CC BY
76
ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ =
УДК 551.435.2
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПЕРВИЧНЫХ СУКЦЕССИЙ АРАЛЬСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ
©2007 г. Л.А. Димеева
Институт ботаники и фитоинтродукции Министерства образования и науки Казахстана Казахстан, 050040 Алматы, ул. Тимирязева, Зб-д, E-mail: dimeyeva.liliya@nursat.kz
Реферат. На побережье Аральского моря выявлено три типа первичных сукцессий -псаммосерия, галосерия и потамосерия. Для отнесения первичных сукцессий к тому или иному ряду (серии) принимаются во внимание особенности экологических условий (механический состав и засоление почвогрунтов, глубина залегания и менерализация грунтовых вод) и экологический тип растительности зрелых стадий сукцессии. Типы сукцессий отличаются закономерностями временной динамики и трендами индексов видового разнообразия.
Ключевые слова: Аральское море, первичная сукцессия, видовое разнообразие.
Отступание Аральского моря началось в начале 1960-х годов. Первичная сукцессия охватывает территорию более 50 ООО кв.км. Последовательность смен растительности, направленность процессов зарастания и предполагаемые конечные стадии зависят от субстрата. Осушенная полоса (Аралкум) является уникальной территорией - природной лабораторией для изучения процессов аридизации климата, опустынивания, формирования первичных фитоценозов и экосистем. На Казахстанской части осушки в настоящее время произрастает 344 вида растений, из них 19 видов - эндемики.
Возникновение первичных сукцессий связано с освоением растениями территорий, где ранее растительность отсутствовала. Первичные сукцессии - это не только возникновение первичных фитоценозов, а затем их последовательные смены, но и формирование определенных типов биогеоценозов (экосистем) при решающем значении средообразующего влияния живых организмов (Работнов, 1983). В первичной сукцессии последовательно происходят процессы миграции диаспор и приживания всходов, взаимодействия растений и усиления конкуренции, изменения условий произрастания и смены фитоценозов. Часто первичные сукцессии начинаются на безжизненном субстрате. Присутствие в субстрате хотя бы в незначительных количествах минеральных элементов питания растений обеспечивает поселение сосудистых растений. Происходит образование почвы, накопление в ней органического вещества и азота, расчленение почвы на горизонты. Длительность периода, необходимого для достижения климаксового состояния зависит от климата, состояния субстрата и образующейся почвы. Формирование климаксовых сообществ на почвах еще не имеющих признаков, типичных для климакса, следует относить к квазиклимаксу (Danserau, 1965).
Первичная сукцессия может протекать по разным моделям: благоприятствования, толерантности, ингибировании, нейтральности (Drury, Nisbert, 1973; Connel, Slatyer, 1977; Bradshaw, 1993; Миркин и др., 2001 и др.). В большинстве случаев разные стадии сукцессий протекают в соответствии с разными моделями. Чаще процесс начинается с модели благоприятствования. На ранних стадиях сукцессии конкуренция между растениями ослаблена, условия среды благоприятствуют формированию монодоминантных сообществ и группировок, развивающихся по модели нейтральности независимо друг от друга (Миркин и др., 2001). В дальнейшем происходит трансформация местообитания в сторону ухудшения. Происходит постепенное расходование ресурсов, усиление конкуренции (за влагу) и смена
видового состава в сторону усиления роли видов с выраженным свойством патиентности, когда основными доминантами становятся виды стресс-толеранты. Модель ингибирования имеет место, как на стадиях сукцессии, так и в зрелых сообществах (моховые саксаульники п-ова Барсакельмес, лишенные зоогенного влияния).
Единицей сукцессии по Ф. Клементсу (Clements, 1916) является серия, состоящая из растительных сообществ, последовательно сменяющих друг друга от пионерной стадии к конечному климаксу. Сукцессионная серия начинается на обнаженном субстрате, свойства которого оказывают влияние на характер сукцессии. В зависимости от исходного состояния субстрата Ф. Клементе выделил гидрические и ксерические серии, которые в свою очередь разделяются на литосерии, псаммосерии и геосерии.
