CC BY
27
Известия ТСХА, выпуск 2, 2016 год
УДК 575:502:519.2
ВЛИЯНИЕ КОРРЕЛЯЦИИ ПРИСПОСОБЛЕННОСТЕЙ ГЕНОТИПОВ НА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ
А.В. СМИРЯЕВ
(РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева)
По современным представлениям, успех эволюции определяется не столько скоростью размножения вида или популяции, сколько устойчивостью ее численности в изменчивых внешних условиях. Обсуждается методическая основа современного анализа жизнеспособности природных популяций (Population viability analysis — PVA). В рамках PVA оценивают вероятности сохранения (или риска вымирания) природной популяции определенного размера в течение определенного времени. Основное внимание в работе уделяется малоизученному влиянию коррелированной реакции приспособленностей (степеней воспроизводства в поколениях) членов популяции на экологическую изменчивость средовых факторов и, как следствие, на стабильность численности популяции.
Предложена аналитическая модель для оценки влияния вероятностных параметров приспособленности генотипов на жизнеспособность популяции. Используются математические ожидания, дисперсии и парные корреляции приспособленностей генотипов популяции. На основе предельных теорем теории вероятностей удалось упростить модель. В результате получена оценка дисперсии средней приспособленности популяции, которая необходима для анализа вероятности вымирания популяции. Показано, что эта оценка дисперсии прямо пропорциональна математическому ожиданию парных корреляций. Приведены числовые иллюстративные примеры влияния этого параметра на вероятность вымирания. Указаны необходимые выборочные оценки параметров, достаточные для экспериментального использования предложенной упрощенной модели.
Ключевые слова: теория эволюции, анализ жизнеспособности популяций (PVA), экологические колебания среды, изменчивость приспособленности генотипа, корреляции приспо-собленностей, аналитическая модель.
По современным представлениям, успех эволюции определяется не столько скоростью размножения вида или популяции, сколько устойчивостью ее численности в изменчивых внешних условиях [4]. Это положение, в частности, развивается в рамках количественного анализа жизнеспособности популяций (Population viability analysis — PVA) [1, 17]. В рамках PVA оценивают вероятности сохранения (или риска вымирания) природной популяции определенного размера в течение определенного времени. Определяют также минимальную численность жизнеспособной популяции, т.е. наименьшего ее размера, при котором популяция сохранятся определенное время (или определенное число поколений) с заданной вероятностью. В первом случае оценивается вероятность, во втором — количество особей. Оба подхода предполагают задание «временного горизонта», т.е. времени до которого вероятность
22
исчезновения или сохранения примет заданное значение [9, 16, 24]. Стабильной по численности считается популяция, для которой риск вымирания не превышает 0,05. Критическая численность популяции ^¡п^) — та, при которой она с вероятностью 95% просуществует не более, например, 100 поколений: т.е. при этой численности риск вымирания — минимум 0,95 [5, 6, 16].
Анализ жизнеспособности популяций приобрел популярность на Западе в 70-80-х гг. прошлого века. В современном виде он учитывает различные взаимодействующие силы, которые влияют на жизнеспособность популяций, и привлекает методы теории эволюции, генетики, экологии, математической статистики и моделирования. РУА используется в природоохранной биологии для оценки риска вымирания природных популяций, поиска и сравнения вариантов восстановления исчезающих видов.
Теорию и методологию РУА нельзя считать окончательно разработанной: в научной литературе по теории эволюции и природоохранной биологии продолжается обсуждение нерешенных проблем. [17]. В частности, дискутируются вопросы получения достаточных экспериментальных данных, обоснованности методик оценки параметров, необходимых для реализации РУА, адекватность математических моделей [1]. Даже при наличии достаточного набора данных РУА пока может давать большие ошибки в оценках вероятности вымирания. Поэтому многие исследователи предпочитают использовать РУА лишь для сравнения эффективности альтернативных схем воздействия на популяции и виды, сравнения планов управления доступными ресурсами и т.п.
