CC BY
61
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2011, том 17, № 3 (48), с. 49-63
^ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ—==—
УДК 581.9:581.526
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПЕРВИЧНЫХ СУКЦЕССИЙ КАСПИЙСКОГО
ПОБЕРЕЖЬЯ
© 2011 г. Л.А. Димеева
Институт ботаники и фитоинтродукции Министерства образования и науки Казахстана Казахстан, 050040 Алматы, ул. Тимирязева, 36-д. E-mail: l.dimeyeva@mail.ru
На основе исследования пространственно-временных рядов определены закономерности формирования растительности на новокаспийской равнине. Выявлено три типа первичных сукцессий: псаммосерия, галосерия, луговая серия, отличающиеся экологическими условиями, закономерностями временной динамики и стадиями формирования, выделенными на основе эколого-физиономических признаков доминантов растительных сообществ.
Ключевые слова: первичная сукцессия, пространственно-временная динамика.
Введение
Цель исследований - установление закономерностей первичных сукцессий приморской равнины Прикаспия в пределах Казахстана.
Современная история Каспия связана с новокаспийским этапом, проявившемся в голоцене (10 тыс. лет). Самой молодой генерацией морской равнины является новокаспийская. Она расположена от горизонтали -22 м до современной береговой линии Каспия (Акиянова и др., 2006). В пределах новокаспийской равнины выделяются две приморские террасы: первая приморская терраса (поздняя новокаспийская равнина) отмечена на абсолютных отметках от -27 до -25 (25.5) м; вторая приморская терраса (ранняя новокаспийская равнина) - на абсолютных отметках от -25.5 до -22 м (Доскач, 1956; Глобально значимые..., 2007). Террасы сформировались в разное время. Выход на дневную поверхность ранней новокаспийской равнины произошел в XVII в. Поздняя новокаспийская равнина начала формироваться после регрессии моря на рубеже XVIII-XIX вв. Последняя регрессия уровня моря (на 3 м) наблюдалась с 1929 по 1977 г. Исследования в этот период позволили собрать ценный материал по формированию растительности новой суши (Никитин, 1954; Быков, 1955; Катышевцева, 1957; 1960; Кириченко, 1959 и др.). Авторы отмечали отличия зарастания донных отложений в пределах морских и аллювиально-дельтовых равнин. С 1978 г. начался трансгрессивный этап в истории моря. К 2000 г. уровень стабилизировался на отметке -27 абс. м (на 2 м выше, чем в 1970-х гг.). Анализ основных этапов зарастания в пределах новокаспийской приморской равнины позволил выделить три типа первичных сукцессий: псаммосерию, галосерию и луговую серию.
Материалы и методы
Исследования проводились на северо-восточном побережье Каспийского моря в пределах новокаспийской морской террасы. Растительность изучалась с использованием традиционных методов полевых геоботанических исследований (Полевая геоботаника, 19591974; Быков, 1978), включающих геоботаническое описание основных растительных сообществ и ландшафтно-экологическое профилирование. О характере смен растительности
судили на основе косвенных признаков растительного и почвенного покрова (Александрова, 1964) и публикаций в период регрессии Каспийского моря. Для определения сукцессионного статуса сообщества использовались методы: 1) установления временных связей в пространственных рядах; 2) экологических реликтов и инициальных видов (Бейдеман, 1962); 3) учета жизненности компонентов сообщества; 4) выявления видов-индикаторов почвенно-грунтовых условий.
Полученные результаты
Псаммосерия. В качестве примера псаммофитной сукцессии рассматриваются пространственно-временные ряды растительности северного побережья Каспийского моря на южной окраине Волжско-Уральских песков. Для реконструкции стадий псаммосерии также были использованы литературные и картографические источники (Катышевцева, 1957; 1960; Кириченко, 1959; Фаизов, 1970; Карта растительности..., 1995). Следуя представлениям С.А. Никитина (1954) были определены экологические этапы сукцессии (стадии формирования экотопа): литоральный, солончаковый, приморских засоленных и слабозасоленных песков, зональный пустынный (табл. 1). Мелководья и береговая полоса Каспийского моря почти повсеместно зарастают тростником. В полосе маршевых солончаков формируется однолетнесолянковая (Suaeda prostrata, Salicornia europaea) растительность. В зоне сгонно-нагонных явлений наряду с однолетними солянками широко распространены сарсазановые (Halocnemum strobilaceum) сообщества. В комплексе с сарсазанниками часто встречаются сообщества галофильных злаков (Puccinellia dolicholepis, P. gigantea) на солончаках луговых. Галофильнолуговая растительность занимает определенные позиции в пространстве, указывает на мозаику почвенно-грунтовых условий, но не является стадией псаммофитной сукцессии. Поселение селитрянки (Nitraria schoberi) и гребенщика (Tamarix ramosissima, T. laxa) обусловливает формирование фитогенного рельефа. Идеально ровный рельеф постепенно становится волнистым, переходящим в кучевые пески. Параллельно с изменением рельефа происходит смена галофильной растительности на псаммофильную. Солончаковые виды по мере удаления от моря сохраняются по засоленным межбугровым понижениям, являясь экологическими реликтами предшествующих стадий. По мере перевевания и рассоления песчаных отложений формируются сочетания гребенщиковых, селитрянковых сообществ по фитогенным буграм с еркеково-разнополынными, песчанополынными, еркеково-песчанополынными с кияком (Artemisia arenaria, A. santonica, Agropyron fragile, Leymus racemosus) сообществами по слабоволнистым межбугровым понижениям.
Сукцессионное развитие растительности песков, вышедших из зоны влияния моря, находится в тесной связи с условиями рельефа, характером увлажнения и процессами почвообразования. Коренные растительные сообщества Нарынских песков формируются двумя видами полыней - Artemisia arenaria, A. lerchiana. Климаксовая и предклимаксовая растительность приурочена к абсолютным высотам в пределах позднехвалынской равнины. Фитоценотическое разнообразие и пространственные закономерности (Карта растительности., 1995) позднесукцессионных и климаксовых стадий позволяют рассматривать их в качестве конечных звеньев псаммосерии.
