CC BY
13УДК 632.9: 634.25
ПРИМЕНЕНИЕ ПРЕПАРАТА
ЗЕРЕБРА® АГРО В НАСАЖДЕНИЯХ ПЕРСИКА С ЦЕЛЬЮ ПОВЫШЕНИЯ
УСТОЙЧИВОСТИ К КУРЧАВОСТИ ЛИСТЬЕВ
Михайлова Е.В., кандидат биологических наук;
Карпун Н.Н., доктор биологических наук, доцент;
ФИЦ «Субтропический научный центр РАН».
Защитное действие регулятора роста Зеребра® Агро в чистом виде и в комбинации с фунгицидами, нормы расхода которых были в два раза ниже, чем при производственной обработке, превышало результаты, полученные при производственной обработке. Максимальная биологическая эффективность (79,7 %) в отношении курчавости листьев (возбудитель -Taphrmadeformans(Berk) Tul.) отмечалась при применении Зеребра® Агро в баковой смеси с фунгицидами. Применение Зеребра® Агро в течение трех лет приводило к развитию неспецифического индуцированного иммунитета персика, которое выражается в обратной корреляционной связи степени развития курчавости и активности ферментов антиоксидантной системы.
Ключевые слова: курчавость листьев персика, индуцированный иммунитет, Зеребра® Агро, степень развития болезни, антиоксидантная система, каталаза, пероксидаза.
APPLICATION OF THE GROWTH REGULATOR ZEREBRA® AGRO
IN PEACH PLANTINGS TO IMPROVE RESISTANCE TO LEAF CURL
Mikhailova Ye.V., Candidate of biological Sciences;
Karpun N.N., Doctor of biological Sciences, Docent;
FRC «Subtropical Scientific Centre of the RAS».
The protective effect of the growth regulator Zerebra® Agro in its pure form and in combination with fungicides, the consumption rates of which were two times lower than during production treatment, exceeded the results obtained during production treatment. The maximum biological effectiveness (79.7%) in relation to peach leaf curl (pathogen - Taphrina deformans (Berk.) Tul.) in variant with Zerebra® Agro with fungicides was observed. The use of Zerebra® Agro for three years led to the development of non-specific induced peach immunity, which is expressed in an inverse correlation between the degree of leaf curl development and the activity of antioxidant system enzymes.
Key words: peach leaf curl,, induced immunity, Zerebra® Agro, degree of disease development, antioxidant system, catalase, peroxidase.
22
Введение. Возделывание персика в условиях влажных субтропиков России сталкивается с серьезной проблемой интенсивного развития курчавости листьев, возбудителем которой является аскомицет (Taphrinadeformans (Berk.) Tul.) [8; 9]. В борьбе с болезнью наиболее эффективным методом является химический. Неоднократное применение химических фунгицидов позволяет повысить урожай на 10-30 % и более. При этом фунгициды со временем накапливаются в почве и оказывают неблагоприятное воздействие на компоненты агроценоза [9]. Проникая в растения, пестициды могут изменять физико-химические свойства протоплазмы клеток, следствием чего являются нарушения физиолого-биохимических процессов, протекающих в растениях. В результате возможно перераспределение веществ между органами растений, стимуляция либо угнетение синтеза отдельных питательных веществ, разрушение особо ценных соединений, а также образование токсических веществ [18].