В работе основное внимание уделяется малоизученному влиянию коррелированной реакции членов популяции по их приспособленности (по степени воспроизводства в поколениях) на экологическую изменчивость средовых факторов и, как следствие, на стабильность численности популяции.
При анализе жизнеспособности популяции используется известное из теории эволюции понятие приспособленности (fitness) ее членов-генотипов. Оно включает в себя способность генотипа к выживанию (характеризуется продолжительностью жизни, конкурентоспособностью, скоростью роста и т.д.), а также интенсивность размножения или фертильность (число продуцируемых гамет, жизнеспособность потомков у животных, семян, способных к прорастанию и т.д.). В расчетах используют абсолютную приспособленность (степень приспособленности) W . Этот параметр количественно соответствует коэффициенту воспроизводства -го генотипа популяции в двух соседних поколениях [7]. Анализируют также среднюю приспособленность, т.е. степень воспроизводства (W) всей популяции в соседних поколениях. Далее для простоты ограничимся рассмотрением популяции с неперекрывающимися поколениями: например, популяции однолетних растений.
Параметр W определяется значениями W ее членов-генотипов, взвешенными по f — частотам их вхождения в популяцию:
где k — общее число генотипов популяции, определяющих изменчивость показателя их приспособленности.
Изменчивость приспособленности
к
(1)
23
Обозначим через N,(1) эффективную численность особей-генотипов исходного (п-го) поколения, т.е. численность особей популяции, участвующих в образовании следующего п+1-го поколения. Вместе с N,,(10) параметр W позволяет прогнозировать N(«+1) — численность популяции в следующем поколении:
Это основа для анализа динамики численности популяции и вероятности ее выживания или гибели за определенный период времени.
Сложность анализа состоит в том, что Wi — приспособленность любого генотипа в природных популяциях — не постоянная величина. Она существенно зависит от средовых условий, возраста, конкуренции и других факторов. Можно сказать, что степень приспособленности является типичным количественным признаком, т.к. ее наследуемость и изменчивость зависят не только от аллельного состава генотипа особи, но и от этих изменчивых факторов. Классическая проблема популяци-онной и эволюционной биологии — понять, как популяция оптимизирует свою приспособленность в колеблющихся внешних условиях, т.е. понять стратегию реакции на эти колебания [8].
В литературе обычно используется следующая классификация основных факторов, определяющих изменчивость приспособленности и, как следствие, варьирования общей численности популяции:
- Временная изменчивость приспособленности отдельных генотипов в поколениях из-за колебаний экологических условий в поколениях (по годам) [31]. Иногда учитывают вероятности природных катастроф (пожары, ураганы, тайфуны, землетрясения, наводнения или крайняя засуха и проч.).
- Стохастическая изменчивость, которую необходимо учитывать при ограниченной численности популяции [18, 27]: в частности, т.н. демографическая изменчивость в малых популяциях, которая может вызывать дрейф генов и инбредную депрессию [23, 25].
- Пространственная изменчивость из-за неоднородности среды обитания популяции в пространстве с учетом возможной миграции. В частности, подобная изменчивость приспособленности возникает из-за пестроты почвенного плодородия, «пятнистого» характера условий в ареале [18, 26, 30].
- Индивидуальная изменчивость — различия приспособленностей особей, имеющих одинаковый по Wi генотип. Имеется в виду модификационная изменчивость, обусловленная, например, индивидуальными различиями условий на ранних этапах жизни особей, возрастом и т.п. [22, 31]. Многие исследования доказали изменчивость индивидуального выживания и репродукции. Например, С1ийоп-Вгоск et а1. [11] показали, что продолжительность жизни, репродуктивный успех самок красного оленя со сходными генотипами варьируется в пределах от 0 до 13 телят.
Сложные эффекты взаимодействия временной, стохастической, пространственной и индивидуальной изменчивости приводят к трудностям при анализе жизнеспособности популяции. Поэтому в РУА широко используют аналитические и компьютерные модели. Более простые аналитические модели требуют принятия жестких, не всегда адекватных упрощенных предположений. Но эти модели позволяют сделать некоторые общие, качественные выводы о факторах, влияющих на вероятность выживания популяций [13, 19]. Во многих работах используют масштабное компьютерное моделирование сложной динамики численности популяций [14, 15].
