БОТАНИКА
132
УДК 581.526 (262.5+262.8)
Л. А. Димеева
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПРИМОРСКИХ РАВНИН АРАЛЬСКОГО И КАСПИЙСКОГО МОРЕЙ
Классификация включает 3 типа растительности, 14 классов формаций, 35 групп формаций, 64 формации (57 — на Арале, 45 — на Каспии). Сравнительный анализ фитоценотического разнообразия показал высокую степень сходства (0,76). Наибольшее число формаций формируется галофильными видами (45).
The classification presented covers 3 végétation types, 14 formation classes, 35 formation groups, 64 formations (57 on the Aral Sea and 45 on the Caspian Sea coast). A comparative phytocoenotic diversity analysis showed close similarity (0,76). Mostformations areformed by halophytes (45).
Ключевые слова: растительность, Приаралье, Прикаспий, галофитные формации.
Key words: végétation, Aral Sea région, Caspian Sea région, halophyte formations.
Введение
Приморские равнины Приаралья и Прикаспия являются наиболее молодыми участками суши, растительный: покров которых еще не сформировался и находится на разных стадиях сукцессионного развития [8]. На флору и растительность регионов значительное влияние оказали трансгрессивные и регрессивные этапы истории Каспийского и Аральского морей. Их береговая линия постоянно менялась под действием природных, а в настоящее время и антропогенных факторов. На современном этапе Каспийское море находится в трансгрессивной фазе, начиная с 1978 г. уровень моря повысился на 2 м. Для Аральского моря характерна глубокая антропогенная регрессия, площадь осушенного дна моря составила более 90 % бывшей акватории.
Для создания классификации растительности и получения сравнимых данных для анализа фитоценотического разнообразия мы ограничились исторически наиболее молодыми прибрежными территориями. Для каспийского побережья это новокаспийская морская равнина (от - 27 до -22 м абс. выс.), т. е. территория, расположенная в пределах СевероВосточного Прикаспия. Для аральского побережья — осушенное дно Аральского моря и аральские морские террасы (от 27 до 59 м абс. выс.).
Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. 2011. Вып. 7. С. 132 — 139.
Материалы и методы
В основу работы положены многолетние исследования на казахстанском побережье Аральского и Каспийского морей в пределах под-зональных полос северных и средних пустынь [3]. Первичным материалом для составления классификации служили бланки геоботаниче-ских описаний.
Результаты и их обсуждение
Обзор подходов к классификации растительности дан в монографии В. Д. Александровой [2]. Для выделения таксонов пустынной растительности могут быть использованы разные принципы [19]:
• физиономический (эколого-морфологический) [12 — 14; 16; 21; 25];
• экологический [1; 9; 11];
• генетический [10; 15; 18; 19; 23];
• флористический [5; 6 и др.];
• эколого-фитоценотический (ботанико-географический) [3; 19; 20].
Ботанико-географические представления о классификации аридных регионов опираются на дефиницию пустынного типа растительности в широкой трактовке как «объединения растительных сообществ с доминированием гиперксерофильных, ксерофильных микро- и мезо-термных растений различных жизненных форм, преимущественно полукустарничков, полукустарников, кустарников и полудеревьев» [3; 19; 22]. Этот принцип стал методической основой построения легенды к карте растительности Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной зоны) [17]. Наряду с широким (зональным) пониманием типа растительности были приняты эколого-физиономические категории (типы), включающие сообщества с доминантами, принадлежащими к одной экобиоморфе [3], которая определяется на базе комплекса адаптивных признаков видов одной жизненной формы по отношению к важнейшим факторам среды [4].
При создании классификации растительности был принят доминантный подход выделения таксонов. Классификация имеет иерархическую структуру, на разных таксономических уровнях использовались различные признаки фитоценозов [19]. Были охарактеризованы следующие таксономические единицы: тип растительности, класс формаций, группа формаций, формация (табл.). Тип растительности выделяется на основе совокупности формаций, доминанты которых относятся к одной (луговой тип) или нескольким жизненным формам (пустынный, тугайный). Класс формаций близок к пониманию эколого-фи-зиономических категорий растительности. Группы формаций состоят из формаций, доминанты которых принадлежат к одной экоморфе. Формации объединяют ассоциации с доминантами господствующего яруса, представленными одним видом, несколькими видами одного рода (смешанно-жузгуновая, гребенщиковая) или разными видами одной экобиоморфы (смешанно-псаммофитнокустарниковая). Кроме доминирующего пустынного типа растительности встречаются сообщества других типов — лугового и тугайного, которые формируются в условиях гидроморфного режима увлажнения. Они приурочены к территориям с близким залеганием минерализованных грунтовых вод или дополнительным увлажнением пресными (паводковыми) водами.