Вследствие этого перспективным направлением в защите растений от болезней является стимулирование природных защитных механизмов растений на основе использования препаратов различной природы [13;18]. Система регуляции биохимических механизмов иммунитета во многом определяет и характер протекания таких важнейших физиологических процессов, как рост, формирование новых органов, переход растений к цветению и формированию плодов, старение листьев, переход в состояние покоя и выход из него почек [8]. Известными препаратами, обладающими иммуноиндукторными свойствами, являются Альбит, Имуноцитофит, Экогель. Они на протяжении ряда лет доказали свою эффективность в повышении неспецифического иммунитета различных растений [14]. Тем не менее, в последние десятилетия появляются новые препараты, обладающие помимо набора положительных качеств (например, стимуляция роста, плодоношения, корнеобразования) также и иммуностимулирующим действием. К таким препаратам относится разработка отечественных ученых - регулятор роста растений Зеребра® Агро, ВР, действующим веществом которого является коллоидное серебро, поверхность частиц которого модифицирована полимером полигексаметиленбигуанида гидрохлоридом [7]. Зеребра® Агро обладает подтвержденным фунгицидным и бактерицидным эффектом, механизм которого является комплексным и реализуется по двум направлениям - прямому биоцидному воздействию серебра на патогены и косвенному (элиситорному, иммунизирующему) [19]. Исследования последних лет показали, что препарат Зеребра® Агро способен индуцировать окислительный стресс - защитную реакцию организма растений на неблагоприятные условия внешней среды и фитопатогены [15], что при совместном использовании усиливает и пролонгирует действие химических фунгицидов [12].
Известно, что определяющую роль в системе защитных реакций играют ферменты антиоксидантной системы - каталаза и пероксидаза [16;20]. Возрастание антиокислительного потенциала позволяет растениям противостоять окислительному стрессу, являющемуся неотъемлемой частью инфекционного
23
процесса [1; 5; 22]. Повышение каталазной активности рассматривается в качестве защитной положительной реакции клеток растений, направленной на их сохранение при биотическом стрессе [11]. Основная функция пероксидаз заключается в обезвреживании активных форм кислорода [2;10;21]. Поэтому изучение реакции окислительной системы на применение того или иного препарата является подтверждением или опровержением его элиситорных свойств.
Целью исследований является оценка эффективности использования регулятора роста Зеребра® Агро в отношении курчавости листьев персика и определение его иммуноиндуцирующих свойств на основе анализа отклика анти-оксидантной системы.
Материал и методы исследований. Исследования проводили в 20182020 гг. в насаждениях персика сорта Red Haven на базе опытного участка ФГ-БУН «Федерального исследовательского центра «Субтропический научный центр РАН».
Закладка опыта осуществлялась на фоне однократной обработки 3 % бордоской смесью в фазу набухания почек (в 2018 г. в III декаде февраля, в 2019 г. в I декаде марта, в 2020 г. во II декаде марта). Опыт закладывали 3-х кратной повторности через 30-40 дней после фоновой обработки.Оценка интенсивности развития курчавости персика проводилась в соответствии с методическими указаниями по регистрационным испытаниям фунгицидов в сельском хозяйстве [4].
Схема эксперимента:
1. Контроль - обработка водой (без фунгицидов и регулятора роста);
2. Производственная обработка - Делан, ВГ 0,7 кг/га (д.в. дитианон) -1 обработка; Скор, КЭ 0,2 л/га (д.в. дифеноконазол) - 2 обработки;
3. Зеребра®Агро, ВР 150 мл/га (д.в. коллоидное серебро) с половинными нормами расхода фунгицидов: Делан, ВГ, 0,35 кг/га - 1 обработка, Скор, КЭ 0,1 л/га - 2 обработки;
4. Зеребра®Агро, ВР 150 мл/га (д.в. коллоидное серебро), без фунгицидов 3 обработки.
Все обработки проводились в аналогичные сроки на одних и тех же деревьях в течение трех лет. Диагностика развития заболевания проводилась через 7 суток после каждой обработки персика.
Активность каталазы и пероксидазы в листьях персика определяли в 2020 году, на третий год эксперимента (в первой и третьей декаде июня, после окончания всех обработок) по общепринятым методикам [3; 6; 17].
Все результаты исследований обрабатывали методами статистического анализа в программе MS Excel. Взаимосвязь между уровнем ферментативной активности и степенью развития курчавости листьев персика определяли методом корреляционного анализа.
