее значение и дисперсия) зависят от нескольких факторов. Один из таких факторов - тенденция сохранять направление движения, он определяет коррелированную природу случайного блуждания. Свойства участков ареала -это факторы, привлекающие либо отталкивающие индивидуума.
3.2 Характеристики ареала
Ареал моделируется прямоугольной таблицей размером M х N ячеек.
Свойства ячейки
(m, n), 0 < m < M, 0 < n < N - координаты ячейки а/ - линейный размер ячейки Факторы среды:
Vi - плотность биомассы кормовой базы (количество пищи) NDFi - процент нейтральной ткани (качество пищи) mi - максимальная плотность биомассы кормовой базы
ui 0 - темп роста биомассы кормовой базы в окрестности нуля
3.3 Характеристики индивидуума
(х, y), 0 < х < M, 0 < y < N - координаты ячейки, в которой он находится
W - масса тела
Fat - масса жировых отложений
3.4 Движение особей
Модель отслеживает перемещение индивидуума с временным шагом At. На каждом шагу модели индивидуум определяет направление движения в и скорость движения ^. Новое положение определяется в соответствии с формулами:
л ч [Х{+1 = Х{ + ^(в)sAt / а/ [ у,+! = у, + sin(в)sАt / А/
Точность определения положения индивидуума - линейный размер ячейки А/, он присутствует в формулах (1), поскольку координаты индивидуума безразмерные (они определяют ячейку, в которой находится индивидуум).
3.4.1 Направление движения
Направление движения выбирается на основе механизма коррелированного
случайного блуждания ([30], [24], [29]).
На каждом шагу модели индивидуум определяет направление движения в оценивая характеристики каждой ячейки ареала в окрестности радиуса Яр
(радиус восприятия). Каждая ячейка этой окрестности действует как точка притяжения/отталкивания по каждому из учитываемых факторов среды. Сила притяжения к направлению с углом в определяется параметром дисперсии свертки функции плотности Коши, ^в \ц,р),
(2) C (в\ц р) = П + 2 2-р2(в ), 0-в< 2п, 0 <р< 1
2п 1 + р - 2рcos(в-ц) которая определяет вероятность выбора направления в при среднем направлении ц и дисперсии р. Здесь ц соответствует направлению на центр рассматриваемой ячейки для сил притяжения (относительно индивидуума), для сил отталкивания - противоположное направление; ц = ¡л0 + ж , ¡л -направление на точку отталкивания. Когда р близко к 1, угловое отклонение мало и плотность вероятности концентрируется около среднего направления ¡ .. При р близких к 0, распределение стремится к равномерному на окружности.
Значение р для ячейки I и фактора среды к связано с локальными условиями среды в данной ячейки, и зависит от расстояния между индивидуумом и рассматриваемой ячейкой:
(3) рм = tanh [ак | Д. к | КЛ ], 0 < р < 1
где А,к - сила притяжения ячейки I относительно фактора к, К, - расстояние до ячейки, а ак и ¡5К - параметры ($апк означает гиперболический тангенс).
Для некоторых факторов притяжение/отталкивание уменьшается с расстоянием, при этом ¡5К< 0, в этом случае р уменьшается с расстоянием от 1 при К = 0 до 0 при К
Для некоторых факторов притяжение/отталкивание увеличивается с расстоянием, при этом ¡5К > 0, в этом случае р увеличивается с расстоянием от 0 при К = 0 до 1 при К
Для каждого фактора к мы вычисляем ядро Кк, как произведение сверток функций плотности Коши для всех ячеек в окрестности радиуса Яр. Ядро
вычисляется для конечного числа направлений Ы, выбираемых с равным шагом.
(4) Кк (в] ) = П С (вв, р) for в, in 2П,.., N х Щ
где Кк(в) - ядро направления для фактора к, вычисленное как произведение п сверток функции плотности Коши (по одному на каждую ячейку в окрестности).
Для фактора, учитывающего стремление сохранять направление движения, ядро вычисляется по следующей формуле:
(5) Кс (в ) = С (в \ вр, р) С (в \ вр - п рсК),
где вр - направление предыдущего перемещения, рсР - мера автокорреляции для движения в том же направлении, рсК - в противоположном направлении. Общее ядро вычисляется как произведение ядер для каждого из факторов:
(6) К в ) = Кс в )ПКк (в)
к=1
где H - общее число рассмотренных факторов. Затем общее ядро нормируется, и вычисляются вероятности движения для каждого из направлений:
N
(7) р = Factor • K (в), £ р = 1
i=1
где Factor - нормировочный множитель, P - вероятность движения в направлении i. Новое направление в выбирается методом рулетки в соответствии с вероятностями Pi .
