Математическая модель динамики популяции, развивающейся в нестационарной среде Текст научной статьи по специальности «Математика»

МАТЕМАТИКА

Вестн. Ом. ун-та. 2009. № 2. С. 54-57.

УДК 519.711 К.К. Логинов

Омский филиал Института математики им. С.Л. Соболева СО РАН

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ, РАЗВИВАЮЩЕЙСЯ В НЕСТАЦИОНАРНОЙ СРЕДЕ

В работе рассмотрена математическая модель динамики популяции, развивающейся в нестационарной среде. Описаны уравнения модели и исследованы математическое ожидание и дисперсия численности популяции. Представлены результаты вычислительного эксперимента.

Ключевые слова: динамика популяции, ветвящийся случайный процесс, нестационарная среда, метод Монте-Карло.

1. Постановка задачи

Будем рассматривать динамику численности некоторой популяции, развивающейся в нестационарных условиях среды обитания. Предполагаем, что процессы рождения и гибели особей зависят от воздействия ряда факторов, которые влияют на численность и выживаемость потомства, а также на продолжительность жизни особей. Такими факторами могут являться температурный режим, наличие ресурсов питания и т. д.

Процесс рождения особей будем задавать следующим образом.

Принимаем, что в моменты времени tk = k + Sk, k = 1, да каждая оплодотворенная особь производит потомство, численность которого зависит от величины Sk . Считаем, что при выполнении неравенства 8к < 0 имеются благоприятные условия для рождения и дальнейшего развития потомства. В этом случае от каждой оплодотворенной особи появляется m1 особей, где m1 = const, 0 < m1 < да . Если Sk > 0, то условия для рождения и развития потомства являются неблагоприятными и величина потомства от одной оплодотворенной особи составляет m2 особей. Полагаем, что m2 является константой либо случайной величиной с заданным законом распределения, причем 0 < m2 < m1 с вероятностью 1. Величины Sk образуют ограниченную числовую последовательность, | Sk |< q < 1, k = 0, да ,S0 = 0 .

Целью статьи является построение уравнений модели и исследование характерных режимов динамики популяции с помощью аналитических и численных методов.

*Работа поддержана РФФИ, проект № 09-01-00098-а. © К.К. Логинов, 2009

2. Уравнения модели

Пусть Л > 0 - интенсивность гибели особей.

Полагаем, что за малый промежуток времени И > 0 вероятность гибели одной особи равна Л • И + о(И), И ^ +0 (независимо от остальных существующих особей и предшествующих событий). Пусть

0 < а < 1 - вероятность оплодотворения

одной особи в течение промежутка (*к-1, *к ) . Обозначим через у(*к) численность особей в момент времени *к . Величина у(*к) зависит от тех оплодотворенных или неоплодотворенных особей, которые дожили до момента *к и дали соответствующее потомство. Уравнения модели имеют вид:

' У (‘к-1) ___

Ж) = Еп (*кX к =1, да

2=1

(1)

у(0 = Уо > 0

где случайные величины г/г (*к), к = 1, да

являются независимыми между собой, одинаково распределенными и не зависящими от случайной величины

у(*к ), к = 0, да , у0 - заданная константа.

Закон распределения этих величин имеет следующий вид:

Р(П (*к) = 0) = 1 - е

-ЯАі,

-ЛАі,

(2)

-ш.

Р(П (*к) = 1) = (1 -а) • е

Р(П(*к) = Ц +1) = ае

где ^к = * к - * к-1 = 1 + 8к - 8к-1,

Цк = т1 • 1{к < 0}+ т2 •1 {к > 0},

I{к > 0}= 1 -1{к < 0},

Т8 < 0} I1 при 8к < 0

I \Ок < 0) = < - индикаторная

[0 при 8к > 0

функция, к = 1, да. Заметим, что

{у(*к )}к=0~да является случайным марковским процессом с множеством состояний Еп = {0,1,2,...} и поглощающим состоянием

Е0 ={0}.

Для исследования свойств процесса {Ж )}к=0да могут быть использованы результаты теории ветвящихся случайных процессов, описывающих размножение и

превращение частиц в случайной и переменной среде [1]. В настоящей работе основное внимание уделяется поведению числовых характеристик у(ік) (матема-

тическое ожидание и дисперсия), а также особенностям динамики выборочных реализаций у(ік), получаемых с помощью метода Монте-Карло [2].

3. Уравнения для математического ожидания и дисперсии численности особей

Для изучения поведения случайного процесса \у(ік )}к=о"^ исследуем динамику

математического ожидания Е(у(ік)). Зафиксируем їк-1, їк и вычислим математическое ожидание случайной величины у(ік). Используя свойства величин п (їк)

[3], находим, что

Е(у(^)) = Е(Пі (^)) • Е(у(ґк-і)).

Пусть Нк = Е(ц1(ік)). Из (2) следует,

(1 + Мк 'а), к = 1 “ .

что Обозначая

Нк = е

гк = 1 + Мк •а =

1 + т1 •а,5к < 0, —

к = 1,

[1 + т2 • а,Зк > 0,

тт —^'^и.

получаем, что Н к = е к • г к ,

ШЧ ))= (ПН) • уо = (Пг) • ) • уо

у=1 7=1 7=1

где

к -АЛ. -^Жа+^ч)

Пе

7 = е —7=1( 7 7 1) = е~Чк+Зк —0 = е~Ч

(3)

7=1

следовательно,

Е(У(*к )) = е~Лк • (П7=1 Г7 ) • Уo, к =1 да .