Результаты и обсуждена. В первый год эксперимента в контрольном варианте опыта наблюдалась умеренная степень развития курчавости листьев персика (табл. 1). Обработка фунгицидами в производственном варианте опы-
24
та снижала степень развития курчавости в 2-2,5 раза.
При включении в систему защиты Зеребра® Агро совместно с фунгицидами наблюдалось снижение поражаемости листьев курчавостью по сравнению с производственной обработкой, несмотря на снижение в два раза нормы расхода фунгицидов.
При использовании Зеребра® Агро в чистом виде защитное действие носило характер,аналогичный варианту с совместным применением регулятора роста и фунгицидов. Так, после третьей обработки, снижение развития курчавости в варианте Зеребра® Агро в чистом виде степень развития курчавости была значимо ниже производственной обработки, но с вариантом Зе-ребра® Агро + фунгицид существенных различий не отмечено, что свидетельствует о высокой ответной реакции персика на фитопатоген.
Таблица 1. Степень развития %) курчавости листьев персика
(сорт Red Haven, Сочи, 2018-2020 г.)
Варианты опыта 2018 2019 2020
I декада апреля I декада мая I декада июня I декада апреля I декада мая I декада июня I декада апреля I декада мая I декада июня
,5 ,4 ,8 ,0 ,8 ,8 ,5
1, 1, 1, 2, 1, 1, 0, 0,
Контроль нн +1 +i fN нн +1 о +1 +1 m +1 +1 fN
о m 0, 2, с^ m 0,
2 2 2
0\ ,8 ,8 m ,2 m о\ m
Производствен- 0, +1 0, +1 0, +1 * * 0, -Н *
ная обработка Оу m ,0 ,4 ,8 ,8 чо ,8
8, 8, 5,
Зеребра®Агро в 0, 0, ,2 ,8 0, ,0 ,8 0, ,5
баковой смеси с +1 +1 +1 -Н -Н -н +1 -н
о ,0 ,8 1 ,4 ,8 ,2 ,0
фунгицидами 4, 4, 5, 5, чо
4. Зеребра® Агро в чистом виде оо" ,8 0, +1 5, 0, +1 ,0 5, ,0 2, +1 ,8 5, ,8 0, +1 ,5 ,8 0, ,4 ,2 чо ,5 0, +1 ,5 ,8 0, +1
НСР05 1,5 1,4 1,1 1,6 1,5 1,0 1,4 1,0 0,8
На второй год исследований защитное действие Зеребра® Агро было аналогично предыдущему году, что свидетельствует об отсутствии истощения иммунной системы персика. При воздействии Зеребра® Агро совместно с фунгицидами отмечалось более выраженное снижение курчавости по сравнению с
25
производственной обработкой и этим препаратом в чистом виде.
В 2020 году наблюдалась наиболее низкая степень развития курчавости по сравнению с предыдущими годами исследования. Применение фунгицидов в производственном варианте опыта сдерживало развитие болезни в два раза на протяжении вегетационного сезона. Наиболее низкая степень развития курчавости листьев наблюдалась при применении Зеребра® Агро с фунгицидами в апреле после первой обработки и составила 3,8 %. При применении Зере-бра® Агро в чистом виде приводила к результатам, сопоставимым с производственной обработкой.
Таким образом, включение в систему защиты персика препарата Зеребра® Агро способствует снижению развития курчавости листьев, а его способность усиливать действие фунгицидов подтвердилось на новой для препарата культуре.
Защитные свойства Зеребра® Агро в борьбе с курчавостью листьев персика отражает показатель биологической эффективности (рис. 1), который все годы исследований в варианте баковой смеси Зеребра® Агро с фунгицидами был значительно выше, чем в варианте производственной обработки, что является следствием роста защитного действия при сочетанном действии фунгицида с иммуноиндуктором. Также следует отметить высокий уровень этого показателя при применении Зеребра® Агро в чистом виде.
