CC BY
0УДК 581.553
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-311-317
ПРИБРЕЖНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВОДОЁМА ДЕЕД-ХУЛСУН В ПУСТЫННОЙ ЗОНЕ КАЛМЫКИИ
COASTAL VEGETATION OF THE DEED-HULSUN RESERVOIR IN THE DESERT ZONE OF KALMYKIA
Горяев И.А.1, Уланова С.С.2 Goryaev I.A., Ulanova S.S.
ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия, 2БНУ РК «Институт комплексных исследований аридных территорий», Элиста, Россия 1Komarov Botanical institute RAS, Saint-Petersburg, Russia 2The Institute of Complex Research of Arid Areas, Elista, Russia
E-mail: 1goriaev.arslan@yandex.ru, 2svetaulanova@yandex.ru
Аннотация. Экотонная система водоёма Деед-Хулсун находится в пустынной зоне и приурочена к Даванскому ландшафтному району Приергенинско-Сарпинско-Даванской подобласти Прикаспийской области. Растительность экотонной системы водоёма представлена 8 формациями: полукустарничковыми (Artemisieta santonicae, Halocnemeta strobilacei, Halimioneta verruciferae); однолетнесолянковыми (Petrosimonieta oppositifoliae, Suaedeta salsae, Salicornieta perrenantis); кустарниковыми (Tamariceta ramosissimae); злаковыми (Phragmiceta australis). Формации описаны по пяти экотонным (амфибиальный, флуктуационный, динамический, дистантный, маргинальный) блокам водоёма от берега до водораздела.
Ключевые слова: экотонные системы, формация, Деед-Хулсун, Прикаспийская низменность, Калмыкия.
Abstract. The ecotone system of the Deed-Hulsun reservoir is located in a desert zone and is confined to the Davan landscape area of the Priergeninsk-Sarpinsko-Davan subdistrict of the Caspian region. The vegetation of the ecotone system of the reservoir is represented by 8 formations: dwarf semishrubs (Artemisia santonica, Halocnemeta strobilacei, Halimioneta verruciferae); annuals (Petrosimonieta oppositifoliae, Suaedeta salsae, Salicornieta perrenantis); shrubs (Tamariceta ramosissimae); cereals (Phragmiceta australis). The formations are described by five ecotonic (amphibious, fluctuation, dynamic, distant, marginal) blocks of the reservoir from the shore to the watershed.
Key words: ecotones system, formation, Deed-Hulsun, Caspian lowland, Kalmykia.
Искусственные водоемы аридной зоны относятся к сложным и динамичным водным объектам. Для них характерны значительные колебания уровня в осенне-летний период, что обусловлено особенностями аридного климата, и равнинным характером окружающих ландшафтов их водосбора.
Уникальное биологическое разнообразие, возникающее на пространстве контакта воды и суши, становится возможным благодаря увеличению количества экологических ниш. В условиях высокой аридности территории Калмыкии и разреженности пустынно-степных ландшафтов, масштабы «краевого эффекта» хорошо заметны в экотонных системах побережий водоемов и потому они являются важными ландшафтными резерватами сохранения степной и пустынной биоты.
Экотоны искусственных водоёмов Калмыкии служат опорными элементами регионального экологического каркаса территории: на водоёмах Маныч-Гудило, Ханата, Сарпа, Чограй, Состинские озера, Деед-Хулсун созданы заказники федерального и республиканского значения [1].
В связи с этим, целью работы было описание растительности экотонных систем на побережье водохранилища Деед-Хулсун, являющегося одним из наиболее значимых объектов для водохозяйственного комплекса Калмыкии.
Водоём Деед-Хулсун - водохранилище долинного типа, расположенное в устье реки Яшкуль. Приурочено к Даванскому ландшафтному району Приергенинско-Сарпинско-Даванской подобласти Прикаспийской области и находится в пустынной зоне. Основное питание водохранилища - вода, поступающая по каналам Черноземельской оросительно-обводнительной системы из Чограйского водохранилища, а также за счет вод реки Яшкуль [1, 2].