к
(2)
24
Влияние вероятностных параметров приспособленности на жизнеспособность популяции
При моделировании с учетом изменчивых условий среды степень приспособленности каждого генотипа и всей популяции следует рассматривать как случайные величины. Поэтому в литературе используются различные аппроксимации плотности распределения приспособленностей [20, 31]. В простой аналитической модели, используемой далее для прогноза численности популяции в поколениях, достаточно использовать лишь три параметра плотностей распределения случайных величин Ж., а именно: м.о. (W) — математические ожидания; а2 - дисперсии; а также г у — коэффициент корреляции приспособленностей каждой пары генотипов. Далее предполагается, что эти параметры известны из экспериментов. Особое внимание в работе придается влиянию на жизнеспособность популяции последнего малоизученного параметра (гу).
Первый параметр важен, т.к. при больших значениях м.о.(Ж) отдельных генотипов увеличится м.о.(Ж) — математическое ожидание степени воспроизводства (Ж) всей популяции:
_ к
М.о.(Ж) = Х/г X М.о.(Жг) (3)
I
Дисперсия приспособленности генотипа и ее составляющих (способности генотипа к выживанию, интенсивности размножения и т.п.), а также способы экспериментальной оценки дисперсий достаточно изучены в литературе для различных популяций и видов [10, 20, 27, 28, 29]. На Щ(п+1) — ожидаемую численность популяции в следующем (п+1-м) поколении, в соответствии с формулой (2), влияет величина Ж , которая содержит к случайных величин Ж.. Дисперсия Ж далее обозначена как аЖ, а дисперсия случайной величины Щ(п+1) — как <п+1. Поскольку выражение (2) для Щп+1) включает в себя сумму слагаемых, то по известной формуле для дисперсии суммы, содержащих коррелированные случайные величины (ЖI), получаем:
к к
<+1 = N(п)]2 X &Ж = [Ne(п)]2 X XXг-у/1а1/]а] (4)
1 у
Из (4) следует, что при любом известном значении эффективной численности Ще(п) дисперсия <<+1 зависит только от дисперсии «Ж , которая и анализируется далее:
кк
= XX Г^/г<г/]<] (5)
1
В частности ясно, что увеличение а2 —дисперсий приспособленности (И) отдельных генотипов популяции, с одной стороны, увеличивает <2 . Следовательно, снижается стабильность численности всей популяции и, как следствие, ее жизнеспособность: увеличивается вероятность понижения численности Щп+1) в следующем поколении до критически низкого значения minN. С другой стороны, часто экологи-
25
ческая изменчивость и разнообразие условий в ареале обитания популяции вызывает значимые дисперсии взаимодействия «приспособленность^среда», что было выявлено в экспериментах [23, 26, 30]. Как следствие, поддерживается генетическая изменчивость популяции, т.к. ни один генотип не превосходит по приспособленности остальные во всех внешних условиях. Дисперсии приспособленностей, кроме того, существенно влияют на естественный отбор генотипов популяции в изменчивых экологических условиях.
Третий тип рассматриваемых параметров — это парные корреляции (г У) случайных величин Wi — приспособленностей отдельных генотипов популяции. Корреляции возникают прежде всего по экологическим причинам: на всю популяцию могут действовать сходные колебания погодных условий в поколениях. Но эти случайные экологические колебания накладываются на генетическую, пространственную, стохастическую и индивидуальную изменчивость, о которых говорилось выше. Понятно, что это должно вызывать снижение сходства реакций генотипов по приспособленности.
Влияние парных корреляций на жизнеспособность популяций в литературе рассмотрено недостаточно. В немногочисленных экспериментальных работах обнаружено, что эти корреляции различаются между собой, но они обычно положительны и могут быть значительно меньше единицы [10, 21]. Из (5) следует, что величины г у существенно влияют на дисперсию , критически важную для выживания популяции.