90
Апрель Май Июнь Апрель Май Июнь Апрель Май Июнь
2018 2019 2020
■ Производственнаяобработка ИЗеребраАгро-фунгициды ПЗереораАгро
Рисунок 1. Биологическая эффективность препарата Зеребра® Агро в отношении курчавости листьев персика (сорт Red Haven, Сочи, 2018-2020 г.)
Низкая биологическая эффективность вариантов на второй и третий год эксперимента связана со снижением степени развития курчавости в контрольном варианте опыта. Однако в апреле 2019 и 2020 гг. при применении Зеребра® Агро с фунгицидами биологическая эффективность составила около 80 %. В мае и июне наблюдалось снижение биологической эффективности как следствие снижения интенсивности заболевания. В июне 2020 г. отмечаются самые низкие показатели биологической эффективности в вариантах опыта с
26
использованием Зеребра® Агро, хотя эффективность производственной обработки также была невысока.
В 2020 году (на третий год эксперимента) проведено изучение состояния антиоксидантной системы в тканях листовой пластинки. О роли активации ферментов каталазы и пероксидаз в формировании защитной ответной реакции ткани растений на развитие курчавости свидетельствуют данные опытных вариантов. Установлена зависимость степени поражения листьев курчавостью от уровня каталазной активности (табл.2).
Таблица 2. Уровень каталазной (КА, мл О2/г ткани) и общей пероксидазной активности (ПА, ед. активности соответствует 10000 ед. опт. пл. /г. сырой ткани/сек) листьев персика при применении
Зеребра®Агро (сорт Red Haven, Сочи, 2020 г.)
Варианты опыта Результаты обследований
I декада июня III декада июня I декада июня III декада июня
R*, % КА R*, % КА R*, % ПА R*, % ПА
Контроль 10,2 32 4,2 26 10,2 111 4,2 102
Производственная обработка 5,8 46 2,0 32 5,8 136 2,0 129
Зеребра Агро в баковой смеси с фунгицидами 6,0 49 2,4 34 6,0 139 2,4 134
Зеребра Агро в чистом виде 6,7 42 3,4 32 6,7 132 3,4 132
Корреляция -0,8906 -0,9157 -0,9451 -0,9114
Примечание: *R - развитие курчавости листьев
Повышение болезнеустойчивости персика к T. deformans при использовании Зеребра® Агро сопровождается ростом активности ферментов антиокси-дантной системы. Максимальный уровень активности каталазы отмечался при минимальной степени развития курчавости листьев персика. Установленная взаимосвязь изучаемых показателей фиксировалась как в варианте опыта с использованием Зеребра® Агро в баковых смесях с половинными дозировками фунгицидов, так и при использовании препарата в чистом виде.
Полученные данные подтверждают стимулирующее действие препарата Зеребра® Агро на активность общей пероксидазы, сопровождающееся повышением устойчивости к T. deformans. Обработка персика изучаемым препаратом как в чистом виде, так и в баковой смеси с фунгицидами повышала активность общей пероксидазы на фоне снижения развития курчавости листьев. В контрольном варианте опыта максимальная степень развития этого заболе-
27
вания сопровождалась минимальным значением общей пероксидазы. Тесную взаимосвязь динамики активности изучаемого фермента и уровнем развития T. deformans подтверждают высокие коэффициенты корреляции.
Выводы. Таким образом, при применении Зеребра® Агро как в чистом виде, так и совместно с фунгицидами с половинными нормами расхода, отмечено снижение степени развития курчавости листьев персика. Применение Зеребра® Агро в течение трех лет стабильно снижало развитие патогена T. deformans, что свидетельствует о том, что при предложенных нормах расхода изучаемого препарата биоэнергетические ресурсы растений сохраняются.Максимальная биологическая эффективность (79,7 %) в отношении курчавости листьев персика отмечена при применении Зеребра® Агро в баковой смеси с фунгицидами.
Рост активности ферментов антиоксидантной системы, а также высокая степень обратной корреляции между степенью развития болезни и уровнем ка-талазы и пероксидаз в листьях после применения Зеребра® Агро свидетельствуют о формировании неспецифического иммунитета персика, индуцированного препаратом, и, следовательно, о его иммуноиндуцирующих свойствах на культуре персика.