3.4.2 Скорость движения
Скорость движения детерминирована, и определяется условиями среды
в текущей ячейке. Чем менее ячейка благоприятна, тем быстрее движется индивидуум. Скорость движения определяется логистической функцией:
(8) 5 = Smax{1/[1 + exp (ZAl ))}
где Smax - максимальная возможная скорость, Z - параметр модели, AL -локальное притяжение к текущей ячейке.
Притяжения/отталкивания для различных факторов Ak определяют локальное притяжение AL в соответствии с формулой:
(9) Al =twkAk
к=1
где wk (весовые коэффициенты) - параметры модели. Притяжение, связанное с высотой крутизной склона, не учитывается, поскольку мы рассматриваем одну ячейку, и разность высот равна нулю. Здесь s = 0 Al -> s = Smax при AL -> -да.
3.4.3 Факторы притяжения/отталкивания
Притяжение/отталкивание для каждого из факторов определяется
следующим образом: Количество пищи:
(10) Ai = cvVj( dv + V)
где cv , dv - параметры, Vi - количество пищи в ячейке i.
3.5 Уравнения баланса энергии
Динамика характеристик индивидуума определяется исходя из уравнения баланса энергии.
3.5.1 Энергозатраты
Базовые энергозатраты
Ежедневные энергозатраты на обмен веществ (метаболизм) зависят от массы тела, и для травоядных животных определяется уравнением: (11) БМЯ = сЖ075
где Ж-масса тела в кг, оценка значения с - 292.88 кДж (70 ккал) в день (см. [38]).
Дикие жвачные животные тратят большую часть дня (>90%) на питание, отдых и перемещение между местами кормления и отдыха. Таким образом, энергозатраты могут быть легко вычислены, если известно соотношение между энергозатратами на отдельные процессы. В работе [42] даны оценки этих соотношений для лося:
Деятельность Отношение энергозатрат к БМЯ (%)
Отдых 1.17
Стояние 25
Зимнее питание 64.4
Летнее питание 51.5
Сон 8.1
Пережевывание 16.4
Таблица 1. Отношение энергозатрат различных видов активности к затратам на обмен веществ для популяции лося.
В данной модели мы не отслеживаем временное соотношение перечисленных процессов, и будем предполагать, что половину дня олень тратит на питание. На основе экспертные оценок было получено следующее уравнение, определяющее базовые энергозатраты (за сутки):
(12) Ed = 445 X W075
здесь и далее энергия измеряется в кДж, масса тела W - в килограммах. Энергозатраты на движение
Энергозатраты на движение могут быть определены как расход энергии на перемещение 1 кг массы тела на 1 км. В работе [41] приводятся измерения энергозатрат на движение оленей разных возрастных категорий, сходные результаты получены в работе [47]:
(13) E,(„о__) = 12.43 X W0 66 X s x At
Дополнительные энергозатраты связаны с перемещением по склонам. Их оценки приводятся в работах [41], [46], [43]. Для упрощения мы не будем учитывать энергозатраты, связанные с движением вниз по склону, и будем вычислять перепад высот как максимальный перепад высот при движении:
(14) Eh = Ah x 23.97 xW
Здесь Eh - энергозатраты на движение по склону, Ah - максимальный
перепад высот при движении (в км).
3.5.2 Восполнение энергии
Индивидуум получает энергию в результате процесса питания.
Потребленное количество пищи зависит от ряда факторов.
3.5.2.1 Сезонный аппетит и потенциальный рост.
Потребление пищи в течение зимы уменьшается, даже если животные
имеют ее избыток. В работе [38] предложены следующие функции для оценки
сезонного аппетита и потенциального роста самок оленей вапити в
зависимости от дня года:
'CYCL х1.4 + 0.0045 xW ' max{0, Wmax - W} _
(16) CYCL = 0.6 + 0.4cos (6.186( julday -182)/365)
где CYCL - сезонный аппетит (от 0 до 1), julday - день года (порядковый номер). Мы используем значения PG для оценки одного из ограничений
(15) PG = min
потребления пищи (см. ниже), и предотвращения нереалистичного роста моделируемых индивидуумов. Потенциальный рост в определенный день не может превосходить сезонных ограничений или максимального веса, Wmax = 365 кг.