Для иллюстрации вначале рассмотрим крайне упрощенную ситуацию. Пусть дисперсии приспособленностей у всех генотипов равны между собой: а2 = а2; частоты всех к генотипов, составляющих популяцию, также одинаковы: f = 1/к. Сравним два контрастных варианта. Первый — отсутствие парных корреляций случайных величин Wi, т.е. Гу= 0 для любой пары генотипов / и у. Это означает, что реакции по приспособленности у генотипов, составляющих популяцию, в ответ на общие экологические колебания внешних условий не коррелируют между собой. Второй вариант: все г у = 1, т.е. реакции совершенно «синхронны» по направлению. Тогда из формулы (5) после преобразований получаем:
к к
в первом варианте — а2 = ^^ ^с^а у = а2 /к,
' у
кк
во вт°р°м — ^ = ^^ гц;[ г с^с = а.
у
Во втором варианте дисперсия а2 в к раз больше, чем в первом, что очень существенно, особенно при большом числе генотипов (к), определяющих изменчивость приспособленности в популяции.
В реальности, как отмечалось выше, коэффициенты корреляции г у обычно меньше единицы, но больше нуля и различаются между собой для разных пар генотипов. Кроме того, дисперсии а2 и частоты^ входящие в (5), также могут различаться у генотипов популяции. Чтобы приблизительно оценить влияние на жизнеспособность популяции парных корреляций приспособленностей в реальных промежуточных ситуациях, примем следующие два модельных предположения:
26
а) коэффициенты корреляции г у [их общее число при 7 > у равно ^-1)/2] —
это независимые реализации случайной величины с математическим ожиданием г и дисперсией ;
б) k — число генотипов в популяции велико, и каждый из них вносит не слишком большой вклад /а7) в общую дисперсию аЖ , представленную в формуле (5).
Последнее предположение может вызвать сомнение, поскольку некоторые генотипы, определяющие изменчивость могут, казалось бы, встречаться в популяции значительно чаще или реже, чем другие. Однако это справедливо скорее для качественных признаков. Признак же «Степень приспособленности», как отмечалось выше, принадлежит не качественным признакам, а к количественным. Они обычно полигенны: значит, в популяции имеется большое количеством различных генотипов. Приспособленность генотипов, конечно, различна, но подвержена сильной пространственной и модификационной изменчивости. С учетом отмеченного в литературе существенного взаимодействия «Приспособленность*среда» нет основания ожидать подавляющего частотного вхождения в популяцию некоторых из генотипов из-за естественного отбора.
Кроме того, один (7-й) генотип может присутствовать в разных локальных участках общего изменчивого по условиям ареала популяции. Поэтому, если его частота / все же значительно больше остальных, то этот генотип можно методически рассматривать как несколько генотипов с меньшими, чем/, частотами, и несколько отличными друг от друга дисперсиями а. В результате из-за большего сходства реакции частей такого пространственно «разделенного» генотипа, возможно, несколько увеличится математическое ожидание г для всей популяции, но модельные предположения станут более корректными.
Преобразуем формулу (5) для параметра а2 следующим образом:
а = XХУл^а = Т,/,Ч2+2Х ^г/л/ау =
7 1 7 7 > У
1 k 1 k k (6) =? X2 /л+2 ^ X (к - 1 /а
Рассмотрим первую часть преобразованного выражения (6): 1 k 11 k ^ Ik2/2 а2 = 1 [1 X (/ )2а2 ]
Допустим, что при большом общем числе генотипов с неконтрастными частотами / в популяции эти частоты сходны, т.е. близки к . Тогда каждая величина (/)2 близко к 1, а выражение в квадратных скобках приближается к а2 , т.е. к среднему арифметическому дисперсий а2. Поэтому первая часть суммы (6) приблизительно
1 а
равна —а .