133
к*
Ц>
4^
Классификация растительности приморских равнин Приаралья и Прикаспия
Тип Класс формаций Группа формаций Формация Регион
Приаралье Прикаспий
Пустынный Древесный (саксауловый) (Гал о) ксерофитная Черносаксауловая (На1оху1опе1а арЬуШ) + —
Кустарниковый Ксерофитная Курчавковая (А1гарЬах1с1е1а эртозае) + —
Г алоксерофитная Боялычевая (Бакова агЬивси1ае) + —
Г аломезоксерофитная Селитрянковая (1\Гйгапе1а всЬоЬеп) + +
Соляноколосниковая (На1о81асЬус1е1а Ье1агще-папае) + +
Псаммомезоксерофитная Крылотожузгуновая (Са1Н^опе1а р1егососс1а) + +
Смешанно-жузгуновая (М1х1о-Са1Н^опе1а) + —
Смешанно-псаммофитнокустарниковая (М1х1о-Р8агпто1тийсе1а) + +
Песчаноакациевая (Ammodendreta ЬИЪН) + —
Астрагаловая (Ав^а^а^а ЬгасЬурос118) + —
Хвойниковый (кустарнич-ковый) Псаммоксерофитная Эфедровая (ЕрЬес1ге1а с1181асЬуае) + +
Полукустарниковый Ксерофитная Терескеновая (Кга8сЬепшшкоу1а сега1о1с118) + +
Итсигековая (АпаЬав1е1а арЬуН) + +
Г алоксерофитная Вздутоплодносведовая (Suaedeta рЬуворЬогае) + +
Мелколистносведовая (Suaedetamicrophyllae) + —
Псаммоксерофитная Вьюнковая (Соуо1уи1е1а виЬвепсеае, егтасеае) + —
Г аломезоксерофитная Поташниковая (КаШ1е1а саврга, 1ЬНаи) + +
Кермековая (1лтоше1а вг^гайсовае) + +
Полыннополукустарнико- вый Ксерофитная Белоземельнополынная (Аг1егт81е1а 1еггае-а1-Ьае) + +
Лерхополынная (Аг1егт81е1а 1егсЫапае) — +
(Гало) ксерофитная Чернополынная (Аг1егт81е1а раисШогае) + +
Псаммомезоксерофитная Песчанополынная (Аг1егт81е1а агепапае) + +
Г аломезоксерофитная Сантоникополынная (Аг1егт81е1а ваг^ошсае) — +
Метельчатовидно-полынная (Аг1ет1в1е1а 8сорИгогп^18) + —
Селитрянополынная (Аг1егт81е1а пйговае) — +
Многолетнесолянковополу- Г алоксерофитная Кейреуковая (Бакова опег^аНв) + +
кустарничковый Изеневая (КосЫе1а ргоз1га1ае) + +
Кокпековая (А1прНсе1а сапае) + +
Биюргуновая (АпаЬав1е1а вакае) + +
Г аломезоксерофитная Сарсазановая (На1оспете1а в1гоЫ1асе1) + +
Многолетнетравянистый Г алоксерофитная Парнолистниковая (Zygophylleta ох1аш) + —
Г аломезоксерофитная Кермековая (1лтоше1а о1о1ер1в) + —
Псаммомезоксерофитная Адраспановая (Peganeta Ьагта1ае) + +
Псаммофит озлаковый Псаммоксерофитная Селиновая (Зйра^го81е1а реппа1ае) + +
Кияковая (волоснецовая) (Ьеуте1а recemoides) + +
Псаммомезоксерофитная Еркековая (Agropyreta fragilis) + +
Эфемеровый Ксеромезофитная Эфемеровая (М1х1о-ЕрЬетеге1а) + +
Однолетнесолянковый Г алоксерофитная Петросимониевая (Ре1го81тоше1а Ыгвийввь тае) + —
Мезоксерофитная Эбелековая (Сега1осагрейоп агепагп, и1пси1оь dis) + +
Г аломезоксерофитная Лебедовая (А1прНсе1а 1а1апсае) + +
Лебедовая (А1прНсе1а pungens) + —
Бассиевая (Ва8в1е1а ЬувворИЫи) + +
Г алоксеромезофитная Лебедовая (А1прНсе1а рга1оу1) + —
к*
Ц>
к*
U>
Os
Окончание табл.