В условиях осушенного дна Аральского моря для отнесения первичных сукцессий к тому или иному ряду (серии) имеет значение механический состав и засоление почвогрунтов, глубина залегания и менерализация грунтовых вод, а также экологический тип растительности зрелых стадий сукцессии (субклимакс). Выделены следующие типы сукцессий: псаммосерия - первичная сукцессия на песчаных отложениях с псаммофитнокустарниковой растительностью на заключительных стадиях формирования; галосерия - на засоленных отложениях тяжелого механического состава, развивающаяся в направлении формирования галофитнополукустарничковой растительности; потамосерия -на засоленных отложениях с формированием кустарниковой тугайной растительности -Potamothyta по классификации З.А. Майлун (1973) и Н.М. Новиковой (1997).
Объекты и методы исследований
Исследования проводились на северо-восточном побережье Аральского моря в 10 км юго-западнее устья Сырдарьи (трансекта Баян). Наблюдения проводились на экологических участках профиля от уреза воды к коренному берегу с 1981 г. По результатам исследований опубликован ряд работ (Вухрер, 1990; Димеева, 1994; Димеева, Кузнецов, 1999; Wucherer, Breckle, 2001). Настоящая статья посвящена изучению первичной сукцессии на основе анализа многолетних данных, полученных на участках профиля. В пространственном отношении профиль охватывает стадии зарастания осушенного дна моря от инициальных сообществ и группировок однолетних солянок- Salicornia europaea, Suaeda acuminata на полосе маршевых солончаков и Climacoptera aralensis, Petrosimonia triandra - на приморских солончаках; через полосу галофитных кустарников и полукустарничков (Halostachys belangeriana, Halocnemum strobilaceum) на приморских почвах к псаммофитным сообществам побережья 60-х годов (Eremosparton aphyllum, Stipagrostis pennata).
Исследование растительности проводилось стандартными методами (Полевая геоботаника, 1959 - 1974; Быков, 1978). Описания растительных сообществ выполнялись на площадках размером от 100 до 200 м2 (в зависимости от проективного покрытия) с использованием геоботанических бланков. Видовое разнообразие сообществ определяли с помощью меры видового богатства и индекса Шеннона (альфа-разнообразие). Бета-разнообразие оценивали по коэффициенту флористического сходства Съеренсена.
Обсуждение результатов
Псаммосерия. Полоса песков опоясывает все побережье Аральского моря. На первых этапах снижения моря формирование растительности по всему периметру побережья шло по псаммосерии. В настоящее время на приморских песках сформировалась псаммофитнокустарниковая растительность. Основными доминантами являются виды рода Calligonum, которых на Казахстанском побережье насчитывается 32 вида, а также Haloxylon aphyllum, Eremosparton aphyllum, Astragalus brachypus. Псаммофитная сукцессия на юго-восточном побережье Арала была описана В. Вухрером и З.-В. Брекле (2003). На трансекте
Баян песчаный пояс занимает территорию около 150 м шириной. Пески незаселенные 0.02-0.06%. Грунтовая вода на глубине 130-220 см, слабосолоноватая (1.2-1.4 г/л; Вухрер, 1990). Наблюдения проводились на двух участках, в статье приводятся сведения по одному из них, выводы сделаны с использованием всех данных.
Псаммосерия 3.1 Наблюдения в сообществе начаты на 17 год континентального развития территории. За 20 лет наблюдений на участке было зарегистрировано 20 видов растений. Предполагается, что на первых этапах зарастание осуществлялось сначала солеросом и сведой, далее происходило формирование лебедовых группировок. Зарастание лебедой в первый год сукцессии также возможно (Вухрер, Брекле, 2003). Появление селиновых группировок возможно уже на третий год сукцессии (по аналогии с побережьем п-ова Барсакельмес). К моменту наблюдений сформировалось селиновое сообщество с проективным покрытием 24% и флористическим составом 10 видов (табл. 1), среди которых есть единичные кустарники эремоспартон и жузгун. Проективное покрытие сообщества с течением времени имеет тенденцию к увеличению. Постепенно возрастает роль кустарников в сообществе. На 23 год сукцессии эремоспартон начинает играть роль субдоминанта
Таблица 1. Видовой состав растительных сообществ в псаммосерии 3 (1964 год осушки). Table 1. Floristic composition of plant communities in psammosere 3 (time of desiccation 1964).