Список использованных источников:
1. Гесслер Н.Н., Аверьянов А.А., Белозерская Т.А. Активные формы кислорода в регуляции развития грибов // Биохимия. -М.: РАН, 2007. - № 72(10). - С. 1342-1364.
2. Граскова И.А., Боровский Г.Б., Колисниченко А.В., Войников В.К. Пероксидаза как компонент сигнальной системы клеток картофеля при патогенезе кольцевой гнили // Физиология растений. - 2004. - Т. 51, № 5. -С. 692-697.
3. Гунар И.И. Практикум по физиологии растений. - М.: Колос, 1972. - С. 102-103.
4. Долженко В.И. Методические указания по регистрационным испытаниям фунгицидов в сельском хозяйстве. - СПб, 2009. - 377 с.
5. Дьяков Ю.Т., Успенская Г.Д., Семенкова И.Г. Общая фитопатология с основами иммунитета. - 2-е изд., пе-рераб. и доп. - М.: Колос, 1976. - 256 с.
References:
1. Gessler N.N., Averyanov A.A., Belozerskaya T.A. Active forms of oxygen in the regulation of fungal development // Biochemistry. -M.:RAS, 2007. - № 72(10). - P. 1342-1364.
2. Graskova I.A., Borovsky G.B., Kolisnichenko A.V., Voynikov V.K. Peroxidase as a component of the signal system of potato cells in the pathogenesis of ring rot // Plant Physiology.- 2004. -Vol. 51, № 5. - P. 692-697.
3. Gunar I.I. Workshop on plant physiology. - M.: Kolos, 1972. -P. 102-103.
4. Dolzhenko V.I. Guidelines for registration testing of fungicides in agriculture. - St. Petersburg, 2009. - 377 p.
5. Dyakov Yu.T., Uspenskaya G.D., Semenkova I.G. General phytopathology with the basics of immunity. - 2nd ed., Revised. and add. - M.: Kolos, 1976. -256 p.
6. Ermakov I.P. Plant physiology. -
28
6. Ермаков И.П. Физиология растений. - М.: Академия, 2005. - 465 с.
7. Жеребин П.М., Климов А.И., Денисов А.Н., Кудринский А.А., Лисичкин Г.В., Крутяков Ю.А. Коллоидное серебро - новый класс средств защиты растений // Тез.докл. ХХ Менделеевского съезда по общей и прикладной химии. - Екатеринбург:У-ральское отделение РАН, 2016. - Т.1. -С. 292-292.
8. Карпун Н.Н., Пантия Г.Г., Михайлова Е.В., Янушевская Э.Б. Значение иммуностимуляторов в борьбе с курчавостью персика в субтропической зоне черноморского побережья // Субтропическое и декоративное садоводство. -2015. - Вып. 55. - С. 152-158.
9. Карпун Н.Н., Пантия Г.Г., Михайлова Е.В., Янушевская Э.Б. Эффективность иммуноиндукторов в борьбе с фитопатогенами персика // Субтропическое и декоративное садоводство: сб. науч. тр. - Сочи: ВНИИ-ЦиСК, 2016. -Вып. 56.- С. 132-136.
10. Креславский В.Д., Лось Д.А. Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений // Физиология растений, 2012. - Т. 59, № 2. - С. 163-178.
11. Колупаев Ю.Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции // Вестник Харьковского нац. аграрного ун-та. Сер. Биология, 2007. - № 3. - С. 6-26.
12. Литвиненко Р. ЗеребраАгро открывает новый подход к возделыванию колосовых культур //Рынок АПК, 2015. - № 5(139). - С. 30-31.
13. Михайлова Е.В., Карпун Н.Н., Янушевская Э.Б. Состояние ключевых
M.: Academia, 2005. - 465 p.