Тип Класс формаций Группа формаций Формация Регион
Приаралье Прикаспий
Пустынный Однолетнесолянковый Г алоксеромезофитная Лебедовая (Atripliceta aucheri) + +
Лебедовая (Atripleceta saggitatae) + +
Сведовая (Suaedeta acuminatae) + +
Сведовая (Suaedeta crassifoli) + —
Сведовая (Suaedeta prostratae) — +
Климакоптеровая (Climacopterideta aralensis, ferganicae) + —
Климакоптеровая (Climacopterideta lanatae) + +
Климакоптеровая (Climacopterideta crassae) — +
Натронносолянковая (Salsoleta nitrariae) + +
Петросимониевая (Petrosimonieta triandrae) + —
Г аломезофитная Солеросовая (Salicornieta europaea) + +
Луговой Г алофитнозлаковый Г аломезоксерофитная Бескильницевая (Puccinelieta distantis, dolicho-lepis) — +
Г алоксеромезофитная Ажрековая (Aeluropodeta littoralis) + +
Вострецовая (Leymeta ramosus) — +
(Гало)мезогигрофитная Тростниковая (Phragmiteta australis) + +
Г алофитнотравянистый Г аломезофитная Карелиниевая (Karelinieta caspicae) + +
(Гало) ксеромезофитная Жантаковая (Alhagi pseudalhagi) + +
Галогигрофитная Клубнекамышовая (Bolboschoeneta maritimi) + +
Тугайный Древесный Г алоксеромезофитная Лоховая (Elaegneta oxicarpae) + +
Кустарниковый Г аломезоксерофитная Гребенщиковая (Tamariceta laxae, ramosissi-mae, hispidae, elongatae) + +
Дерезовая (Lycieta ruthenici) + —
Выделено 3 типа растительности, 14 классов формаций, 35 групп формаций, 64 формации (57 — на Арале, 45 — на Каспии). Общие для регионов 39 формаций. Определение коэффициента Съеренсена [24] выявило высокую степень сходства (0,76). Оригинальность Аральского побережья можно увидеть в растительном покрове песчаных отложений, для которых свойственны такие формации: курчавковая
(Atraphaxideta spinosae), боялычевая (Salsoleta arbusculae), вьюнковая (Covolvuleta subsericeae, erinaceae), черносаксауловая (Haloxyloneta aphylli), песчаноакациевая (Ammodendreta bifoli). В Прикаспии эти формации не отмечены, а сообщества саксаула встречаются только в защитных лесонасаждениях. Среди галофитных формаций только для Арала отмечены метельчатовиднополынная (Artemisieta scopiformidis), лебедовая (Atripliceta pungens, pratovi), климакоптеровая (Climacopteri-deta aralensis, ferganicae), а для Каспийского побережья сантоникопо-лынная (Artemisieta santonicae), селитрянополынная (Artemisieta nitro-sae), климакоптеровая (Climacopterideta crassae), сведовая (Suaedeta prostratae) и формации галофитных злаков: бескильницевая (Puccinelie-ta distantis, dolicholepis), вострецовая (Leymeta ramosus). Полынь Лерха (Artemisia lerchiana Web. et Stechm.) имеет фитоценотический оптимум в Прикаспийской низменности, в Приаралье встречается редко [3], а на приморской полосе Арала этот вид не зарегистрирован. Широко распространенные для обоих регионов сообщества белоземельнополынной формации (Artemisieta terrae-albae). Общие для приморских равнин ксерофитные формации — терескеновая (Kraschenninikovia cera-toidis) и итсигековая (Anabasieta aphyli), которые связаны с антропогенной нарушенностью. Терескеновые сообщества преобладают на стадиях пастбищной дигрессии слабой и средней степени, а итсигековые наряду с адраспановыми (Peganeta harmalae) распространена! на сильно сбитых пастбищах вокруг населенных пунктов и колодцев.
Заключение
Представленная классификация относится к эколого-фитоценоти-ческим, в ее основе — выделение таксонов по доминантам растительных сообществ. Разреженный покров, маловидовой состав пустынных сообществ обусловливают высокое средообразующее значение доминирующих видов, определяющих основные функциональные характеристики (радиационный, температурный, водный режимы) пустынных биогеоценозов [7].