3.5.2.2 Восполнение энергии за счет пищи.
Энергетический запас молодых побегов и трав оценивается в 18.5 кДж/г ([39], [43]), в тоже время часть этой энергии, которая может быть эффективно усвоена животными (усваиваемость, dig) меняется в зависимости от сезона в пределах 0.35 - 0.7 для трав, 0.35 - 0.57 для молодых побегов [40], и 0.55 - 0.7 для полукустарников [42].
В работах [40], [37] используется кривая усваиваемости для молодых побегов. В работе [37] используется усваиваемость 50% до 5 января, и затем линейно уменьшается до 45% 15 апреля, и остается постоянной до начала сезона роста.
Полученная в конечном счете энергия составляет 82% усваиваемой энергии, получаем уравнение:
(17) Ef = 18.5 х 0.82 х dig х F
где Ef - энергия полученная из пищи, F - потребленное количество пищи (в граммах). F вычисляется с помощью уравнения (24). Усваиваемость - функия NDF:
(18) dig = (97 - 0.48NDF) х 0.01
3.5.2.3 Катаболизм и анаболизм.
Распространенная причина смерти оленей - голодание. Обычно считают, что животное умирает, если доля жировых отложений в массе тела менее 1% ([48], [40]). Многие физиологические процессы связаны с массой тела. В модели масса тела индивидуума описывается переменными W (общая масса) и Fat (масса жировых отложений). Масса жира может достигать 25% от общей массы тела ([40], [37]).
Если разница между полученной и затраченной энергией положительна, энергия преобразуется в белок и жир (анаболизм). Если же баланс отрицательный, белок и жир расщепляются с выделением энергии (катаболизм). Соотношения жира и белка в процессах катаболизма/анаболизма 5:1 [40], жир имеет энергосодержание 3812 кДж/г, белок - 2264 кДж/г [43].
Уравнения потребления пищи
Индивидуум пытается потребить количество пищи, достаточное для покрытия энергетических расходов, и потенциального роста. Одновременно, количество потребленной пищи ограничивается плотностью кормовой базы, временем питания и ограничениями усваиваемости.
Ежедневный добровольный прием (ОУ1, в граммах) - хорошее приближение для предела потребления пищи установленного ограничениями усваиваемости. Используем аллометрическое уравнение, приведенное в работе [49]:
(19) БУ1 = 2.5 - 0.049 + 0.061 Ж09
Процент ЙОГ - взвешенное среднее значений ЙОГ в ячейках, посещенных индивидуумом.
Краткосрочный темп приема пищи (в г/мин) выражается уравнением:
(20) I = Ятлх¥/(у + V)
где ^тж - максимальный темп (г/мин), V - плотность биомассы кормовой базы, усредненная по всем посещенным ячейкам, а V - так называемая константа полунасыщения. Для максимального темпа мы использовали аллометрическую функцию [45], выведенную для различных млекопитающих
0 71
травоядных: Л^х = 0.45 ^ . Оценки для V меняются в широких пределах, от 71.2 до 160.4 г/ м для оленя [50].
Количество потребленной пищи (в граммах) как произведение времени питания (10 ч, т.е. 600 мин в день) на темп потребления. Дневное потребление также ограничено значением DVI. Кроме того, потребление не должно
превышать количество, необходимое для обеспечения соответствующего потенциального роста (EPG):
PG
(21) EPG =---—---= PG х17755
0.8/38120 + 0.2 х 4/22640
где 0.8 - пропорция расщепления жира (энергетическая ценность 38120 кДж/кг), 0.2 - пропорция расщепления белка (энергетическая ценность 22640 кДж/кг).
Количество растительности, необходимое для достижения потенциального роста
(22) C = (Epg + Es )/(18.5 х 0.82 х dig) где Es - расход энергии за день:
(23) Es = Ed + E + Eh
где Ed, Ei и Eh определяются уравнениями (12), (13),(14) соответственно. Итак, потребленное количество пищи определяется уравнением
' DVI х1000^
(24) F = min I х 600
1 C , Динамика биомассы особи
С учетом свойств процессов преобразований жиров и белков в организме, динамика биомассы оленя описывается следующими уравнениями: Fat(t +1) = Fat(t) + 0.8(Ef -Es)/38120
(25) M(t +1) = M(t) + 0.2(Ef - Es)/22640 W (t) = M (t) + Fat (t)
Баланс величин Ef и Es определяет прирост либо уменьшение массы тела. Когда масса жировых отложений достигает значения 0, индивидуум погибает.