Геоботанические описания экотонных систем, выполнены во время долговременных (2012-2023 гг.) исследований отделом экологии Института комплексных исследований аридных территорий Республики Калмыкия. Изучение экотонной системы «вода-суша» выполнялись согласно разработанной методике для аридных территорий [1]. Данная методика сочетает наземные исследования с геоинформационными технологиями. Согласно экотонной концепции В.С. Залетаева [3], были выделены 6 основных блоков: аквальный - акватория, с глубинами более 1,5-2,5 м (лишённая макрофитов); амфибиальный - литтораль с периодическим обсыханием в период сработки вод водоёмов, флуктуационный - ежегодно заливаемый участок побережья; динамический - заливаемый не ежегодно, в годы максимального половодья; дистантный - незаливаемая территория, но испытывающая воздействие неглубоко (до 3-5 м) залегающих грунтовых вод, и маргинальный - воздействие водоёма передаётся через микроклимат предыдущих блоков. Названия видов растений приведены по С.К. Черепанову [4].
Полевые исследования проводились во время вегетационного периода с апреля по октябрь. Геоботанические описания (250) выполнялись стандартным методом [5]. Классификация создана эколого-фитоценотическим доминантно-детерминантным методом [6]. На побережьях водохранилищ прокладывали топоэкологические профили от уреза воды до водораздела. В пределах каждого блока отбирались грунтовые воды на минерализацию [1].
Топоэкологические профиля находились на разных участках водохранилища: в центральной части (точка 1), в приплотинной части (точка 2) и в зоне выклинивания подпора (точка 3) (рисунок 1).
Рисунок 1. Расположение ключевых участков на водохранилище Деед-Хулсун. Фрагмент космического сканерного изображения с ИСЗ «ЬаМ8а1;-8» (камера 0Ы-Т1Я8) от 29.09.2023 г.
Анализ данных полевых наблюдений за последние шесть лет показал, что минерализация поверхностных вод в приплотинной зоне водоема Деед-Хулсун увеличилась в весенний период с 13,72 г/л (2018 г.) до 15,73 г/л (2022 г.). В 2023 году минерализация поверхностных вод снизилась практически в два раза и составила 7,28 г/л. В зоне выклинивания подпора минерализация поверхностных вод была выше, чем у плотины и составила 9,4 г/л. Тип засоления
поверхностных вод - натриево-сульфатно-хлоридный. Грунтовые воды в экотонной зоне залегали на глубине от 1,4 м до 2,5 м. Минерализация грунтовых вод по мере удаления от уреза воды увеличивается (от 14,09 г/л в 1 скважине до 18,09 г/л во второй скважине). Тип засоления грунтовых вод - натриево-сульфатно-хлоридный на всем протяжении профиля. Согласно материалам космической съемки, площадь водохранилища Деед-Хулсун на 16 мая 2023 г. составила 12,44 км2 (ИСЗ «Landsat-8», камера OLI-TIRS, синтез каналов 5,4,3).
Флора и частично растительность прибрежной полосы водоёма обсуждалась в ряде работ [1, 7-12]. Впервые формационный анализ экотонов водоемов Калмыкии, и в том числе водохранилища Деед-Хулсун, был выполнен в работе Улановой С.С. [1]. В данной работе впервые дается классификация растительности экотонов и более конкретное, приуроченное только к данному водоему, описание формаций.
Формационный состав растительности прилегающих территорий водоёма Деед-Хулсун. Растительность экотонов водоёма Деед-Хулсун представлена 8 формациями. Из них 3 полукустарничковые (Artemisieta santonicae, Halocnemeta strobilacei, Halimioneta verruciferae), 3 однолетнесолянковые (Petrosimonieta oppositifoliae, Suaedeta salsae, Salicornieta perrenantis), 1 кустарниковая (Tamariceta ramosissimae) и 1 злаковая (Phragmiceta australis).
Согласно топоэкологическим профилям, экотонная система побережий водоёма состоит из 5 блоков: амфибиального, флуктуационного, динамического, дистантного, маргинального.
На основе 250 геоботанических описаний создана эколого-фитоценатическая классификационная схема, которая состоит из 8 формаций, 20 классов ассоциаций и 27 ассоциаций.
Классификационная схема растительности экотонов водоёма Деед-Хулсун.