Псаммофитная сукцессия (псаммосерия) северного побережья Каспийского моря представляет собой первичную сукцессию на песчаных отложениях, включающую временной ряд от инициальных однолетнесолянковых гипергалофильных сообществ к полукустарничково-полынной растительности на заключительных стадиях формирования. В пространственном отношении рядом могут находиться растительные сообщества разных
Таблица 1. Растительность на экологических этапах псаммосерии северного побережья Каспийского моря. Table 1. Vegetation in ecological stages of psammosere in the northern coast of the Caspian Sea.
Экологический этап Рельеф Почва Растительность (стадия сукцессии)
Литоральный Слабо-наклонная равнина Приморская болотная солончаковая (1) Тростниковая (Phragmites australis)
Солончаки маршевые (2) Однолетнесолянковые группировки (Suaeda acuminata, S. prostrata, S. salsa, Salicornia europaea, Petrosimonia oppositifolia)
Солончаковый Слабо-наклонная равнина Солончак приморский (2) Однолетнесолянковые группировки с сарсазаном (Suaeda acuminata, Atriplex tatarica, Salicornia europaea, Halocnemum strobilaceum)
Приморская солончаковая (3) Сарсазановая (Halocnemum strobilaceum)
Слабо-волнистая равнина Приморская солончаковая с навеянным песчаным чехлом (4) Гребенщиковые и селитрянковые группировки (Tamarix laxa, Nitraria schoberi)
Приморских засоленных и слабо-засоленных песков Кучевой Песчаная засоленная Сочетание (4) селитрянковых, гребенщиковых бугров (Nitraria schoberi, Tamarix laxa) и (3) сарсазановых (Halocnemum strobilaceum) сообществ
Сочетание (4) селитрянковых, тамариксовых (Nitraria scoeberi, Tamarix laxa) сообществ по фитогенным буграм и (6) еркеково-разнополынных (Artemisia arenaria, A.santonica, Agropyron fragile), песчанополынных, еркеково-песчанополынных с кияком (Artemisia arenaria, Agropyron fragile, Leymus racemosus) сообществ по слабоволнистым межбугровым понижениям
Бугристый и грядо-во- бугристый Песчаная (4) Разнополынно-селитрянковая (Nitraria schoberi, Artemisia arenaria, A. santonica)
(4) Песчанополынно-гребенщиковая (Tamarix laxa, T. ramosissima, Artemisia arenaria)
(5) Песчанополынно-жузгуновая (Calligonum alatum, C.undulatum, C. aphyllum, Artemisia arenaria)
(6) Разнополынная с жузгуном и гребенщиком (Artemisia arenaria, A. santonica, Calligonum alatum, C. aphyllum, C.undulatum, Tamarix laxa)
Зональный пустынный пред-климак-совый и климак-совый Волнистый Бурая песчаная (7) Песчанополынная (Artemisia arenaria, Achillea micrantha, Gipsophila paniculata, Agropyron fragile)
Мелко-бугристый Песчаная (6) Жузгуново-песчанополынная (Artemisia arenaria, Calligonum alatum, C. undulatum, C. aphyllum)
(7) Песчанополынная (Artemisia arenaria, Agropyron fragile, Koeleria glauca, Leymus recemosus)
Бугристый и грядово-бугристый Песчаный (5) Псаммофитнокустарниковая (Calligonum aphyllum, Atraphaxis spinosa, Anisantha tectorum, Poa bulbosa)
(7) Эфемероидно- и еркеково-лерхополынная (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa, Carex physodes, Agropyron fragile)
Волнистый Бурая пустынная солонцеватая супесчаная (7) Мятликово-еркеково-лерхополынная (Artemisia lerchiana, Agropyron fragile, Poa bulbosa)
стадий сукцессии, образуя сочетания с сообществами предшествующих стадий. Выявлены семь стадий сукцессии (Димеева, 2010):
1) стадия галомезогигрофильных злаков (Phragmites australis) на приморских болотных солончаковых почвах;
2) стадия однолетних галомезофитов и галоксеромезофитов (Salicornia europaea, Suaeda acuminata, S. prostrata, S. salsa) на солончаках маршевых и приморских;
3) стадия галомезоксерофитных полукустарничков (Halocnemum strobilaceum) на солончаках приморских и приморских солончаковых почвах;
4) стадия галомезоксерофитных кустарников (Tamarix laxa, Nitraria schoben) на приморских солончаковых почвах с навеянным песчаным чехлом и засоленных кучевых песках;
5) стадия псаммомезоксерофитных кустарников (Calligonum spp., возможно Eremosparton aphyllum) на незасоленных бугристых песках;
6) псаммофитнополынная стадия (Artemisia arenaria, с участием A. scoparia, A. santonica) на незасоленных бугристых песках;
7) полукустарничково-полынная стадия (формирование предклимаксовых и климаксовых сообществ Artemisia arenaria, A. lerchiana) на бурых песчаных и бурых пустынных солонцеватых почвах.
Галосерия. Засоленные отложения тяжелого гранулометрического состава преобладают на северо-восточном побережье Каспийского моря. Здесь формируются почвы, связанные с избыточным засолением. Процесс рассоления первичных морских грунтов тяжелого гранулометрического состава затрудняется близким залеганием минерализованных грунтовых вод и повышением их уровня под действием современной трансгрессии. С литорального пояса в амфибиальной полосе моря и суши начинаются экологические этапы галофитной сукцессии (табл. 2). Однолетнесолянковые группировки на солончаках маршевых преобладают на литоральном этапе. Солончаковый этап начинается на периодически затапливаемых во время «морян» участках, где формируются однолетнесолянковые и сарсазановые сообщества. В растительном покрове на первой приморской террасе наиболее распространены мортуковые, мортуково-климакоптеровые, климакоптерово-мортуковые, эфемеровые сарсазанники.