3.6 Динамика биомассы кормовой базы
Динамика биомассы формируется двумя процессами: выедание оленями, и
восстановление (естественный рост). Восстановление определяется уравнением:
(26) Vl(г +1) = Vl(г) +
и,
' V. ^ 1--^
V т. J
Выедание индивидуумом определяется уравнением: (27) V (г +1) = V (г) —^г, п = Ъ (г)
пЫ1 2' ^ (г)
]
Сумма берется по всем ячейкам, посещенным данными индивидуумом.
4. Результаты моделирования
4.1 Исходные данные
Моделирование проводилось с использованием данных, полученных в
ареалах Национального Парка Банфф (Скалистые Горы, Альберта, Канада).
4.1.1 Данные по ареалу
В качестве модельных ареалов использовались данные по двум реальным
(контрольным) участкам ареала (Ареал 1, Ареал 2) площадью 629 км каждый (ландшафт, комовая база), на базе 01Б-описания, с пространственным разрешением 250 м. Карта местности с отмеченными не ней контрольными ареалами приведена на Рис. 1
Рис. 1. Карта местности с отмеченными ареалами.
Представление ареалов с помощью разработанного приложения, реализующего описанную модель, приведено на Рис. 2, Рис. 3 (яркий цвет соответствует более высокой плотности кормовой базы). Для целей исследования каждый из ареалов был разбит на две равные по площади части.
jqj
File Parameters Run Help
1!ИВ 11 i
1И!ГР
— "л Г* 1« Hi F
bay: 0 of 365 Julian Date: 0
Рис. 2. Контрольный Ареал 1 (представление модели).
ш Elk Model m
File Parannet tttmm ers R un He III ф n i 1 1 1 1 _ Й1 в
| | H g Щ : = : : = : ::: : = : — г g Ш 1 с ::: ::: : = : : = : : = : ::: |
— - — --- — — — — — 111 in ■ - --- --- --- --- --- — — — — —
— - — --- — — — — — 111 i — ■ - --- --- --- --- --- in — — — —
— - — --- — — — — — III in ■ - --- 111 --- --- --- — — — — —
— - — --- — — — — — 111 — ■ - --- --- --- --- --- — — — — —
— - — --- — — — — — III in ■ - --- --- --- --- --- — — — — —
— - — --- — — — — — 111 i — ■ - --- --- --- --- --- — — — — —
— - — --- — — — — — III in ■ - --- --- --- --- --- — — — — —
— - — --- — — — — — 111 i — ■ - --- --- --- --- --- — — — — —
— - — --- — — — — — III in ■ - --- --- --- --- --- — — — — —
— - — --- — — — " ~ i — 111 i — ■ - --- --- --- --- --- — — — — —
— - — --- — — — — — III in ■ - --- --- --- --- --- — — — — —
— - — --- — — — — — 111 i — ■ - --- --- --- --- --- — — — — —
— - — --- — — — — — |ll in ■ - --- --- --- --- --- — — — — —
_1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 iDav: 0 of 365 Julian Date: 0 i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i
Характеристики ареалов приведены в таблице:
Характеристика Ареал 1 Ареал 2
Площадь, км2 629 629
Высота над уровнем моря, м 1000-1200 1600-1800
Линейный размер ячейки, м 250 250
Средняя плотность растительности, г/ м2 83,1 78,8
Таблица 2. Характеристики ареалов.
4.1.2 Данные по особям
Результаты моделирования сравнивались с данными по реальным
перемещения оленя вапити (7 особей) в этом районе, которые регистрировались в течение одного года с интервалом 4 часа, пространственным разрешением 30 м. Для целей исследования данные были конвертированы и приведены к интервалу 1 сутки.
4.2 Результаты расчета
Целью расчета, согласно постановке задачи, являлось получение модельных
распределений суточных расстояний перемещения и углов поворота особей.
Процедура моделирования
1. Моделируется перемещение оленей (20 особей) на некотором участке ареала в течение 1 года с помощью построенной модели.
2. На основе полученных данных расчета строятся модельные распределения: суточных расстояний перемещения оленей, и суточных углов поворота.
3. Полученные модельные распределения сравниваются с экспериментальными (полученными из имеющихся исходных данных о реальных перемещениях оленей). Критерием качества служила близость распределений, которая определялась по среднеквадратичному отклонению дискретных функций распределения модельного расчета и реальных данных.