Полукустарничковые (suffruticulosa) формации
Формация Artemisieta santonicae (Сантоникополынная)
Класс ассоциаций Artemisieta santonicae suffruticulosa
(Полукустарничково-сантоникополынный) Асс. Artemisietum santonicae caroxylosum dendroidis Класс ассоциаций Artemisieta santonicae graminosa (Злаково-сантоникополынный) Асс. Artemisietum santonicae poosum bulbosae Формация Halocnemeta strobilacei (Сарсазановая)
Класс ассоциаций Halocnemeta strobilacei pura (Сарсазановый) Асс. Halocnemetum strobilacei Класс ассоциаций Halocnemeta strobilacei suffruticulosa (Полукустарничково-сарсазановый) Асс. Halocnemetum strobilacei artemisiosum santonicae Формация Halimioneta verruciferae (Обионовая)
Класс ассоциаций Halimioneta verruciferae pura (Обионовый) Асс. Halimionetum verruciferae
Однолетнесолянковые (annuae salsolosa) формации
Формация Petrosimonieta oppositifoliae (Петросимониевая) Класс ассоциаций Petrosimonieta pura
(Петросимониевый) Асс. Petrosimonietum oppositifoliae Класс ассоциаций Petrosimonieta oppositifoliae suffruticulosa
(Полукустарничково-петросимониевый) Асс. Petrosimonietum oppositifoliae anabasiosum aphyllae Асс. Petrosimonietum oppositifoliae halimiosum verruciferae Класс ассоциаций Petrosimonieta oppositifoliae graminosa (Мятликово-петросимониевый) Асс. Petrosimonietum oppositifoliae poosum bulbosae
Класс ассоциаций Petrosimonieta oppositifoliae annulosa
(Мортуково-петросимониевый) Aсс. Petrosimonietum oppositifoliae eremopyrosum triticei Класс ассоциаций Petrosimonieta oppositifoliae herbosa (Разнотравно-петросимониевый) Aœ. Petrosimonietum oppositifoliae alhagiosum pseudoalhagi Формация Suaedeta salsae (Сведовая)
Класс ассоциаций Suaedeta salsae pura (Сведовый) Aсс. Suaedetum salsae Класс ассоциаций Suaedeta salsae graminosa (Злаково-сведовый) Aсс. Suaedetum salsae phragmitosum australis Aсс. Suaedetum salsae eremopyrosum triticei Формация Salicornieta perrenantis (Солеросовая)
Класс ассоциаций Salicornieta perennantis pura (Солеросовая) Aсс. Salicornietum perennantis Класс ассоциаций Salicornieta perennantis graminosa (Злаково-солеросовая) Aœ. Salicornietum perennantis phragmitosum australis Класс ассоциаций Salicornieta perennantis annulosa (Однолетниково-солеросовая) Aœ. Salicornietum perennantis suaedosum salsae
Кустарниковые (fruticulosa) формации
Формация Tamariceta ramosissimae (Тамариксовая)
Класс ассоциаций Tamariceta ramosissimae annulosa
(Однолетниково-тамариксовый) Aсс. Tamaricetum ramosissimae salicorniosum perennantis Aсс. Tamaricetum ramosissimae suaedosum salsae Aœ. Tamaricetum ramosissimae petrosimoniosum oppositifoliae Класс ассоциаций Tamariceta ramosissimae graminosa (Злаково-тамариксовый) Aсс. Tamaricetum ramosissimae aeluroposum littoralis Aсс. Tamaricetum ramosissimae phragmitosum australis Aсс. Tamaricetum ramosissimae puccineliosum dolicholepis
Злаковые (graminosa) формации
Формация Phragmiceta australis (Тростниковая)
Класс ассоциаций Phragmiceta australis pura (Тростниковый) Aсс. Phragmicetum australis Класс ассоциаций Phragmiceta australis annulosa (Однолетниково-тростниковый) Aсс. Phragmicetum australis salicorniosum perennantis Aсс. Phragmicetum australis suaedosum salsae Класс ассоциаций Phragmiceta australis fruticulosa (Кустарниково-тростниковый) Aсс. Phragmicetum australis tamaricosum laxae
Амфибиальный блок.