В переделах второй приморской террасы, вне зоны сгонно-нагонных явлений, формируются мохово-, эфемерово-, эфемерово-климакоптерово-сарсазановые и эфемерово-поташниковые сообщества. Снижение глубины залегания грунтовых вод, развитие солонцовых процессов обусловливает переход к солонцовому этапу. В условиях полугидроморфного водного режима сарсазан продолжает занимать доминирующее положение, но его жизненное состояние ухудшается. В растительном покрове заметное значение приобретают полыни белоземельная (Artemisia terrae-albae), сантонийская (A. santonica) и биюргун (Anabasis salsa) - они выходят на позицию субдоминанта. В видовом составе прочное место занимают травянистые многолетники (Rheum tataticum, Ferula caspica, Tanacetum millefolium, T. achilleifolium).
Приближаясь к верхней границе новокаспийского моря, плоский рельеф морского дна становится слабоволнистым, на позднехвалынской равнине - волнисто-увалистым. На вершинах увалов формируются биюргунники на солонцах автоморфных, в понижениях -сарсазанники на солончаках обыкновенных. Растительность склонов увалов -белоземельнополынно-сарсазаново-биюргуновая, разнополынно-сарсазановая занимает промежуточное положение. Формирование зональной белоземельнополынной растительности приурочено к равнинам с бурыми почвами. На слабоволнистой равнине к зональным растительным сообществам относятся белоземельнополынно-биюргуновые и биюргуново-белоземельнополынные на бурых солонцеватых почвах.
Таблица 2. Растительность на экологических этапах галосерии северо-восточного побережья Каспийского моря. Table 2. Vegetation in ecological stages of halosere in the north-eastern coast of the Caspian Sea.
Экологический этап Рельеф Почва Растительность (стадия сукцессии)
Литоральный Слабо-наклонная равнина Приморская болотная солончаковая Тростниковая (Phragmites australis)
Солончак маршевый (1) Однолетнесолянковые группировки (Suaeda acuminata, S. prostrata, Salicornia europaea)
Солончаковый Слабо-наклонная равнина Солончак приморский (1) Однолетнесолянковая (Salicornia europaea, Suaeda prostrata)
(1) Однолетнесолянковая (Atriplex aucheri, Climacoptera brachiata, Climacoptera crassa, Suaeda confusa)
(2) Мортуково-, мортуково-климакоптерово-, климакоптерово-мортуково-эфемерово-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Eremopyrum orientale, E. triticeum, Climacoptera crassa, C. brachiata, Lepidium perfoliatum)
(2) Солеросово-сарсазановая с галофитными злаками (Halocnemum strobilaceum, Salicornia europaea, Puccinellia distans, Aeluropus littoralis)
Солончак приморский остаточный (2) Эфемерово-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Eremopyrum triticeum, E. orientale, Lepidium perfoliatum, Senecio noeanus)
(2) Мохово-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Tortula desertorum)
(2) Эфемерово-климакоптерово-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Climacoptera crassa, Eremopyrum triticeum, E. orientale, Lepidium perfoliatum)
(2) Эфемерово-поташниковая (Kalidium foliatum, Eremopyrum orientale, E.triticeum, Lepidium perfoliatum)
Слабо-наклонная равнина Приморская солончаковая (2) Однолетнесолянковая с сарсазаном (Halocnemum strobilaceum, Climacoptera brachiata, C. lanata, C. crassa, Atriplex aucherii, Ceratocarpus arenarius, Bassia hyssopifolia)
(2) Полынно-поташниково-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Kalidium capsicum, Artemisia schrenkiana)
(2) Мортуково-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Eremopyrum triticeum, E. orientale)
Приморская солонцевато -солончаковая (2) Мортуково-белоземельнополынно-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Artemisia terrae-albae, Eremopyrum triticeum)
Солонцовый Слабоволнистая равнина Бурая солонцевато-солончаковая (2) Эфемероидно-белоземельнополынно-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Artemisia terrae-albae, Eremopyrum triticeum, Rheum tataricum Ferula caspica)
(3) Однолетнесолянково-курчавково-белоземельнополынная (Artemisia terrae-albae, Atraphaxis replicata, Climacoptera crassa, C. brachiata)
54 ДИМЕЕВА
Продолжение таблицы 2. Table 2. (Contd.)
Экологический этап Рельеф Почва Растительность (стадия сукцессии)
(2) Белоземельнополынно-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Artemisia terrae-albae, Anabasis salsa)
(2) Сарсазаново-сантонинополынная (Artemisia santonica, Halocnemum strobilaceum)
(3) Эфемерово-биюргуновая (Anabasis salsa, Eremopyrum triticeum)
Солонцовый Волнис-то-увалистая равнина с соровыми понижениями Солонец авто- морфный (3) Биюргуновая (Anabasis salsa)
вершина увала
склон увала (3) Белоземельнополынно-сарсазаново-биюргуновая (Anabasis salsa, Halocnemum strobilaceum, Artemisia terrae-albae)
Солонец солончако вый (2) Разнополынно-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, A. santonica, A. schrenkiana)
понижение Солончак обыкновен ный (2) Сарсазановая (Halocnemum strobilaceum)
Зональный пустынный Слабоволнистый Бурая пустынная солонцева тая (3) Белоземельнополынно-биюргуновая (Anabasis salsa, Artemisia terrae-albae)
(3) Биюргуново-белоземельнополынная (Artemisia terrae-albae, Anabasis salsa)
Равнинный Бурая пустынная (3) Белоземельнополынная (Artemisia terrae-albae)
Галофитная сукцессия (галосерия) северо-восточного побережья Каспийского моря - это первичная сукцессия на засоленных отложениях тяжелого механического состава, прошедшая ряд стадий от однолетнесолянковых гипергалофильных сообществ к галоксерофильным и ксерофильным полукустарничковым сообществам. Принимая тезис об эдафическом климаксе, зональными можно считать растительные сообщества автоморфных местообитаний (белоземельполынные, биюргуновые). Сарсазановые фитоценозы, находящиеся в гидроморфных условиях соровых понижений, являются экологическими реликтами предшествующих стадий. Выявлено три стадии галофитной сукцессии:
1. стадия однолетних галомезофитов и галоксеромезофитов (Salicornia europaea, Suaeda acuminata, S. prostrata) на солончаках маршевых и приморских;
2. стадия галомезоксерофитных полукустарничков (Halocnemum strobilaceum) на солончаках приморских и приморских солончаковых почвах;
3. стадия галоксерофитных и ксерофитных полукустарничков: а) биюргуновая (Anabasis salsa) на солонцах пустынных, б) белоземельнополынно-биюргуновая (Anabasis salsa, Artemisia terrae-albae) и биюргуново-белоземельнополынная (Artemisia terrae-albae,
Anabasis salsa) на бурых пустынных солонцеватых почвах, в) белоземельполынная (Artemisia terrae-albae) на бурых пустынных нормальных почвах.