4. Изменяются параметры модели, с целью получения распределения, более близкого к экспериментальному (в смысле используемого критерия качества). Процедура повторяется до получения удовлетворительного результата.
В качестве факторов, влияющих на выбор направления движения, использовались:
1. Плотность кормовой базы.
2. Стремление индивидуумов сохранять направление движения.
Ключевые уравнения, определяющие свойства указанных распределений -
(10), (8), (5). В Таблице 2 перечислены параметры, входящие в эти уравнения, они варьировались в рамках описанной процедуры (были свободными параметрами):
Параметр Примечания
Параметры, определяющие фактор притяжения по плотности кормовой базы (уравнение (10))
Л Г)
с max Параметры, определяющие скорость движения (уравнение (8))
£
РеГ Параметры, определяющие стремление сохранять направление движения (уравнение (5))
РеК
Таблица 3. Свободные параметры модели
Каждый из модельных ареалов (Ареал 1, Ареал 2) был разбит на две равные по площади части (Рис. 2, Рис. 3). Для каждого из ареалов описанная процедура сначала применялась на участке, соответствующем Части 1 ареала, в результате чего определялись значения параметров, обеспечивающие наилучшее качество модельного расчета (близость распределений суточных
расстояний перемещения и углов поворота). Затем проводился расчет с использованием полученных значений параметров на участке, соответствующем Части 2, оценивалось качество полученных в результате распределений. Таким образом, модель настраивалась на одной половине ареала, затем проверялась ее адекватность на второй половине.
4.2.1 Эксперимент 1 (Ареал 1)
Значения параметров, полученные в результате эксперимента, приведены в
таблице:
Параметр Значение Примечания
1,0 Параметры, определяющие фактор притяжения по плотности кормовой базы (уравнение (10))
Л п 300,0
с max 13,0 Параметры, определяющие скорость движения (уравнение (8))
$ 8,4
РеГ 0,5 Параметры, определяющие стремление сохранять направление движения (уравнение (5))
РеК 0,95
Таблица 4. Ареал 1. Значения параметров модели.
Графики результатов расчетов для двух частей Ареала 1 приведены на Рис. 4 - Рис. 9. Среднеквадратичные отклонения расчетных распределений от экспериментальных приведены в таблице:
Распределение Часть 1 Часть 2
Расстояние 3,8 7,1
Угол поворота 1,2 1,2
Таблица 5. Ареал 1. Значения среднеквадратичных отклонений.
30 25 20 15 10 5 0
Рис. 4. Ареал 1, Часть 1. Распределение расстояний перемещения (1 сутки)
о
-180
О Модель —■—Эксперимент
%
1-1
-- —
1 , 1 I
и H
1Й 1 1 1 1 1 1 Ni- . - - - - 1
250 1250 2250 3250 4250 м
□ Модель ■ Эксперимент
25 % 20 о
15
10
— 1 1 п П
1 ■ 1 1 1 1 г1 I ■ . ■ _ Л
250 1250 22. □ Мо 50 цель ■ Эксперим 3250 4250 м 1ент
Рис. 6. Ареал 1, Часть 2. Распределение расстояний перемещения (1 сутки)
о
-180
О Модель —■—Эксперимент
4.2.2 Эксперимент 2 (Ареал 2)
Значения параметров, полученные в результате эксперимента, приведены в
таблице:
Параметр Значение Примечания
1,0 Параметры, определяющие фактор притяжения по плотности кормовой базы (уравнение (10))
Л п 300,0
с max 13,0 Параметры, определяющие скорость движения (уравнение (8))
$ 9,3
РеГ 0,5 Параметры, определяющие стремление сохранять направление движения (уравнение (5))
РеК 0,95
Таблица 6. Ареал 1. Значения параметров модели.
Графики результатов расчетов для двух частей Ареала 2 приведены на Рис. 8 - Рис. 11. Среднеквадратичные отклонения расчетных распределений от экспериментальных приведены в таблице:
Распределение Часть 1 Часть 2
Расстояние 3,8 5,1
Угол поворота 1,1 1,1
Таблица 7. Ареал 2. Значения среднеквадратичных отклонений.
25 % 20 о
15 -10 -5 п
— 1 | п п
||| 1 ■ ■ ■ гм _■ - ^
250 1250 □ 2250 Модель ■ Экспериме 3250 4250 м гнт
Рис. 8. Ареал 2, Часть 1. Распределение расстояний перемещения (1 сутки)
-180 °
О Модель —■—Эксперимент
25 п 20 -15 -10 -5 %
II п п П
Г Г |||| 1111 1 ■ ■ ■ г-и _■ г!