Рассуждая аналогично (при большом числе k все произведения kfi ~ 1), вторую часть выражения (6) можно упростить:
k ^ -1)
k k
2 X X гаа
27
Поскольку значения ог считаем известными для любого i, а rу — независимые случайные величины (предположение а), то дисперсия выражений ГуОрОу ограничена значением of х max erf . Тогда, в соответствии с обобщенной теоремой Чебыше-ва [2], при увеличении k среднее арифметическое k(k-l)/2 случайных величин грру сходится по вероятности к их математическому ожиданию:
2r k k _
;Z Z(агау) = r j.
к (к - \)Lt >
Следовательно, все выражение (6) приблизительно равно:
\—2 2r Л ч \
CT
—ст2 +-V V (ctct,-) = —CT2 + r ст.стТ
к к(к - \)Т>Т г j к г j
где а2 — среднее значение всех а2 в популяции, а аа}- — среднее парных произведений их среднеквадратических отклонений.
Отметим, что при больших значениях k и г >0 первая часть этой суммы мала по сравнению со второй частью и сравнительно слабо влияет на величину а2 . Далее в расчетах _е_ю пренебрегаем. Тогда приблизительная оценка дисперсии случайной величины Ж упрощается:
аЖ « г аа1 . (7)
Если снова использовать предположение, что при большом числе k все частоты f «Ш, то из (3):
_ k k _
м.о.(Ж) = £ f1 х м.оЩ)« X(м.о.Щ)/k = м.о.Ж . (8)
Далее вместо m.o.(W) используем приблизительную оценку m.oW .
Итак, получены приблизительные оценки математического ожидания (8) и дисперсии (7) случайной величины W . Для дальнейшего упрощения используем центральную предельную теорему [2]. Применительно к выражению (1) она могла бы означать, что при большом числе генотипов (k) в популяции распределение случайной величины W приближается к нормальному. Но эта классическая теорема была доказана при условии слабой зависимости случайных величин, в данном случае W — приспособленностей генотипов. Однако в последние годы появились работы, направленные на уточнение и смягчение этого ограничения [3]. Для простоты будем считать, что распределение случайной величины W близко к нормальному.
На рисунке сопоставлены плотности нормального распределения W двух популяций при одинаковых значениях m.oW и , но двух разных средних значений корреляций: r (штрих-пунктир) меньше чем r2 (сплошная линия).
Теперь можно оценить количественно а — вероятность вымирания популяции в результате снижения ее численности в n+1-м поколении до заданного критически низкого уровня minN(n+1). Из (2) следует, что эта вероятность равна вероятности снижения случайной величины W до уровня:
min W = minN(n+1)/Ne(n) = м.о.(W) - Caaw ,
28
откуда
Са = [м.о.(а¥) - ттУ(п+1)/Щп)] /а^ . (9)
Вероятность а определяется по Са из обычной таблицы квантилей для нормального распределения: например, если Са=1,65, то а = 1-0,95 = 0,05.
С учетом (7, 8) окончательно приблизительная оценка Са:
Л W )
Ca ~ [ M.O.W - minN(n+1)/Ne(n)]/
(
г
(10)
min W м.о.( W)
Рис. Плотность распределения случайной величины Ш при двух значениях г : г, > г1.
Л=С„
С r яр, )0'5; м.о.( W ) « m.o.W Пояснения — в тексте
На рисунке слева от жирной вертикальной черты находятся доли плотности нормального распределения W, т.е. оценки вероятности a — вымирания популяции для двух значений г (г < г>). Можно утверждать, что увеличение средней степени коррелированности параметров W — при-способленностей генотипов существенно повышает эту вероятность.
Действительно, допустим, например, что min W = minN(n+1)/Ne(n) = 0,5, т.е. критически низкая численность популяции будет достигнута, если из-за плохих экологических условий в n-м поколении численность популяции в следующем n+1-м поколении сократится в два раза. Тогда при среднемноголетнем значении M.O.W = 1, дисперсии ар. =0,12 и средней коррелированности приспособленностей генотипов популяции г2 = 0,8 значение Ca составит 1,59. По таблице для нормального распределения получаем: вероятность вымирания популяции после такого снижения составит a«6%. Популяцию нельзя считать стабильной по численности. Если же при прочих равных параметрах г = 0,4, т.е. вдвое ниже Г2, то Ca=2,27 и a«1%. Вероятность вымирания популяции гораздо меньше 0,05, она стабильна.