7. Zherebin P.M., Klimov A.I., Denisov A.N., Kudrinsky A.A., Lisichkin G.V., Krutyakov Y.A. Colloidal silver is a new class of plant protection products // Abstracts of the XXth Mendeleev Congress on General and Applied Chemistry. - Ekaterinburg: Ural Branch of the RAS, 2016. - T. 1. - S. 292-292
8. Karpun N.N., Pantia G.G., MikhailovaYe.V., Yanushevskaya E.B. The value of immunoinductors in the fight against peach leaf curl in the subtropical zone of the Black Sea coast // Subtropical and ornamental horticulture.- Sochi, 2015. -Vol. 55. - P. 152-158.
9. Karpun N.N., Pantia G.G., MikhailovaYe.V., Yanushevskaya E.B. The effectiveness of immunoinducers in the fight against peach phytopathogens// Subtropical and ornamental horticulture. - Sochi, 2016. -Vol. 56. - P. 132-136.
10. Kreslavsky V.D., Los' D A. The signal role of reactive oxygen species in plants stress // Plant Physiology, 2012. -Vol. 59, № 2. - P. 163-178.
11. Kolupaev Yu. E. Active forms of oxygen in plants under the action of stressors: formation and possible functions // Bulletin of Kharkov National. Agricultural Uuniversity. Ser. Biology, 2007. -№ 3. - P. 6-26.
12. Litvinenko R. ZerebraAgro opens up a new approach to the cultivation of ears of crops // Market of Agro-industrial complex, 2015. -№ 5 (139). - P. 30-31.
13. Mikhailova Ye.V., Karpun N.N., Yanushevskaya E.B. The state of key enzymes of the antioxidant defense system in peach leaves when exposed to immunoinducers // Subtropical and
29
ферментов антиоксидантной системы защиты в листьях персика при воздействии иммуноиндукторов // Субтропическое и декоративное садоводство. -2018. -Вып. 65. - С. 167-174.
14. Михайлова Е.В. Повышение неспецифической устойчивости персика (Prunuspersica (L.) Batsch) к фитопатогенам при применении иммуноиндукторов: дисс. ... к.б.н. 06.01.07 / Михайлова Елена Валерьевна. - М., 2018. - 130 с.
15. Радчевский П.П., Брыкалов А.В., Кандауров Ю.И., Чич А.А., Прах А.В., Скорубская О.И. Управление величиной и качеством урожая винограда сорта виорика путем применения регулятора роста Зеребра Агро // Политематический сетевой электронный научный журнал КубГАУ, - 2018. -№ 137. - С. 123-142.
16. Радюкина Н.Л., Иванов Ю.В., Шевякова Н.И. Методы оценки содержания активных форм кислорода, низкомолекулярных антиоксидантов и активностей основных антиокси-дантных ферментов. - М.: Бином. Лаборатория знаний, 2011. - 487 с.
17. Рябчинская Т.А., Харчен-ко Г.Л., Саранцева Н.А., Бобрешо-ва И.Ю., Злотников А.К. Биохимические и физиологические предикторы индуцированного иммунитета при обработке растений иммуноиндукторами группы Альбит // Вестник защиты растений, 2008. - № 2. - С. 25-33.
18. Тютерев С.Л. Научные основы индуцированной устойчивости растений. - СПб: Наука, 2002. -328 с.
19. Шаповал О.А., Крутяков Ю.А. Зеребра® Агро - регулятор нового поколения // Защита и карантин расте-
omamental horticulture. - 2018. -Vol. 65. - P. 167-174.
14. Mikhailova E.V. An increase in the non-specific resistance of peach (Prunuspersica (L.) Batsch) to phytopathogens when using immunoinducers: diss. ... Ph.D. in Biology. - M., 2018. - 130 p.
15. Radchevsky P.P., Brykalov A.V., KandaurovYu.I., Chich A.A., Prah A.V., Skorubskaya O.I. Management of the magnitude and quality of grape harvest of Viorika variety by applying the Zerebra Agro growth regulator // PolythematicNetwork Electronic Scientific Journal of KubGAU.- 2018. -№ 137. - P. 123-142.