250 1250 225 □ Мод 0 3, 1ель ■ Эксперимент 250 4250 м
Рис. 10. Ареал 2, Часть 2. Распределение расстояний перемещения (1 сутки)
-180 °
О Модель —■—Эксперимент
4.2.3 Анализ полученных результатов
Анализ результатов свидетельствует в целом об удовлетворительном
соответствии результатов моделирования и реальных распределений.
На обоих ареалах качество модельных распределений углов поворота существенно выше, чем качество распределений суточных расстояний перемещения, при этом оно в обоих случаях одинаково для обеих частей ареала (первой части ареала, на которой настраивались свободные параметры, и второй части, которая использовалась для проверки достоверности результата).
Качество модельных распределений суточных расстояний перемещения заметно хуже. Во всех расчетах отмечено отсутствие монотонности распределения (наличие второго максимума), что нехарактерно для реального распределения. Качество расчета на второй части ареала в обоих случаях заметно хуже, чем на первой части.
В качестве возможных причин расхождения можно предположить следующие:
1. Экспериментальные данные относятся к перемещениям оленей в рамках более широкого ареала. Модельные же ареалы намеренно выбирались как некоторые "крайние" варианты (с существенной разницей в высоте над уровнем моря, и, соответственно, плотностью кормовой базы).
2. Для определения суточного расстояния перемещения использовалась детерминированная зависимость (8), вообще говоря, ничем не подтвержденная. Соответственно, распределение расстояний перемещения в данных экспериментах в значительной степени определялось распределением плотностей кормовой базы, что и обусловило наличие второго максимума, и менее высокое качество расчетных распределений.
На основе проведенного анализа сформулируем предложения по дальнейшему исследованию и развитию модели:
1. Провести моделирование на более широких ареалах, более детально исследовать экспериментальные данные по перемещениям оленей с целью выявления зависимостей пройденных расстояний от факторов среды.
2. По аналогии с механизмом коррелированного случайного блуждания, вместо детерминированной зависимости (8) использовать стохастический механизм выбора расстояния перемещения, распределение которого зависит от факторов среды в текущей точке ареала. С учетом свойств экспериментального распределения, можно предложить распределение с функцией плотности распределения (22). Это пуассоновское распределение, математическое ожидание которого уменьшается с ростом привлекательности текущего участка ареала.
(22) f (s) = X exp(-Xs), X = S max [1 + exp(ZA)]
Построенная модель и полученные результаты моделирования используются при дальнейшем развитии исследований экологии популяции оленей, проводимых Университетом Коннектикута (США). Благодарности
Авторы выражают признательность Турчину Петру Валентиновичу, Редько Владимиру Георгиевичу за ценные рекомендации по улучшению модели и обработке результатов моделирования, а также замечания к тексту статьи. Работа была поддержана грантом NSF 0078130.
ЛИТЕРАТУРА
[1] Сорокин П. А. Классификация методов индивидуум-ориентированного моделирования. Электронный журнал "Исследовано в России", 2003, 50, с. 574588.
[2] Underwood H.B., Porter W.F. Values and science: white-tailed deer management in eastern national parks. Transactions 56th North American Wildlife and Natural Resource Conference, Edmonton, Alberta, Canada, 1991, pp. 67-73.
[3] Risenhoover K.L., Underwood H.B., Yan W., Cooke J.L. A spatially-explicit modelling environment for evaluating deer management strategies. 366-379 in: W.J. McShea, H.B. Underwood, and J. Rappole, eds., The science of overabundance: deer ecology and population management. Washington, DC, USA: Smithsonian Institution Press, 1997.
[4] Abbott C.A., Berry M.W., Comiskey E.J., Gross L.J., Luh H.-K. Computational Models of White-Tailed Deer in the Florida Everglades. IEEE Computational Science and Engineering, 1997, 4(4).
[5] Abbott, C. A. A Parallel Individual-Based Model of White-Tailed Deer in the Florida Everglades. M.S. Thesis. University of Tennessee, Department of Computer Science, 1995.
[6] Comiskey E. J., Gross L. J., Fleming D. M., Huston M. A., Bass O. L., Luh H.-K., Wu Y. A spatially-explicit individual-based simulation model for Florida panther and white-tailed deer in the Everglades and Big Cypress landscapes. Proceedings of the Florida Panther Conference, Ft. Myers Fla., Nov. 1-3, 1994, Dennis Jordan, ed., U.S. Fish and Wildlife Service, pp. 494-503.