Тростниковые (Phragmiceta australis) сообщества образуют заросли по береговой линии водоёма. Они подвергаются к ежесезонному влиянию колебания водной поверхности. Формацию образуют три класса ассоциаций и четыре ассоциации. Наиболее обычными являются одновидовые ценозы Phragmites australis. В основном они затоплены водой. На береговой линии изредка встречаются солеросово-тростниковые (Phragmites australis - Salicornia perennans),
сведово-тростниковые (Phragmites australis - Suaeda salsa) сообщества. На более сухих частях блока образуются тамариксово-тростниковые (Phragmites australis - Tamarix ramosissima) ценозы. Тамарикс здесь только в фазе подроста. Общее проективное покрытие колеблется в пределах от 10 до 60%. Такое покрытие связано с периодическими колебаниями водной поверхности водоёма. Тип засоления сульфатно-хлоридный.
Флуктуационный блок.
Формация солеросовая Salicornieta perennantis также, как и тростниковая самая непостоянная. Развитие солеросовых (Salicornia perennans) сообществ зависит от динамики (подтопление, осушка) береговой линии водоёма. Формация представлена тремя классами ассоциаций, по одной ассоциации в каждой. Наиболее часто встречаются монодоминантные солеросовые (Salicornia perennans) и тростниково-солеросовые (Salicornia perennans-Phragmites australis) сообщества. Грунтовые воды залегают на глубине до 1 метра. Тип засоления сульфатно-хлоридный, почвы солончаковые. Реже встречаются сведово-солеросовые (Salicornia perennans-Suaeda salsa) ценозы. Видовой состав малочисленный 1-3 вида. Общее проективное покрытие 45-50%. При разрастании солероса или тростника может достигать 80%.
Сведовая Suaedeta salsae формация представлена двумя классами ассоциаций. Сведовые (Suaeda salsa) сообщества встречаются в данном блоке на более сухих автоморфных солончачаках. Здесь кроме тростниково-сведовых (Suaeda salsa - Phragmites australis) сообществ, отмечены и мортуково-сведовые (Suaeda salsa - Eremopyrum triticeum). Общее проективное покрытие колеблется в пределах от 20 до 95% в зависимости от уровня грунтовых вод и увеличения водной поверхности водоёма. Тип засоления под ценозами сульфатно-хлоридный.
Динамический блок.
Тамариксовые (Tamariceta ramosissimae) сообщества образуют практически непрерывную полосу вокруг водоёма. Формация представлена однолетниково-тамариксовым (Tamariceta ramosissimae annulosa) и злаково-тамариксовым (Tamariceta ramosissimae graminosa) классами ассоциаций. Тамариксовые ценозы характеризуются двух ярусностью. Первый ярус травянистый, второй собственно кустарниковый. Видовой состав формации многочисленный до 20 видов. Общее проективное покрытие 40-50%. В сезоны подтопления может уменьшаться до 25-30%. В период стабильности грунтовых вод покрытие может достигать 75%. Грунтовые воды залегают на глубине от 0,8 до 1,5 метров и глубже. Тип засоления под сообществами сульфатно-хлоридный и хлоридно-сульфатный.
Дистантный блок.
Сообщества сарсазановой Halocnemeta strobilacei формации довольно характерны для экотонов водоёма. Они образуют преимущественно монодоминантные ценозы на солончаковых депрессиях. Изредка встречаются и сантоникополынные сарсазанники (Halocnemum strobilaceum
- Artemisia santonica). Сарсазановые сообщества характерны для приплотинной и хвостовой частей водоёма, редко встречаются и в центральной части. Общее проективное покрытие 1525%. Видовой состав малочисленный - 4. Тип засоления под монодоминантными сарсазанниками сульфатно-хлоридный, под сантоникополынно-сарсазановыми хлоридно-сульфатный.
Ценозы обионовой Halimioneta verruciferae формации отмечены нами немного реже сарсазанников. Они представлены только одной монодоминантной Halimionetum verruciferae ассоциацией. Обионники образуют комплексы с сообществами однолетников, сарсазанников, тамариксовых ценозов. Общее проективное покрытие 20%. Видовой состав менее 5. Как и сарсазанники приурочены к солончакам с сульфатно-хлоридным типом засоления.