Годы наблюдений 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1989 1990 1992 1994 1998 1999 2001
Годы сукцессии 17 18 19 20 21 22 23 25 26 28 30 34 35 37
Число видов 10 10 12 10 12 11 12 10 10 11 13 10 7 7
Проективное покрытие, % 24.0 24.0 26.2 26.4 26.6 26.9 33.0 32.8 32.0 31.7 35.2 21.0 21.5 43.7
Вид /Проективное покрытие
Stipagrostis pennata 20.0 20.0 20.0 20.0 20.0 20.0 20.0 20.0 20.0 10.0 10.0 4.0 1.0 3.0
Eremosparton aphyllum 2.0 2.0 4.0 4.0 4.0 4.0 10.0 10.0 10.0 20.0 20.0 10.0 10.0 15.0
Leymus racemosus 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.1 0.1 0.1
Lycium ruthenicum 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.1 0.1 0.1 0.5 1.0 7.0
Calligonum crispatum 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 2.0 4.0 5.0 12.0
Lactuca tatarica 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2
Salsola paulsenii 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.5
Corispermum aralo-
caspicum 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 1.0 0.1 1.0 0.5
C. hyssopifolium. 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 1.0 0.1
Atriplex pratovii 0.1 0.1
Convolvulus subsericeus 0.1
Astragalus brachypus 0.1 0.1 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.1
A.lehmannianus 0.1
Chondrilla brevirostris 0.1 0.1 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 2.0 3.0 6.0
Linaria dolichoceras 0.1 0.1
Horaninovia ulicina 0.1
Anisantha tectorum 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2
Lappula semiglabra 0.1
Senecio noeanus 0.1
1 Цифра соответствует номеру участка на трансекте АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2007, том 13, № 33-34
сообщества, а с 28 года является доминантом селиново-эремоспатронового сообщества. Роль жузгуна очень незначительна в течение более, чем 30 лет развития. Но на 37 год сукцессии он начинает играть роль субдоминанта псаммофитнокустарникового сообщества. Это знаменует следующую стадию формирования растительности, находящейся по-прежнему на самой низкой ступени развития песчаной растительности (Курочкина, 1978). Смена доминирования селина на эремоспартон связана с эоловыми процессами - аккумуляцией и дефляцией и преобладанием экзогенных процессов в разреженных растительных сообществах. Наблюдения за параметрами альфа- и бета-разнообразия показали следующее. Видовое богатство имеет незначительную тенденцию к снижению (рис. 1). В то же время индекс Шеннона показывает заметный рост в ходе сукцессионного развития. Изменение коэффициента Съеренсена в многолетней динамике сообщества показало рост степени сходства при высоком первоначальном его значении.
Бедовое богатство Выравненность распределения
10
Год сукцессии Год сукцессии
Флористическое сходство
О 10 20 30 40
Год сукцессии
Рис. 1. Индексы видового разнообразия в псаммосерии 3.
Fig. 1. Plant species diversity indices in psammosere 3
Псаммосерия начинается со стадии однолетних солянок на маршевых и приморских солончаках. По мере рассоления и перевевания поверхностных горизонтов, формирования первичного рельефа смены растительности могут идти в разных направлениях. На выровненных песках и межбарханных понижениях стадия однолетних солянок (лебедовая) может длиться более 30 лет (восточном побережье, урочище Козжетпес). С формированием эолового рельефа сукцессионные ряды соответствуют дефляционным и аккумулятивным сменам растительности. Злаковый этап (селиновый) соответствует фазе аккумуляции песка. Кустарниковый этап (эремоспартоновый) соответствует фазе дефляции (зона выноса). От степени аккумуляции и дефляции зависит обратимость процессов зарастания и возврат к прежним стадиям (Курочкина, 1978). Поселение кустарниковых бобовых (Eremosparton aphyllum, Astragalus brachypus) в зонах дефляции важно для обогащения бедной питательными элементами песчаной почвы азотом (Курочкина, 1978). Переход от инициальных стадий к древесно-кустарниковому этапу происходит на 35-40 год сукцессии. На песчаных пляжах п-ва Барсакельмес формирование псаммофитнокустарниковых и саксауловых сообществ происходит на 15 год зарастания.