16. Radyukina N.L., Ivanov Yu.V., Shevyakova N.I. Methods for assessing the content of reactive oxygen species, low molecular weight antioxidants and the activities of major antioxidant enzymes. - M.: Binom. Laboratory of Knowledge, 2011. - 487 p.
17. Ryabchinskaya T.A.,Kharchenko G.L., Sarantseva N.A., Bobreshova I.Yu., Zlotnikov A.K. Biochemical and physiological predictors of induced immunity in the treatment of plants with Albitimmunoinducers // Bulletin of Plant Protection. - 2008. - № 2. - P. 25-33.
18. Tyuterev S.L. The scientific foundations of induced plant resistance. - St. Petersburg: Nauka, 2002. - 328 p.
19. Shapoval O.A., KrutyakovYu.A. Zerebra Agro is a regulator of a new generation // Protection and Plant Quarantine, 2017. - № 6. - P. 35-38.
20. Barna B., Adam A.L., Gullner G., Kiraly Z. Role of antioxidant systems and juvenility in tolerance of plants to diseases and abiotic
30
HHH, 2017. - № 6. - C. 35-38.
20. Barna B., Adam A.L., Gullner G., Kiraly Z. Role of antioxidant systems and juvenility in tolerance of plants to diseases and abiotic stresses // ActaPhytopathologica et EntomologicaHungarica, 1995. - Vol. 30. - P. 39-45.
21. Foyer C., Lopez-Delgado H., Dat J.F., Scott I.M. Hydrogen peroxide-and glutathione-associated mechanisms of acclamatory stress tolerance and signaling // PhysiologiaPlantarum, 1997. - Vol. 100. - P. 241-245.
22. Galvez-Valdivieso G., Mulli-neaux P.M. The role of reactive oxygen species in signalling from chloroplasts to the nucleus // PhysiologiaPlantarum, 2010. - Vol. 138(4). - P. 430-439.
stresses // ActaPhytopathologica et EntomologicaHungarica, 1995. - Vol. 30. - P. 39-45.
21. Foyer C., Lopez-Delgado H., Dat J.F., Scott I.M. Hydrogen peroxide-and glutathione-associated mechanisms of acclamatory stress tolerance and signaling // PhysiologiaPlantarum, 1997. - Vol. 100. - P. 241-245.
22. Galvez-Valdivieso G., Mulli-neaux P.M. The role of reactive oxygen species in signalling from chloroplasts to the nucleus // PhysiologiaPlantarum, 2010. - Vol. 138(4). - P. 430-439.
Сведения об авторах:
Михайлова Елена Валерьевна -кандидат биологических наук, заведующая отделом защиты растений Федерального исследовательского центра «Субтропический научный центр Российской академии наук», e-mail: mixailovaOZR@mail.ru, 354002, Россия, г. Сочи, ул. Яна Фабрициуса, 2/28.
Карпун Наталья Николаевна -доктор биологических наук, доцент, главный научный сотрудник отдела защиты растений Федерального исследовательского центра «Субтропический научный центр Российской академии наук» e-mail: nkolem@mail. ru, 354002, Россия, г. Сочи, ул. Яна Фабрициуса, 2/28.
Information about the authors:
Mikhailova Yelena Valeriyevna -Candidate of biological Sciences, Head of Department of plant protection, Federal Research Centre the «Subtropical Scientific Centreof the Russian Academy of Sciences», e-mail: mixailovaOZR@ mail.ru., 354002, Russia, Sochi, Yana Fabritsiusa str., 2/28.
Karpun Natalia Nikolayevna -Doctor of biological Sciences, Docent, Chief researcherof plant protection, Federal Research Centre the «Subtropical Scientific Centre ofthe Russian Academy of Sciences», e-mail: nkolem@mail.ru, 354002, Russia, Sochi, YanaFabritsiusa str., 2/28.
31