Петросимониевая Petrosimonieta oppositifoliae формация является одной из самых разнообразных. Она представлена 5 классами ассоциаций и 6 ассоциациями. Самыми распространёнными являются монодоминантные сообщества Petrosimonia oppositifolia, которые образуют широкую растительную полосу вокруг водоёма. Общее проективное покрытие в ценозах 60-80% в зависимости от осадков. Довольно часто встречаются Petrosimonia oppositifolia
- Poa bulbosa и Petrosimonia oppositifolia - Eremopyrum triticeum сообщества. Общее проективное покрытие в таких ценозах также высокое 60-80%. Они образуются в результате перевыпаса сельскохозяйственным скотом. Изредка встречаются полукустарничково-петросимониевые (Petrosimonia oppositifolia - Anabasis aphylla, Halimione verrucifera) и разнотравно-петросимониевые (Petrosimonia oppositifolia - Alhagi pseudalhagi) сообщества. Тип засоления под ценозами формации сульфатно-хлоридный. Почвы солончаковатые.
Маргинальный блок.
Сантоникополынная Artemisieta santonicae формация представлена полукустарничково-сантоникополынным и злаково-сантоникополынным классами ассоциаций, которые состоят из одной ассоциации Artemisietum santonicae caroxylosum dendroidis и Artemisietum santonicae poosum bulbosae. Древовидносолянковые сантоникополынник (Artemisia santonica - Caroxylon dendroides) и мятликовые сантоникополынники (Artemisia santonica - Poa bulbosa) встречаются только в приплотинной части водоёма Деед-Хулсун. Общее проективное покрытие 25-50%, за счет мятлика. Видовой состав менее 10. Среди других видов характерны однолетние солянки Petrosimonia oppositifolia, Climacoptera crassa и Sedobassia sedoides. Тип засоления под ценозами хлоридно-сульфатный. Почвы солончаковатые.
Видовой состав растительности экотонов водоёма Деед-Хулсун. Видовой состав экотонов водоёма Деед-Хулсун (2012-2023 гг.) представлен 100 высшими сосудистыми растениями. Они объединяются в 24 семейства (Chenopodiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Poaceae, Tamaricaceae, Fabaceae и др.). Наиболее многочисленными в видовом отношении является семейство Chenopodiaceae - 25 видов. По 13-16 видов в сем. Asteraceae, Brassicaceae и Poaceae. В сем. Tamaricaceae и Limoniaceae по 4 вида. Остальные 18 семейств насчитывают 1-4 видов.
Одно-двулетники являются самыми многочисленными - 63 вида. В 4-5 раз меньше видов у многолетнего разнотравья (15 видов) и полукустарничков (11 видов). Кустарники 4 вида (Tamarix ramosissima, T. laxa, T. gacilis, T. octandra) и злаки 7 видов (Leymus ramosus, Poa bulbosa, Puccinellia dolicholepis и др.). Несмотря на такое различие в видовом распределении по жизненным формам главными эдификаторами в сложении сообществ в экотонах водоёма являются именно полукустарнички (Artemisia santonica, Halocnemum strobilaceum, Halimione verrucifera), кустарники (Tamarix ramosissima) и некоторые однолетники (Salicornia perennans, Suaeda salsa, Petrosimonia oppositifolia).
Экотоны вдхр. Деед-Хулсун представлены 5 экологическими группами по отношению к увлажнению. Наибольшее количество видов в группе ксерофитов - 39 видов (Artemisia lerchiana, Tanacetum achilleifolium, Eremopyrum triticeum и др.). В два раза меньше видов в группе мезофитов 23 вида (Puccinellia dolicholepis, Puccinellia gigantea, Tripolium pannonicum и др.), ксеромезофитов 19 видов (Alhagipseudalhagi, Eragrostis minor и др.) и мезоксерофитов 18 видов (Artemisia austriaca, Atriplex tatarica, Ceratocephala testiculata, Filago arvensis и др.). Гигрофиты представлены одним видом Phragmites australis.
По отношению к засолению нами выделены отдельно группа галофитов, которые насчитывают 26 видов (Artemisia santonica, Frankenia hirsuta, Halimione verrucifera, Halocnemum strobilaceum, Salicornia perennans и др.).