Заключение
Проведенный анализ показывает, что степень коррелированности реакций генотипов по их приспособленности в ответ на колебания экологических условий в поколениях существенно влияет на вероятность выживания популяции. Величины коэффициентов парных корреляций приспособленности генотипов зависят не только от сходства их аллельного состава, но также от стохастической и пространственной изменчивости. Последняя обусловлена сложным влиянием разнообразия условий в ареале обитания популяции. Кроме того, корреляции снижаются из-за индивидуальной модификационной изменчивости особей популяции со сходными генотипами.
Из выражений (9) следует, что для определения вероятности вымирания популяции в рамках РУА достаточно иметь репрезентативные выборочные оценки па-
29
раметров м.о.( W) и стw . Другой вариант — при использовании приблизительной формулы (10) потребуются оценки м.о. (W и ai хотя бы для части случайных величин W, а также оценка математического ожидания r для их пар.
Учитывая возникновение проблем перенаселения при увеличении численности популяции до известного предельно высокого уровня тахУ(и+1), можно в рамках предложенной методики аналогичным образом оценить вероятность перенаселения.
Потребуется модификация модели, если отказаться от предположения, что в популяции при большом числе (к) различных генотипов, определяющих изменчивость приспособленности, частоты f близки к 1/к. Например, компьютерное моделирование показало, что если два генотипа имеют одно и то же значение m.o.(W) — среднемноголетней приспособленности, но различные дисперсии (ст'2), то большую вероятность сохраниться в поколениях имеет генотип с низкой дисперсией [12]. Следовательно, в результате естественного отбора более стабильные генотипы могут иметь большую частоту f в популяции.
В подобных случаях для приблизительной оценки дисперсии ст2, представленной в формуле (6), недостаточно использовать выражения ст2 , ст.-ст,- и m.oW . С учетом различия частот f генотипов они усложняются: к2 f 2ст2 , к2 /стг/^ст^ и к fM.oW . Для определения таких выражений необходимо, кроме оценок r , m.o.(W) и а, иметь репрезентативные оценкиf (i=\.. .к) — частот присутствия этих к генотипов в популяции.
Модель допускает обобщение на более сложные ситуации. Например, можно предположить перекрывание поколений с учетом возрастного состава популяции или учесть стохастическую изменчивость, связанную с ограниченной эффективной численностью популяции в n-м поколении.
Библиографический список
1. Анализ жизнеспособности популяций (PVA). Wikipedia.
https://en.wikipedia.org/wiki/Population_viability_analysis.
2. Вентцель Е.С. Теория вероятностей. Изд. 6-е. М.: Наука, 1999. 540 с.
3. Гринь А.Г. О минимальном условии слабой зависимости в центральной предельной теореме для зависимых случайных величин // Математические структуры и моделирование. 2007. Вып. 17. С. 13-18.
4. Карпов В.Э. Эволюционное моделирование. Проблемы формы и содержания // Новости искусственного интеллекта. 2003. № 5. С. 35-46.
5. Мурзин В.С., Мурзин Н.С. Критическая численность популяций и сопутствующий риск их гибели на примере мезофауны // Проблемы анализа риска. 2009. 6. № 2. C. 74-81
6. РапопортИ.В. Экология. Элементы моделирования 2004. http://edu.dvgups.ru/ METDOC/ENF/BGD/EKOL/UMK_DO/6/ITEM2_1.HTML.
7. Смиряев А.В., Кильчевский А.В. Генетика популяций и количественных признаков // М.: Изд-во «КолосС», 2007. 270 с.
8. Acar M., Mettetal J., van Oudenaarden A. Stochastic switching as a survival strategy in fluctuating environments // Nat. Genetics. 2008. V 40. Р. 471-475.
9. Beissinger S.R., McCullough D.R., editors. Population viability analysis. 2002. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA. 577 p.