Луговая серия. Луговая серия представляет собой сукцессию растительности на более пресных морских отложениях, которые формируются под влиянием стока рек Волги, Урала и Эмбы вне зависимости от гранулометрического состава донных отложений. Нагляднее всего эти процессы выражены на северном побережье Каспийского моря. Для выявления временных закономерностей рассматриваются смены растительных сообществ в эколого-динамических рядах современной дельты Урала. Основным источником послужили исследования по водно-болотным угодьям дельты Урала (Глобально значимые., 2007), в особенности - карты (почв, растительности, экосистем), а также работы В.Г. Катышевцевой (1960) и Н.П. Огарь (2003). Для луговой серии выявлено три экологических этапа (табл. 3).
В пределах морской аккумулятивной равнины распределение растительности имеет четко выраженный поясной характер. На мелководье распространены тростниковые заросли. Они сменяются однолетнесолянковыми сообществами в сочетании с тростниковыми. На равнине, подверженной сгонно-нагонным явлениям, формируются солеросовые и поташниковые сообщества в сочетании с ажрековыми и бескильницевыми лугами с гребенщиком (Puccinellia distans, Aeluropus littoralis, Tamarix ramosissima). На первой приморской террасе распространены гребенщиково-бескильницевые, полынно-гребенщиково-злаковые, разнотравно-злаковые (Puccinellia distans, Tamarix spp., Elytrigia repens, Artemisia santonica, A. nitrosa, Leymus ramosus, Calamagrostis epigeios, Aeluropus littoralis, Glycyrrhiza glabra) сообщества. Экологический ряд завершается на второй приморской террасе, где отмечены зональные растительные сообщества - биюргуновые и белоземельнополынные.
На аллювиально-дельтовой равнине Урала формирование растительности происходит в условиях поверхностного затопления в паводок и нагонов со стороны моря (Глобально значимые., 2007). В нижней приморской части дельты господствуют тростниковые заросли. При обсыхании внутридельтовых водоемов заросли тростника сначала сменяются
Таблица 3. Растительность на экологических этапах луговой сукцессии аллювиально-дельтовых побережий Каспийского моря. Table 3. Vegetation in ecological stages of meadow sere in alluvial-deltaic plains of the Caspian Sea.
Экологический этап Рельеф Почва Растительность (стадия сукцессии)
Дельта р. Урала
Литоральный Слабонаклонный равнинный Приморская болотная солончаковая (1) Тростниковая (Phragmites australis)
Солончак маршевый (2) Однолетнесолянковые группировки (Salicornia europaea, Suaeda acuminata) в сочетании с тростниковыми (Phragmites australis)
Лугово-солончаковый Солончак луговой приморский (3) Ажрековая, однолетнесолянково-ажрековая (Aeluropus littoralis, Petrosimonia sibirica, Climacoptera crassa); ажреково-бескильницевая с гребенщиком (Puccinellia distans,P. gigantea, P. dolicholepis, Aeluropus littoralis, Tamarix ramosissima)
Слабонаклонный Луговая приморская (4) Бескильницевая, гребенщиково-бескильницевая (Puccinellia distans, Tamarix
5б ДИМЕЕВА
Продолжение таблицы З. Table З. (Contd.)
Экологический этап Рельеф Почва Растительность (стадия сукцессии)
Равнинный, солончаковая ramosissima, T. laxa)
осложненный
береговыми
валами
Слабо-расчлененный Луговая приморская (5) Разнотравно-злаковая (Leymus ramosus, Calamagrostis epigeios, Alhagi pseudalhagi, Karelinia caspia), полынно-гребенщиково-
равнинный солончаковая опустыниваю- щаяся злаковая; (Elytrigia repens, Tamarix ramosissima, Artemisia santonica, A. nitrosa), гребенщиково-сантоникополынная (Artemisia santonica, Tamarix ramosissima)
Зональ- Слабо- Комплекс солонцов (б) Комплексы биюргуновых (Anabasis salsa) и белоземельнополынных (Artemisia terrae-albae)
ный наклонная пустынных с сообществ
пустын- равнина бурыми
ный пустынными солонцеватыми почвами
Древнедельтовые равнины р. Урала
Остаточ- Равнина, Солончак Эфемерово-климакоптерово-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Climacoptera crassa,
ный осложненная луговой Eremopyrum triticeum, E. orientale)
лугово- действующими Бескильницево-лебедово-поташниковая (Kalidium
солонча- и пересыхаю- foliatum, Atriplex tatarica, Puccinellia dolicholepis)
ковый щими Эфемерово-солянковая (Salsola laricina,
протоками, Луговая Climacoptera brachiata, C. lanata, Bassia hyssopifolia,
сухими руслами солончаковая Atriplex aucheri, Descurainia sophia, Eremopirum
и западинами triticeum, E. orientale)
Лебедово-климакоптерово-поташниково-соляноколосниковая (Halostachys belangeriana, Kalidium caspicum, Climacoptera crassa, Atriplex sagittata)
Луговая соло-нчаковатая Скрытницевая (Crypsis schoenoides, Juncus gerardii, Chenopodium rubrum, Lactuca tatarica)
опустыниваю-
щаяся
Остаточ- Равнина, Луговая Разнотравно-галофитнозлаково-эфемеровая с
ный лугово-солончаковый осложненная действующими и пересыхающими протоками, сухими руслами и западинами опустыниваю-щаяся гребенщиком и однолетними солянками (Eremopirum triticeum, Descurainia sophia, Lepidium perfoliatum, Senecio noeanus, Aeluropus littoralis, Puccinellia dolicholepis, Leymus ramosus, Inula salicina, Polygonum patulum, Rumex marschallianus, Tamarix ramosissima, Suaeda prostrata, Petrosimonia triandra)
Лугово-бурая солончаковая Галофитнозлаково-эфемероидно-однолетнесолян-ковая (Climacoptera brachiata, C. lanata, Bassia hyssopifolia, Aeluropus littoralis, Puccinellia dolicholepis, Leymus ramosus, Ferula caspica, Prangos odontal-gica, Rheum tataricum, Megacarpea megalocarpa)
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПЕРВИЧНЫХ СУКЦЕССИЙ КАСПИЙСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ 57 Продолжение таблицы З. Table З. (Contd.)