Рассмотрим характерные особенности динамики у( *к) в зависимости от асимптотического поведения Е(у(*к)) при к ^да .

1. Если е Л1к • (П . 1 г7) ^ 0 при

к ^ да, то популяция вырождается с вероятностью 1, т. е. Р(у( *к) = 0) ^ 1 при к ^ да , что следует из неравенства Чебышева. В частности, популяция вырождается с вероятностью 1 при выполнении неравенства Ъх < 1, где Ь1 =

= е~Л • (1 + да1 •а) . Действительно:

56

К.К. Логинов

E(Ж)) = е • е • (П^ rj) • У0 <

<eXq • (П=1 e ~l • rj) • y 0 < e^q •bk • У0

и b1k ^ 0, k ^ да.

2. Если 0 < limk^да e ltk • (П j= 0) < да

или для всех tk верно 0 < E(y(tk)) < const,

то математическое ожидание численности популяции ограниченно. Учитывая существование нулевого поглощающего состояния и положительную вероятность попадания в него из любого другого состояния, можно утверждать, что в этом случае популяция вырождается с вероятностью 1.

3) Если е Z‘k • (П . 1 rj) ^да при

k ^ да , то можно утверждать, что численность популяции неограниченно возрастает, если только она не вырождается в какой-либо момент времени tk . В частности, этот случай возникает при b2 > 1, где b2 = е• (1 + m2 • а), поскольку

E(y(tk)) =е • (П=1 г. ) • У0 >

> е-A^q • b2 • y0

k

и b2 ^ да, k ^ да .

Зафиксируем tk_1, tk и вычислим дисперсию D(y(tk)) случайной величины y(tk ). Опираясь на формулы для дисперсии случайной суммы случайных величин rji (tk) [3], находим, что

D( y(tk)) = D(n (tk)) •E (y(tk _1)) +

+(E(П (tk )))2 •D(y(tk_1)), k = 1, да.

Пусть Bk = E (n2(tk)),

Bk = е^(1+'k^k-1) • (1 + Mk • (^ + 2) •а),

= D(n (tk)) = Bk2 _ Hk . Обозначим

Mk =&k • E(y(tk_1)). Тогда имеем следующее разностное уравнение:

D(y(tk)) = Mk + Hk • D(y(tk_1)), (4)

k = 1, да . Уравнение (4) дополняется начальным условием D(y(t0)) = 0 . Нахождение решения D(y(tk)) является довольно трудной задачей, поскольку (4)

представляет собой линейное разностное неоднородное уравнение с переменными коэффициентами. Поэтому значения у (*к )) определялись численно, исходя

из рекуррентных соотношений (4).

4. Вычислительный эксперимент

Для проведения вычислений была разработана моделирующая программа, опирающаяся на уравнения (1) и стандартные алгоритмы моделирования случайных величин [2]. Ниже представлены результаты вычислений для последовательности {8к }к —, заданной следующей

формулой:

80 = 0,8к = с • соб(^ • к / 2п), к > 0,

причем 0 < с < 1, d > 1.

Зафиксируем следующие параметры: у0 = 300, Л = 0.8 , а = 0.4 , с = 0.2, d = 5.5 . Рассмотрим характерные режимы динамики популяции при различных параметрах т1, т2. На рисунках 1, 2 цифрой 1 обозначена типичная реализация случайного процесса {у(*к )}к=0да , цифрой 2 - математическое ожидание численности популяции {Е(У(*к ))}к=0^ , цифрой з - сган-дартное отклонение численности популяции Ц И( у(*к)) }к=0^да.

Пусть ^2 = 1, тх = 3 . При этих параметрах величина Ъх «0.99 и популяция вырождается с вероятностью 1.

350 300 250 200 150 100 50 0

0 5 10 15 20 25 301

Рис. 1. Вырождение популяции при Ъ1 <1

Пусть т2 = 4 , т1 = 6 . При этих параметрах величина Ъ2 «1.04 и численность популяции неограниченно возрастает, ес-

ли только она не вырождается в какой-либо момент времени *к .

Рис. 2. Неограниченный рост численности популяции при Ъ2 > 1

В завершение отметим, что дальнейшее развитие этой модели предполагает учет конкуренции особей, что существенно усложняет описание динамики численности популяции. Вместе с тем, кон-

куренция особей оказывает решающее влияние на ограничение роста численности популяции. Результаты работы [4] позволяют предположить, что, несмотря на довольно сложную динамику на конечных промежутках времени, популяция будет вырождаться с вероятностью 1.

ЛИТЕРАТУРА

[1] Ватутин В.А., Дьяконова Е.Е. Ветвящиеся процессы в случайной среде и бутылочные горлышки в эволюции популяций // Теория вероятностей и ее применения. 2006. Т. 51. № 1. С. 22-47.

[2] Ермаков С.М., Михайлов Г.А. Курс статистиче-

ского моделирования. М.: Наука, 1976.

[3] Боровков А.А. Теория вероятностей. М.: Наука,

1976.

[4] Нагаев С. В., Недорезов Л. В., Вахтель В. И. Ве-

роятностная непрерывно-дискретная модель динамики численности изолированной популяции // Сибирский журнал индустриальной математики. 1999. Т. II. Вып. 2(4). С. 147-152.