Хозяйственной значение растительности экотонов водоёма Деед-Хулсун. Экотонная система водоёма Деед-Хулсун имеет важное сельскохозяйственное значение для содержания крупного и мелкого скота в качестве водопоя и кормовой базы. Растительность частично пригодна для поедания скотом и в основном в весенний и осенний периоды. В весенний период активно поедаются в начале своей вегетации эфемероид Poa bulbosa, однолетники Eremopyrum triticeum, Eremopyrum orientale и полукустарнички Artemisia lerchiana, Artemisia pauciflora, Artemisia lerchiana. Осенью могут поедаться полукустарничковые (Halocnemum strobilaceum, Halimione verrucifera, Caroxylon dendroides) и однолетние (Petrosimonia oppositifolia, Suaeda salsa) солянки.
Заключение. Таким образом, растительность экотонных систем водоёма Деед-Хулсун представлена 8 формациями, 20 классами ассоциаций и 27 ассоциациями. Видовой состав насчитывает 100 высших сосудистых растений. Наиболее разнообразный дистантный блок, который состоит из сообществ полукустарничков сарсазановые (Halocnemum strobilaceum), обионовые (Halimione verrucifera) и однолетников петросимониевые (Petrosimonia oppositifolia). Во флуктуационном блоке встречаются ценозы только однолетников Salicornia perennans, Suaeda salsa. Остальные экотонные блоки сформированы сообществами одного эдификатора. Тростниковые (Phragmites australis) ценозы отмечены только в амфибиальном блоке, тамариксовые (Tamarix ramosissima) сообщества в дистантном блоке и сантникополынные (Artemisia santonica) ценозы в маргинальном блоке.
Работа выполнена по гранту Российского научного фонда № 23-27-10017 «Геоэкологическая оценка водных объектов Республики Калмыкия и прилегающих к ним территорий» https://rscf.ru/project/23-27-10017/.
Список литературы
1. Уланова С.С. Эколого-географическая оценка искусственных водоёмов Калмыкии и экотонных систем «вода-суша» на их побережьях. М.: Институт водных проблем РАН, 2010. 263 с.
2. Сафронова И.Н., Юрковская Т.К. Зональные закономерности растительного покрова равнин Европейской России и их отображение на карте // Ботанический журнал. 2015. Т. 100. № 11. С. 1121-1141.
3. Залетаев В.С. Мировая сеть водно-наземных экотонов, ее функции в биосфере и роль в глобальных изменениях // Экотоны в биосфере. 1997. С. 77-90.
4. Черепанова С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). 1995. Спб.: Мир и семья. 495 с.
5. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. 1987. Л.: ЛГУ. 192 с.
6. Александрова В.Д. Классификация растительности. 1969. Л.: Наука. 275 с.
7. Бегучев П.П. Растительность комплексной полупустыни, лиманов, ильменей и окраин солёных озёр низменной части Калмыцкой области // Известия Саратовского государственного института сельского хозяйства и мелиорации. 1928. Т. 4. С. 241-259.
8. Гринталь А.Р. Прибрежно-водные растения некоторых водоёмов Калмыцкой АССР // Ботанический журнал. 1984. Т. 69. № 10. С. 1394-1399.
9. Чемидова В.В., Бакташева Н.М. Характеристика прибрежно-водной растительности водохранилищ Республики Калмыкия // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14. № 1 (7). С. 1877-1879.
10. Уланова С.С., Кондышев О.Ю. Геоэкологический мониторинг водохранилища Деед-Хулсун и его прилегающих территорий по результатам полевых исследований 2012-2014 гг. // Вестник Института комплексных исследований аридных территорий. 2014. № 2 (29). С. 49-57.
11. Уланова С.С. Бембеева О.Г., Адучиев Р.Н. Изучение состава и структуры ландшафтов побережий искусственных водоемов аридной зоны на примере водохранилища Деед-Хулсун // Вестник Института комплексных исследований аридных территорий. 2017. № 1 (34). С. 29-36.
12. Горяев И.А. Закономерности распространения галофитной растительности на Прикаспийской низменности // Ботанический журнал. 2019. Т. 104. № 7. С. 1072-1089.