Экологический этап Рельеф Почва Растительность (стадия сукцессии)
Лугово-бурая солончаковатая Полынная с гребенщиком и галофитными злаками (Artemisia terrae-albae, A. santonica, Tamarix ramosissima, Aeluropus littoralis, Leymus ramosus, Puccinellia dolicholepis)
Эфемерово-солянковая с гребенщиком (Suaeda physophora, Atriplex calotheca, Senecio noeanus, Lepidi-um perfoliatum, Eremopyrum orientale, Tamarix hispida)
Луговая слабосолонцеватая Климакоптерово-ажреково-сантоникополынная (Artemisia santonica, Aeluropus littoralis, Climacoptera crassa)
Галофитноразнотравно-вострецовая (Leymus ramosus, Zygophyllum fabago, Climacoptera crassa)
Солонцовый Солонцы лугово- пустынные солончаковые (6) Мортуково-климакоптерово-биюргуновая (Anabasis salsa, Climacoptera brachiata, C. crassa, Eremopyrum triticeum, E. orientale)
Солонцы автоморфные (6) Однолетнесолянково-биюргуновая (Anabasis salsa, Climacoptera brachiata)
(6) Эфемерово-биюргуновая (Anabasis salsa, Eremopyrum orientale, E. triticeum, Lepidium perfoliatum)
Бурая пустынная солонцеватая (6) Однолетнесолянково-биюргуновая (Anabasis salsa, Climacoptera brachiata, Salsola foliosa), биюргуново-чернополынная (Artemisia pauciflora, Anabasis salsa)
Дельта р. Эмбы
Литоральный Слабонаклонный равнинный Приморская болотная солончаковая (1) Тростниковая (Phragmites australis)
Лугово-солонча -ковый Солончак луговой приморский (З) Бескильницево-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Puccinellia dolicholepis)
(З) Эфемерово-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Eremopyrum triticeum, Lepidium perfoliatum, Senecio noeanus)
Луговая приморская солончаковая (4) Сарсазаново-тростниково-кустарниковая (Tamarix ramosissima, Atraphaxis spinosa, Phragmites australis, Halocnemum strobilaceum)
(4) Кермеково-сарсазаново-бескильницевая (Puccinellia distans, Halocnemum strobilaceum, Limonium caspium)
(4) Тростниково-сарсазановая (Halocnemum strobilaceum, Phragmites australis)
Слабо наклонный равнинный, осложненный соровыми понижениями и неглубокими протоками Приморская лугово-болотная солончаковая (1-3) Экологический ряд сообществ: тростниковое (Phragmites australis) ^ однолетнесолянковое (Salicornia europaea, Salsola soda, Suaeda confusa, S. acuminata) ^ клубнекамышевое (Bolboshoenus maritimus) ^ ажреково-гребенщиковое (Tamarix laxa, Aeluropus littoralis)
Лугово-бурая солончаковая (4) Мортуково-ажреково-бескильницевая (Puccinellia dolicholepis-Aeluropus littoralis-Eremopyrum triticeum, E. orientale)
клубнекамышом (Bolboschoenus maritimus, B. popovii), а затем солодково-вейниковыми лугами (Calamagrostis epigeios-Glycyrrhiza glabra). К надпойменным террасам приурочены сообщества с доминированием гребенщика и селитрянки.
Современная дельта Урала сформировалась относительно недавно. Отступание Хвалынского моря происходило, перемежаясь с длительными перерывами, когда береговая линия оставалась в одном положении. В эти периоды происходило образование древних дельт. М.М. Жуков (1945) выделяет три стадии древнедельтовых ветвлений Урала: 1 -Кушумская; 2 - Багырдайская; 3 - Новобогатинская.
Исследования проводились на новокаспийской равнине в пределах Новобогатинской и левобережной древних дельт Урала (до -22 м). Изучение растительности древних дельт Урала позволяет оценить возможные изменения растительности в условиях сокращения поверхностного стока и аридизации. Почвообразующими породами служат древнеаллювиальные тяжелосуглинистые и глинистые засоленные отложения. Грунтовые воды сильно минирализованы, залегают на глубине 2.5-4.5 м (Фаизов, 1970). Растительный покров древнедельтовых равнин развивается по остаточно лугово-солончаковому типу, когда поддерживается гидроморфный и полугидроморфный водный режим экосистем. При переходе к автоморфному режиму развитие экосистем идет по солонцовому типу.
Вдоль проток растительность распределяется по экологическим рядам зарастания: тростниковая (Phragmites australis) ^ сорнотравная (Polygonum maritimum, Persicaria hydropiper, Xanthium strumarium) ^ разнотравно-дурнишниковая (Xanthium strumarium, Argusia sibirica, Butomus umbellatus, Cirsium arvense, Erygeron canadensis) ^ разнотравная (Phragmites australis, Leymus ramosus, Polygonum maritimum, Xanthium strumarium, Atriplex sagittata, Artemisia nitrosa, Crypsis schoenoides, Suaeda acuminata, S. altissima).