Созданная классификация — удобный объект для сравнения фито-ценотического разнообразия. Формационный уровень показывает доминантный состав растительного покрова и отражает ботанико-географические особенности регионов. Сравнительный анализ таксономических единиц приморских равнин Приаралья и Прикаспия выявил высокую степень сходства. Общность определяется исторической молодостью и близкими закономерностями первичных сукцессий [8]. Наибольшее число формаций формируется галофильными видами (45). Это связано с тем, что засоленные почвы преобладают на исследованных территориях. Песчаные отложения тянутся полосой вдоль восточного побережья Аральского моря, где встречаются 11 псаммофитных формаций, и на северном берегу Каспия — с участием 7 формаций.
137
138
Формации, как единицы типологического уровня, не всегда могут использоваться при картировании, но таксоны более высокого ранга — типы растительности, классы формаций — широко применяются при составлении легенд к геоботаническим картам разного масштаба.
Список литературы
1. Акжигитова Н. И. Галофильная растительность и ее индикационные свойства. Ташкент, 1982.
2. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л., 1969.
3. Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной зоны) / под ред. Рачковской Е. И., Волковой Е. А., Храмцова В. Н. СПб., 2003.
4. Быков Б. А. Основные экобиоморфы пустынных растений Туранской низменности // Эколого-физиологические исследования пустынных фитоценозов. Алма-Ата, 1987. С. 5—23.
5. Голуб В. Б. Класс Лв1еге1а МроШ Westhoff е! ВееЙтк Ар. ВееЙтк 1962 на территории СНГ и Монголии // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1993. Т. 98. Вып. 1. С. 119—129.
6. Голуб В. Б., Соломаха В. А. Высшие единицы классификации растительности засоленных почв европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 80—92.
7. Гунин П. Д., Дедков В. П. Экологические режимы пустынных биогеоценозов. М., 1978.
8. Димеева Л. А. Первичные сукцессии приморских равнин Приаралья и Прикаспия // Развитие геоботаники: история и современность: матер. всерос. конф. СПб., 2011. С. 40.
9. Закиров К. З., Закиров П. К. Опыт типологии растительности земного шара на примере Средней Азии. Ташкент, 1978.
10. Камелин Р. В. Кухистанский округ горной Средней Азии // Комаровские чтения. Л., 1979. Т. 31. С. 3 — 116.
11. Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент, 1961. Т. 1; 1962. Т. 2.
12. Кубанская З. В. Солянковые пустыни Казахстана. Алма-Ата, 1980.
13. Курочкина Л. Я. Растительность песчаных пустынь Казахстана // Растительный покров Казахстана. Алма-Ата, 1966. Т. 1. С. 191 — 592.
14. Лавренко Е. М. Степи СССР // Растительность СССР. М.; Л., 1940. Т. 2.
15. Овчинников П. Н. О некоторых направлениях в классификации растительности Средней Азии // Изв. Отд. естеств. наук АН Тадж. ССР. 1957. № 18. С. 49—65.
16. Прозоровский А. В. О биологических типах растений пустыни // Бот. журн. 1936. Т. 21. № 5. С. 559—563.
17. Растительность Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной зоны). Пояснительный текст и легенда к карте. СПб., 1995.
18. Рачковская Е. И. Классификация пустынной растительности // Пустыни Заалтайской Гоби. М., 1986. С. 96 — 106.
19. Рачковская Е. И. Растительность Гобийских пустынь Монголии. СПб., 1993.
20. Рачковская Е. И., Сафронова И. Н. Новая карта ботанико-географического районирования Казахстана и Средней Азии в пределах пустынной области // Геоботаническое картографирование 1992. СПб., 1994. С. 33—49.
21. Родин Л. Е. Классификация растительности Средней Азии // Бот. журн. 1958. Т. 41, №1. С. 3—11.
22. Сафронова И. Н. Пустыни Мангышлака (очерк растительности) / Труды БИН РАН. СПб., 1996. Вып. 18.
23. Сочава В. Б. Классификация и картографирование высших подразделений растительности Земли // Современные проблемы географии. М., 1964. С. 167—173.
24. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980.
25. Шенников А. П. Луговая растительность СССР. М.; Л., 1938. Т. 1. С. 429 — 647.
Об авторе
Лилия Аминовна Димеева — канд. биол. наук, зав. лаб. геоботаники, Институт ботаники и фитоинтродукции Министерства образования и науки Республики Казахстан, e-mail: [email protected]
About author
Dr. Liliya A. Dimeyeva — head of the Laboratory of Geobotany, Institute of Botany and Phytointroduction of the Ministry of Education and Science of the Republic of Kazakhstan, e-mail: [email protected]
139