10. Chang Shu Mei. The contribution of spontaneous mutation to variation in environmental response in Arabidopsis thaliana: responses to nutrients // Evolution. 2003. V. 57. Р. 984-994.
30
11. Clutton-Brock T.H., Guinness F.E., Albon S.D. Red Deer: Behavior and Ecology of Two Sexes. University of Chicago Press, 1982. 400 p.
12. Gillespie J. Polymorphism in patchy environments // Am. Nat. 1974. V. 108. № 960. P. 145-151.
13. Goodman D. Viable Populations for Conservation. CrossRef. in: M.E. Soule (Ed.) Cambridge University Press. 1987. P. 11-34.
14. Gravner J., Pitman D., Gavrilets S. Percolation on fitness landscapes: Effects of correlation, phenotype, and incompatibilities // J. Theor. Biol. 2007. 248. P. 627-645.
15. Harris R.B., Maguire L.A., Shaffer M. L. Sample sizes for simulating minimum viable population size // Conservation Biology. 1987. N 1. P. 72-76.
16. Holsinger Kent E. Lecture 15 — PVA. Minimum Viable Population Models, Estimating Population Persistence Probabilities, Review. 2003 http://warnercnr.colostate.edu/~gwhite/fw662/ web_docs/Lecture%2015%20PVA.pdf.
17. Holsinger Kent E. Population viability analysis. Stockholm: RFMULA, 2006. http://dar-win.eeb.uconn.edu/eeb310/lecture-notes/pva.pdf.
18. Lande R. Genetics and demography in biological conservation // Science. 1988. 16. 241. P. 1455-60.
19. Leigh E.G. Jr. The average lifetime of a population in a varying environment // Theor. Biol. 1981. 90. P. 213-239.
20. Lof M.E., Reed T.E., McNamara J.M., Visser M.E. Timing in a fluctuating environment: environmental variability and asymmetric fitness curves can lead to adaptively mismatched avian reproduction // Proc. R. Soc. B. 2012. 279. P. 3161-3169.
21. Malcom J.W, Hernandez K.M, Likos R., Wayne T, Leibold M.A, Juenger T.E. Extensive cross-environment fitness variation lies along few axes of genetic variation in the model alga, Chlamydomonas reinhardtii // New Phytol. 2015. V 205. № 2. P. 841-51.
22. Mazer S. J. Genetic and environmental influences on life history, floral traits, and sex allocation in Raphanus sativus (Brassicaceae; wild radish). Susan Mazer Lab https://labs.eemb. ucsb.edu/mazer/susan/research/04/.
23. Melbinger A., Massimo V. The impact of environmental fluctuations on evolutionary fitness functions // Scientific Reports 5, 2015. Article number: 15211 Published online: 19. http:// www.nature.com/articles/srep15211.
24. Morris W.F., DoakD.F. Quantitative conservation biology: theory and practice of population viability analysis. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA. 2002. 480 p.
25. Morten E. A., O'Brien J. Global amphibian declines, loss of genetic diversity and fitness: A Review // Diversity. 2010. № 2. P. 47-71.
26. Orr H. Allen. Fitness and its role in evolutionary genetics // Nat. Rev. Genet. 2009. V. 10. № 8. P. 531-539.
27. Res H., Ak3akaya it. Estimating the variance of survival rates and fecundities // Animal Conservation. 2002.V. 5. P. 333-336.
28. ShpakM. Evolution of Variance in Offspring Number: the Effects of Population Size and Migration. htpp://SemelparityRewrite.nb.
29. Stratton D.A. Genotype-by-environment interactions for fitness of Erigeron annuus show fine-scale selective heterogeneity // Evolution. 1994. V. 48, № 5. P. 1607-1618.
30. Stratton D.A. Spatial scale of variation in fitness of Erigeron annuus // Am. Nat. 1995. V 146. № 4. P. 608-624.
31. White G.C. Population viability analysis: data requirements and essential analyses. P. 288-331 in Boitani L., Fuller T.K., eds. Research Techniques in Animal Ecology. 2000. Columbia University Press, New York, New York, USA.
31