[7] Thomas J. W., Toweill D. E.. Elk of North America: ecology and management. Stackpole Books, Harrisburg, Pennsylvania, 1982, 698 pp.
[8] Albon S.D., Langvatn R. Plant phenology and the benefits of migration in a temperate ungulate. Oikos, 65, 1992, pp. 502-513.
[9] Brazda, A. R. Elk migration patterns, and some of the factors affecting movements in the Gallatin river drainage, Montana. J. of Wildlife Management, 17, 1953, pp. 9-23.
[10] Langvatn R., Hanley T.A. Feeding-patch choice by red deer in relation to foraging efficiency; An experiment. Oecologia, 95, 1993, pp. 164-170.
[11] Wilmshurst J.F., Fryxell J.M., Hudson R.J. Forage quality and patch choice by wapiti (Cervus elaphus). Behav. Ecol. 6, 1995, pp. 209-217.
[12] Staines B. W. A review of factors affecting deer dispersion and their relevance to management. Mammal Review 4, 1974, pp. 79-91.
[13] Bowyer R.T. Activity, movement, and distribution of Roosevelt elk during rut. Journal of Mammalogy 62, 1981, pp. 574-582.
[14] Edge W. D., Marcum C. L. Movements of elk in relation to logging disturbances. Journal of Wildlife Management 49, 1985, pp. 926-930.
[15] Edge W. D., Marcum C. L., Olson S. L., Lehmkuhl J. F. Nonmigratory cow elk herd ranges as management units. Journal of Wildlife Management, 50, 1986, pp. 660-663.
[16] Cole E.K., Pope M.D., Anthony R.G. Effects of Road Management on Movements and Survival of Roosevelt Elk. Journal of Wildlife Management, v. 61, № 4, 1997.
[17] WallisDeVries M.F. Habitat quality and the performance of large herbivores. Grazing and Conservation Management. Kluwer Academic Publishers, London, 1998, pp. 275-320.
[18] Etzenhouser M. J., Owens M. K., Spalinger D. E., Murden S. B. Foraging behavior of browsing ruminants in a heterogeneous landscape. Landscape Ecology 13, 1998, pp. 55-64.
[19] Hobbs N. T., Baker D. L., Bear G. D., Bowden D. C. Ungulate grazing in sagebrush grassland: mechanisms of resource competition. Ecological Applications, 6, 1996, pp. 200-217.
[20] Pastor J. B., Moen R., Cohen Y. Spatial heterogeneities, carrying capacity, and feedback patterns in animal landscape interactions. The Journal of Mammalogy, 78, 1997, pp. 1040-1052.
[21] Kareiva P. Population dynamics in spatially complex environments: theory and data. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 330, 1990, pp. 175-190.
[22] Turchin P. Translating foraging movements in heterogeneous environments into the spatial distribution of foragers. Ecology, 72, 1991, pp. 1253-1266.
[23] Turchin P., Reeve J. D., Cronin J.T., Wilkens R.T. Spatial pattern formation in ecological systems: bridging theoretical and empirical approaches, 1997, pp. 195210 in: Bascompte J, Solé RV (eds). Modelling Spatiotemporal Dynamics in Ecology. Landes Bioscience, Austin, TX.
[24] Turchin P. Quantitative Analysis of Movement: Measuring and Modeling Population Redistribution in Animals and Plants. Sinauer Associates, Sunderland, MA, 1998.
[25] Levin S.A. The problem of pattern and scale in ecology. Ecology 73, 1992, pp. 1943-1967.
[26] Hanski I., Simberloff D. The metapopulation approach, its history, conceptual domain and application to conservation, 1997, pp. 5-26 in I. Hanski and M. Gilpin, editors. Metapopulation biology: ecology, genetics and evolution. Academic Press, London, UK.
[27] Turner M.G., Pearson S.M., Romme W.H., Wallace L.L. Landscape heterogeneity and ungulate dynamics: what spatial scales are important? 1997, pp. 331-348 In: J.A. Bissonette (ed.). Wildlife and landscape ecology. Springer-Verlag, New York.
[28] Wiens J. A. Metapopulation dynamics and landscape ecology, 1997, pp. 4362 in I. Hanski and M. Gilpin., editors. Metapopulation biology: ecology, genetics and evolution. Academic Press, San Diego, California, USA.