Сукцессия подчиняется модели благоприятствования. В течение 2-3 лет на маршевых солончаках поддерживается высокая влажность почвогрунтов для произрастания суккулентных галофитов. Постепенно уровень грунтовых вод снижается, расходуется
содержание органического вещества первичных донных почвогрунтов (с 1% до 0.5-0.05%). Такие условия становятся неподходящими для солероса и сведы, но благоприятными для поселения лебеды Пратова. Верхний горизонт постепенно рассоляется и подвергается перевеванию. На небольших повышениях рельефа поселяется селин, сначала единичный, потом - группировки. Устойчивое рассоление наступает через 10 лет континентального развития (Боровский и др. 1983), к этому времени формируются сообщества селина и эремоспартона. Начинает стабилизироваться почва, накапливается опад, в растительных сообществах появляются псаммофиты континентальных песков Chondrilla brevirostris, Linaria dolichoceras, Astragalus lehmannianus.
Галосерия. Развитие растительности происходит в условиях сильного засоления почвогрунтов и грунтовых вод. Это наиболее распространенный тип сукцессии не только на трансекте Баян, но и по всему побережью Арала. Сильное засоление и тяжелый механический состав являются главными признаками развития растительности по галосерии. Засоление поверхностных горизонтов на трансекте варьирует от 1.7 до 7.2%. Грунтовые воды залегают на глубине 1.2-2.3 м. Минерализация грунтовых вод составляет 32-34 г/л (Вухрер, 1990). Наблюдения проводились на 8 модельных участках, в статью вошли данные по одному из них.
Галосерия 10. Наблюдения были начаты на 4 год сукцессии. К этому времени сформировалось солеросовое сообщество с проективным покрытием 57% и флористическим составом из 17 видов. Очевидно, что зарастание начиналось с инициальных солеросовых группировок. До 7 года зарастания был отмечен рост видового разнообразия на фоне снижения проективного покрытия. На 5 год сукцессии снижение уровня грунтовых вод обусловило уменьшение проективного покрытия и смену доминанта на климакоптеру. Роль галофитных кустарников (тамарикса, дерезы) незначительна. На 7 год зарастания они достигают покрытия 6.5%, но в дальнейшем постепенно выпадают из сообщества (табл. 2). Кустарник соляноколосник появляется на участке на 5 год зарастания, на 12 год сукцессии он начинает доминировать. Появление сарсазана отмечено на 12 год зарастания, на 17 год он становится субдоминантом, на 21 год сукцессии - доминантом, а соляноколосник -субдоминантом. Проективное покрытие после 20 лет сукцессионного развития достигает 60%. За период наблюдений на участке было зарегистрировано 37 видов. Индексы разнообразия имеют тенденцию к снижению. Это определяется быстрой сменой экологических условий и сопряжено с ними растительным покровом. Средообразующая роль доминантов в растительном покрове обусловливает низкие значения выравненное™ распределения.