Высохшие протоки зарастают поташником, гребенщиком, соляноколосником с эфемерами, однолетними солянками, галофитным разнотравьем. В западинах и некоторых высохших протоках сильное засоление обусловливает развитие только однолетнесолянковых и сарсазановых группировок, а по бортам поселяются бескильница, лебеда, полынь сантонийская (Puccinellia dolicholepis, Atriplex sagittata). По повышениям рельефа небольшими пятнами встречаются биюргунники на солонцах автоморфных, часто в сочетании с сарсазанниками на солончаках обыкновенных или солонцах солончаковых.
По сухим руслам с близкими грунтовыми водами на солончаках луговых отмечены эфемерово-климакоптерово-сарсазановые сообщества. В составе сообществ участвуют ажрек, бескильница, полынь сантонийская (Puccinellia dolicholepis). Усиление засоления приводит к выпадению из сообществ галофитнолуговых видов и формированию однолетнесолянковых и сарсазановых сообществ по бортам соровых солончаков. В полугидроморфных условиях на луговых засоленных почвах развиваются разнополынные с гребенщиком и галофильными злаками, эфемерово-солянковые с гребенщиком, однолетнесолянково-поташниково-соляноколосниковые сообщества. В пределах территории широко распространены плоские понижения - лиманы, в которых встречаются галофитные луга и галофитнозлаково-солянковые сообщества. Преобладает сочносолянковая растительность. Вострец (Leymus ramosus) чаще вклинивается в виде микрофитоценозов. Углубление грунтовых вод способствует развитию солонцовых процессов. В растительном покрове доминирует биюргун на солонцах лугово-пустынных и пустынных. Зональные растительные сообщества формируются, главным образом, двумя видами - биюргуном солончаковым и черной полынью (Artemisia pauciflora).
Для дельты Эмбы характерно большое количество протоков, озер, лиманов, соров. Почвообразующими породами служат слоистые аллювиальные отложения, преимущественно легкого механического состава. На литоральном этапе распространена тростниковая растительность. В зоне «морян» формируются сарсазаново-бескильницевые,
сарсазаново-кермеково-бескильницевые, эфемерово-сарсазановые, сарсазаново-ажреково-бескильницевые сообщества. Вне зоны нагонов распространены сарсазаново-тростниково-кустарниковые, кермеково-сарсазаново-бескильницевые, тростниково-сарсазановые сообщества. По протокам Эмбы растительность распределяется по своим экологическим рядам (табл. 3). В составе сообществ встречаются: Alysmaplantago-aquatica, Lactuca tatarica, Limonium caspium. По высыхающим руслам сохраняется мезогигрофитная (Phragmites australis, Scirpus tabernaemontani), но в большей мере представлена галофитная (Salicornia europaea, Salsola soda, S. nitraria, Suaeda confusa, S. acuminata, Tamarix laxa, Rumex marschallianus) растительность. Между проток в полугидроморфных условиях распространены мортуково-сарсазановые, мортуково-ажреково-бескильницевые
сообщества. В отсутствии речной или морской воды протоки превращаются в соры с однолетнесолянковыми и сарсазановыми микропоясными рядами сообществ по периферии.
При анализе последовательности стадий луговой серии современных дельт Урала и Эмбы и древнедельтовых равнин Урала наряду с общими чертами выявляются особенности, присущие каждому из районов. Для морской аккумулятивной равнины дельты Урала пространственные пояса растительности соответствуют стадиям сукцессии. В дельте Эмбы мозаичность почвенно-грунтовых условий обусловливает фрагментарность участков, развивающихся по луговой серии. В современной и древних дельтах Урала можно обнаружить позднесукцессионные и зональные растительные сообщества. В дельте Эмбы в пределах новокаспийской равнины их нет. Растительный покров в пределах позднехвалынской равнины может дать информацию о развитии растительности в автоморфных условиях. На позднехвалынской равнине, примыкающей к дельте Эмбы, распространены эфемерово-лерхополынные с еркеком (Artemisia lerchiana, Eremopyrum orientale, Trigonella orthoceras, Poa bulbosa, Peganum harmala, Agropyron fragile) сообщества на бурых почвах; эфемерово-белоземельнополынные (с изенем и итсигеком) (Artemisia terrae-albae, Eremopyrum orientale, E. tririceum, Kochia prostrata, Anabasis aphylla) - на бурых пустынных солонцеватых почвах; биюргуновые и чернополыные сообщества на солонцах пустынных.
Анализ пространственных закономерностей растительности современных дельт Урала и Эмбы, реконструкция стадий луговой серии древнедельтовых равнин Урала позволили выявить общие черты и определить последовательность стадий. Луговая серия - это первичная сукцессия на засоленных отложениях различного механического состава с периодически промывным типом водного режима с формированием длительно существующих галофитнозлаковых, галофитноразнотравных серийных сообществ и галоксерофитнополукустарничковой растительности на позднесукцессионных стадиях. Для луговой сукцессии выявлено 6 стадий:
1) стадия галомезогигрофильных злаков (Phragmites australis) на приморских болотных солончаковых почвах;
2) стадия однолетних галомезофитов и галоксеромезофитов в сочетании с галомезогигрофитными злаками (Salicornia europaea, Suaeda acuminata, Phragmites australis) на солончаках маршевых;
3) стадия галоксеромезофитных и галомезоксерофитных злаков (Aeluropus littoralis, Puccinellia distans, P. gigantea, P. dolicholepis) на солончаках луговых приморских в зоне сгонно-нагонных явлений;
4) стадия галомезоксерофильных злаков (Puccinellia distans) с участием галомезоксерофильных кустарников (Tamarix ramosissima, T. laxa) и полукустарничков (Halocnemum strobilaceum) на луговых приморских солончаковых почвах вне зоны сгонно-нагонных явлений;
5) стадия мезофильных и галоксеромезофильных злаков (Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios, Leymus ramosus) с участием галомезоксерофильных кустарников (Tamarix ramosissima) и полукустарничков (Artemisia nitrosa, A. santonica) на луговых приморских солончаковых опустынивающихся почвах (Урал);
6) стадия галоксерофитных и ксерофитных полукустарничков: а) биюргуновая (Anabasis salsa), чернополынная (Artemisia pauciflora) - на солонцах пустынных, б) белоземельнополынная (Artemisia terrae-albae), лерхополынная (Artemisia lerchiana) на бурых пустынных солонцеватых почвах.