[29] Okubo A., Levin S. A. Diffusion and ecological problems: modern perspectives, second edition, Springer-Verlag, 2001.
[30] Okubo A. Diffusion and Ecological Problems: Mathematical Models. N.Y. etc.: Springer-Verlag, 1980, 254 p. (Biomathematics; Vol. 10).
[31] Viswanathan G. M., Afanasyev V., Buldyrev S. V., Murphy E. J., Prince P. A., Stanley H. E. Levy flight search patterns of wandering albatrosses. Nature, 381, 1996, pp. 413-415.
[32] Johnson C. J., Parker K. L., Heard D.C., Gillingham M. P. Movement parameters of ungulates and scale-specific responses to the environment. Journal of Animal Ecology 71, 2002, pp. 225-235.
[33] Viswanathan G. M., Bartumeus F., Buldyrev S. V., Catalan J., Fulco U. L., Havlin S., da Luz M. G. E., Lyra M. L., Raposo E. P., Stanley H. E. Levy flight random searches in biological phenomena. Physica a-Statistical Mechanics and Its Applications 314, 2002, pp. 208-213.
[34] Nams V. O. The VFractal: A new estimator for fractal dimension of animal movement paths. Landscape Ecology 11, 1996, pp. 289-297.
[35] Fritz H., Said S., Weimerskirch H. Scale-dependent hierarchical adjustments of movement patterns in a long-range foraging seabird. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 270, 2003, pp. 1143-1148.
[36] Fauchald P., Tveraa T. Using first-passage time in the analysis of arearestricted search and habitat selection. Ecology 84, 2003, pp. 282-288.
[37] Delgiudice, G. D., R. A. Moen, F. J. Singer, and M. R. Riggs. 2001. Winter nutritional restriction and simulated body condition of Yellowstone elk and bison before and after the fires of 1988. Wildlife Monographs:1-60.
[38] Hudson, R. J., and R. J. Christopherson. 1985. Maintenance metabolism. Pages 121-142 in R. J. Hudson and R. G. White, editors. Bioenergetics of Wild Herbivores. CRC Press, Boca Raton, Fla.
[39] Hjeljord, O., F. Sundstol, and H. Haagenrud. 1982. The Nutritional Value of Browse to Moose Alces-Alces. Journal of Wildlife Management 46:333-343.
[40] Moen, R., J. Pastor, and Y. Cohen. 1997. A spatially explicit model of moose foraging and energetics. Ecology 78:505-521.
[41] Parker, K. L., C. T. Robbins, and T. A. Hanley. 1984. Energy expenditures for locomotion by mule deer and elk [Odocioleus hemionus, Cervus elaphus nelsoni]. Jounral of Wildlife Management 48:474-488.
[42] Renecker, L. A., and R. J. Hudson. 1988. Seasonal quality of forages used by moose in the aspen-dominated boreal forest, central Alberta. Holarctic Ecology 11:111-118.
[43] Robbins, C. T. 1993. Wildlife feeding and nutrition, second edition. Academic Press, San Diego.
[44] Robbins, C. T., R. S. Podbielancik-Norman, D. L. Wilson, and E. D. Mould. 1981. Growth and nutrient consumption of elk calves compared to other ungulate species. Journal of Wildlife Management 45:172-186.
[45] Shipley, L., J. E. Gross, D. E. Spalinger, N. T. Hobbs, and B. A. Wunder. 1994. The scaling of intake rate in mammalian herbivores. American Naturalist 143:1055-1082.
[46] Taylor, C. R., S. L. Caldwell, and R. V.J. 1972. Running Up and Down Hills: Some Consequences of Size. Science 178:1096-1097.
[47] Taylor, C. R., and N. C. Heglund. 1982. Energetics and mechanics of terrestrial locomotion. Annual Review of Physiology 44:97-107.
[48] Turner, M. G., Y. Wu, L. L. Wallace, W. H. Romme, and A. Brenkert. 1994. Simulating winter interactions among ungulates, vegetation, and fire in northern Yellowstone Park. Ecological Applications 4:472-496.
[49] Wilmshurst, J. F., J. M. Fryxell, and C. M. Bergman. 2000. The allometry of patch selection in ruminants. Proc R Soc Lond, Biol sci 267:345-349.
[50] Wilmshurst, J. F., J. M. Fryxell, and R. J. Hudson. 1995. Forage quality and patch choice by wapiti (Cervus elaphus).