Развитие растительности по галосерии начинается на влажных маршевых и приморских солончаках, где формируются солеросовые сообщества в течение 1-3 лет после отступания моря. По мере иссушения поверхности и понижения уровня грунтовых вод в растительном покрове появляются другие виды солянок. На третий год метается доминантный вид на климакоптеру, доминирование которой наблюдается с 4 по 14 год сукцессии. Часто содоминантом однолетнесолянковых сообществ выступает петросимония, которая на некоторых участках доминирует на 4-5 год зарастания. Стадия однолетних солянок длится более 20 лет, на некоторых участках - до 30 лет. В отдельные годы происходят вспышки продуктивности, до 90 ц/га сухой массы (Димеева, 1994). Появление многолетних видов, особенно кустарников и полукустарничков имеет большое значение для дальнейшего хода сукцессионного развития. Первые кустарники (тамарикс) появляются на 1-3 год зарастания, иногда на 5-7 год они могут доминировать в разреженных группировках. Усиление засоления выдвигает на доминирующую позицию следующий вид - соляноколосник. Он появляется на осушенной полосе на 5(4)-7 годы, может быть субдоминантом, доминирование этого вида наблюдается на 7-18 год сукцессии. На этом завершается кустарниковая стадия. Первые полукустарнички (сарсазан) появляются 10(7)-12 годы зарастания. На 17-18 год
сарсазан становится субдоминантом, а с 21-24 года доминирует на значительных пространствах осушенной полосы. Доминирующее положение сарсазана усиливается за счет способности к вегетативному размножению. Длительность сарсазановой стадии будет
Таблица 2. Видовой состав растительных сообществ в галосерии 10 (1977 год осушки) Table 2. Floristic composition of plant communities in halosere 10 (time of desiccation 1977)
Годы наблюдений 1981 1982 1983 1984 1985 1989 1994 2001
Годы сукцессии 4 5 6 7 8 12 17 21
Число видов 17 21 18 23 16 9 14 12
Проективное покрытие (%) 57.0 13.5 15.0 20.0 3.0 16.0 27.0 60.6
Вид / проективное покрытие
Salicornia europaea 30.0 0.2 0.1 0.1 0.1
Senecio noeanus 8.0 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3
Polygonum aviculare 5.0 0.1 0.1
Tamarix laxa 0.5 0.5 0.2 1.5 0.5
T.hispida 0.5 2.0 1.5 3.0 0.5 1.0
Lactuca tatarica 8.0 0.2 1.0 0.3
L.serriola 0.2 0.2 0.4
Lycium ruthenicum 0.5 0.5 1.0 2.0 0.4 0.1
Limonium otolepis 0.5 0.2 0.1 0.2 0.1
Cynanchum sibiricum 0.3 1.0 0.2 0.4
Climacoptera lanata 2.0 5.0 5.0 7.0 0.1
Phragmites australis 0.2 0.2 0.2 0.4 0.1
Frankenia hirsuta 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1
Atriplex pratovii 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 2.0
Eremopyrum Orientale 0.1 0.2
Gypsophila perfoliata 0.3 0.2
Tamarix ramosissima 0.5 1.0 1.0 0.1
T.elongata 0.3
Atriplex sphaeromorpha 0.2 0.2 0.3
Aeluropus littoralis 0.2 0.1 0.1
Karelinia caspia 0.3 0.2 0.3 0.1 0.1
Bassia hyssopifolia 0.2 0.2
Suaeda crassifolia 0.2 0.2 0.1
Halostachys belangeriana 0.3 0.3 0.3 0.1 15.0 15.0 10.0
Climacoptera aralensis 2.0 2..5 0.1 0.1 0.1 1.0
Petrosimonia triandra 1.5 0.4 0.1 0.1
Salsola australis 0.3 0.1 0.1
Suaeda acuminata 0.1 1.0
Nitraria schoberii 0.4 0.1
Halocnemum strobilaceum 0.1 7.0 40.0
Kalidium foliatum 0.1 1.5
Ofaiston monandrum 0.5 0.5
Petrosimonia brachiata 0.5
Lappula semiglabra 0.2
Strigosella circinata 5.0
S. africana 0.1
Salsola nitraria 1.0
зависеть от глубины грунтовых вод. При понижении уровня грунтовых вод ниже 3 м сарсазан снижает прирост, а при 4-5 м - отмирает (Никитин, 1966). При установлении автоморфного режима почв и развития солонцового почвообразования формируются
биюргуновые сообщества (северное побережье Аральского моря). Интересно, что на песчаных побережьях п-ва Барсакельмес сарсазановые сообщества развиваются на 3 год осушки, но постепенно утрачивают свое доминирующее значение к 10 году сукцессии.