Обсуждение результатов
Сравнение полученных автором данных с особенностями формирования растительности в пределах новокаспийской равнины Северо-Западного Прикаспия выявило как общие черты, так и различия. На песчаных отложениях (Петров, 2005) пространственная смена растительных сообществ на первой приморской террасе начинается с зарослей тростника. На среднем уровне распространена кермеково-бескильницевая (Puccinellia gigantea, Limonium caspium, L. gmelinii) растительность, выше по профилю - сообщества полыни сантонийской (Artemisia santonica) и однолетних солянок (Salsola australis, Horaninovia minor, Climacoptera brachiata) с участием гребенщика и сарсазана (Tamarix ramosissima, Halocnemum strobilaceum). Песчаные отложения второй приморской террасы слабо закреплены верблюдкой, вайдой и донником (Corispermum nitidum, Isatis sabulosa, Melilotus polonicus). На засоленных песках отмечены также сообщества полыни сантонийской и гребенщика.
Луговая серия Каспийского побережья Калмыкии (Лазарева, 2003) отличается видовым составом доминантов. На литоральном этапе широко распространено рогозовое зарастание (Typha angustifolia, T. latiflia). На стадии галомезофильных и галоксеромезофильных однолетников в растительном покрове могут доминировать виды ситника и лебеда татарская (Juncus gerardii, J. bufonius, Atriplex tatarica). Близким составом характеризуется стадия мезофильных и галоксеромезофильных злаков (Elytrigia repens, Alopecurus pratensis) с участием галомезоксерофильных кустарников (Tamarix hispida) и полукустарничков (Artemisia santonica). Общим является то, что в пределах новокаспийской равнины сохраняется гидроморфный и полугидроморфный режим, поддерживающий развитие длительно существующих галофитнозлаковых, галофитноразнотравных,
галофитнокустарниковых сообществ промежуточных стадий первичной сукцессии.
В период снижения уровня Каспийского моря (Катышевцева, 1960) был выявлен ряд особенностей. В междуречье Волги и Урала на первых стадиях зарастания в экотонной полосе моря и суши были широко распространены травяные болота из рогоза и камыша (Typha laxmannii, Scirpus tabernaemontani), сменяющиеся тростником и болотницей (Phragmites australis, Eleocharis acicularis). За ними следовала полоса астры солончаковой (Tripolium vulgare) и солероса, сменяющаяся сведой (Suaeda salsa). Чем дальше от опресняющего влияния речных вод, тем более галофильный облик приобретают первые стадии зарастания. Общие закономерности зарастания следующие: заросли рогоза и болотницы на побережье моря ^ тростниковая полоса ^ солеросовая ^ сведовая (петросимониевая) ^ бескильницевая, ажрековая (тамариксово-бескильницевая, ажреково-бескильницевая). В междуречье Урал-Эмба растительный покров имеет более выраженный галофильный облик: болотница (тростник) ^ солеросово-тростниковая полоса (тростниково-бескильницево-солеросовая) ^ однолетнесолянковая (солеросово-сведовая, бескильницево-петросимониевая) ^ ажреково-горцевая (бескильницевая, бескильницево-ажрековая, бескильницево-лебедовая). Было отмечено, что формирование зональных
полукустарничковых растительных сообществ (биюргунников) происходит за З0-летний период континентального развития территории.
Современная трансгрессия Каспийского моря неоднозначно воздействует на сложившиеся прибрежные экосистемы. На северо-западном побережье (Оценка влияния..., 2005; Лазарева, 200З) происходит гидрофитизация и галофитизация растительности. Изменения на уровне типов растительности не происходят, но фитоценотическое и видовое разнообразие увеличилось. Пространственно-временные ряды указывают на возврат к более ранним стадиям сукцессии. На северо-восточном побережье уклон моря очень слабый, повышение уровня моря привело к затоплению обширных территорий с сарсазановой, тростниково-сарсазановой, бескильницевой растительностью. Подтопление территории и повышение уровня грунтовых вод приводит к галофитизации растительного покрова.
Выводы
Развитие псаммо- и галосерий растительности обусловлено эдафическими условиями и постепенным переходом к автоморфному водному режиму. Для литорального и солончакового экологических этапов характерны сходные стадии. Со снижением влияния моря и рассоления песчаных почв в растительном покрове начинают доминировать псаммомезоксерофильные кустарники, но в них встречаются фрагменты галофильных сообществ, характерных для предшествующих стадий. Псаммосерия завершается полукустарничково-полынными сообществами (Artemisia arenaria, A. lerchiana) на предклимаксовой и климаксовой стадиях соответственно. В галосерии засоление первичных морских грунтов тяжелого гранулометрического состава сохраняется. Снижение глубины залегания грунтовых вод приводит к развитию солонцовых процессов и формированию сообществ галоксерофильных и ксерофильных полукустарничков (Anabasis salsa, Artemisia pauciflora). В луговой серии специфичность проявляется на раннесукцессионных стадиях с преобладанием в растительном покрове галоксеромезофильных и галомезоксерофильных злаков (Aeluropus littoralis, Puccinellia distans, P. gigantea, P. dolicholepis). Периодически промывной тип водного режима определяет развитие длительно существующих галофитнозлаковых, галофитноразнотравных серийных сообществ. Луговая серия завершается галоксерофитнополукустарничковыми (Anabasis salsa, Artemisia pauciflora) и ксерофитнополукустарничковыми (Artemisia terrae-albae, A. lerchiana) сообществами на позднесукцессионных стадиях.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Акиянова Ф.Ж., Медеу А.Р., Нурмамбетов Э.И., Потапова Г.М., Сарсенова А.С. 200б.
Геоморфология // Республика Казахстан. Алматы: Print-S. Т. 1. С. 171-214. Александрова В.Д. 19б4. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.;
Л.: Наука. Т. З. С. З00-447. Бейдеман И.Н. 19б2. Изменение растительности и засоления почв под влиянием дренажа (на примере Муганской мелиоративной опытной станции «Джафархан» в Закавказье) // Эколого-геоботанические и агромелиоративные исследования в Кура-Араксинской низменности Закавказья. М.; Л.: Издательство АН СССР. С. 4-222. Быков Б.А. 1955. Растительность и кормовые ресурсы Западного Казахстана. Алма-Ата:
Издательство АН КазССР. 1Зб с. Быков Б.А. 1978. Геоботаника. Алма-Ата: Наука. 288 с.
Глобально значимые водно-болотные угодья Казахстана. 2007. Астана: Типография
Комплекс. Т. 1. 264 с.
Димеева Л.А. 2010. Псаммофитная сукцессия северного побережья Каспийского моря //
Известия НАН РК. Серия биология и медицина. № 3. С. 11-15. Доскач А.Г. 1956. О генезисе рельефа Волго-Уральского междуречья // Труды Института
географии. М.: Издательство АН СССР. Т. 96. Вып. 16. С. 16-123. Жуков М.М. 1945. Плиоценовая и четвертичная история севера Прикаспийской низменности
// Проблемы Западного Казахстана. М.; Л.: Издательство АН СССР. Т. 2. 240 с. Карта растительности Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области). 1995. М 1:2 500 000. СПб.
Катышевцева В.Г. 1957. Геоботанический очерк северного побережья Каспийского моря // Труды Института ботаники АН КазССР. Алма-Ата: Издательство АН КазССР. Вып. 5. С. 30-88.
Катышевцева В.Г. 1960. Смена растительного покрова на северном побережье Каспийского моря // Труды Института ботаники АН КазССР. Алма-Ата: Издательство АН КазССР. Вып. 8. С. 43-85.
Кириченко Н.Г. 1959. Растительность и кормовые ресурсы Волжско-Уральских песков Северного Прикаспия // Труды Института ботаники АН КазССР. Алма-Ата: Издательство АН КазССР. Т. 6. С. 3-73. Лазарева В.Г. 2003. Ботаническое разнообразие экосистем Северо-Западного Прикаспия в
условиях колебания уровня Каспийского моря. Элиста: АПП «Джангар». 206 с. Никитин С.А. 1954. Растительность восточной части Прикаспийской низменности //
Пустыни СССР и их освоение. М.; Л.: Издательство АН СССР. Т. 2. С. 216 -263. Огарь Н.П. 2003. Растительность долин рек // Ботаническая география Казахстана и Средней
Азии (в пределах пустынной области). СПб.: ООО «Бостон-Спектр». С. 119-144. Оценка влияния изменения вод суши на наземные экосистемы. 2005 / Под ред.
Новиковой Н.М. М.: Наука, 365 с. Петров К.М. 2005. Биогеография. СПб.: Издательство Санктпетербургского университета. 2-
е издание. 294 с. Полевая геоботаника. 1959-1976. М., Л.: Наука. Т. 1-5.
Фаизов К.Ш. 1970. Почвы Гурьевской области. Алма-Ата: Наука. Вып. 13. 352 с.
PECULIARITIES OF PRIMARY SUCCESSIONS IN THE CASPIAN SEA COAST
© 2011. L.A. Dimeyeva
Institute of Botany and Phytointroduction Ministry of Education & Science of Kazakhstan Kazakhstan, 050040 Almaty, 36-D Timiryazav St. E-mail: l.dimeyeva@mail.ru
The studies of primary successions in the north-eastern coast of the Caspian Sea have revealed the regular features of vegetation development. Three types of primary successions have been recognized in the New Caspian marine plain: psammosere, halosere and meadow sere. They differ by ecological conditions, temporal dynamics and stages. Stages of successions have been identified according to ecological-physiognomic types of dominants in plant communities. Psammosere is a primary succession on sand sediments with dwarf semishrub vegetation (Artemisia arenaria, A.lerchiana) at terminal and climax stages. Halosere is characterized by vegetation development on saline ground of heavy texture towards formation of haloxerophytic and xerophytic dwarf semishrub communities (Anabasis salsa, Artemisia terrae-albae) at final stages. Meadow sere is a primary succession on saline ground of different texture in conditions of river water influence with formation of long-term being seral communities of halophytic grasses and halophytic forbs under semihydromorphic water regime and haloxerophytic (Anabasis salsa, Artemisia pauciflora) and xerophytic (Artemisia terrae-albae, A.lerchiana) dwarf semishrub communities at terminal stages. Ecological phases of soil-ground formation have been determined for each sere. Development of vegetation
on psammosere and halosere are caused by gradual movement to automorphic water regime of soils. Predominance of halomesophytic and halomesoxerophytic annual and dwarf semishrub saltwort vegetation is typical for littoral and solonchak ecological phases. Psammophytic shrubs started to dominate in plant communities after desalinization of sandy soils. Halophytic plant communities loose dominant role. They are kept as ecological relicts of previous stages. Decreasing of water table of high mineralization in halosere leads to development of solotetz soils with haloxerophytic vegetation. Meadow sere has described on a basis of study of vegetation in deltas of the Ural and Emba rivers and ancient deltaic plains of the Ural. Specificity of meadow sere has appeared on earlyseral stages in predominance of haloxeromesophytic and halomesoxerophytic grasses (Aeluropus littoralis, Puccinellia distans, P. gigantea, P. dolicholepis) in vegetation cover. In the Ural delta spatial belts correspond to temporal rows. Soil-ground mosaic is a reason of fragmentation of areas developing on meadow sere in the Emba river delta. Key words: primary succession, spatial-temporal dynamics, ecological relicts.