Изучение галосерии на разных участках трансекты выявило несовпадение сукцессионных рядов. Каждое сообщество развивается по собственному сценарию. Видовой состав подбирается в зависимости от механического состава донных отложений, скорости отступания моря и снижения грунтовых вод, количества осадков в период прорастания семян и другими факторами (ОгеопеуеМ е1 а1., 2005). Однако направление развития контролируется общим механизмом.
Галосерия представляет собой сукцессию, развитие которой идет по модели толерантности в условиях изменения водно-солевого режима грунтов и перераспределения солей по почвенному профилю. Среда определяет подбор солеустойчивых видов. Видовое богатство в ходе сукцессии увеличивается, но если наблюдения были начаты не с первого года зарастания, отмечается его снижение (рис. 2). Выравненность распределения снижается, что определяется усилением роли доминантов и их средообразующей роли в растительных сообществах. Бета-разнообразие повышается, поскольку коэффициент флористического сходства снижается, что определяется изменением экологических условий.
а
25 2D 15 10 5 D
Видовое богатство
10
2D
3D
Год сукцессии
Выравненность распределения
1,00 п 0,8( 0,6( 0,40 -0,20 -0,00
0
10 20 Год сукцессии
30
I s
i" X
I &
t s
£ °
Флористическое сходство
1 п
0,8 -
0,Б -
0,4 -
0,2 -
0 -
0
10 20 Год сукцессии
30
Рис. 2. Индексы видового разнообразия в галосерии 10.
Fig.2. Plant species diversity indices in halosere 10
Потамосерия. Потамосерия характеризует формирование тугайной растительности (табл. 3). На осушенном дне Арала к этому типу растительности относятся тамариксовые и дерезовые сообщества. Тамариксовые тугаи в долинах рек относятся к опустынивающимся тугаям (Никитин, 1966), они формируются на территориях, вышедших из сферы затопления. Тамарикс произрастает при уровне грунтовых вод 2-5 м. На осушенном дне Аральского моря первые всходы тамарикса могут появляться уже на первый год после отступания моря, но это не является свидетельством развития растительности по потамосерии. Формирование тамариксовых сообществ происходит главным образом в прибойной полосе в период длительного стояния моря на одной высотной отметке. По мере отступания моря могут образоваться несколько полос параллельно береговой линии. На песчаных отложениях вокруг п-ова .Барсакельмес сформировалась цепь из параллельных тамариксовых дюн. Тамариксовые сообщества характеризуются высоким проективным покрытием,
достигающим 100% (западное побережье, залив Чернышева). Иногда формирование тамариксовых сообществ начинается на промежуточных стадиях более, чем через 10 лет после осушения. На исследованной территории (в 10 км от Сырдарьи) появление всходов тамарикса часто носит случайный характер и бывает связано с паводковыми водами Сырдарьи.
Таблица 3. Видовой состав растительных сообществ в потамосерии 4 (1966- 67 годы осушки). Table 3. Floristic composition of plant communities in potamosere 4 (time of desiccation 1966-67).
Годы наблюдений 1981 1982 1983 1984 1985 1992 1994 1998 1999 2001
Годы сукцессии 15 16 17 18 19 26 28 32 33 35
Число видов 17 15 18 19 18 18 14 8 8 10
Проективное покрытие (%) 45.0 40.0 55.0 50.0 55.0 50.0 80.0 73.0 78.0 39.0
Вид / проективное покрытие
Tamarix laxa 34.0 30.0 40.0 40.0 40.0 40.0 60.0 55.0 50.0 30.0
Calligonum crispatum 0.1 0.1 0.2 1.0 1.0 1.0 0.5
Lycium ruthenicum 1.0 0.2 0.2 1.0 5.0 1.0 0.5 4.0 15.0 0.5
Stipagrostis pennata 2.0 2.0 0.1 2.0 2.0 1.0
Lactuca tatarica 2.0 0.1 1.0 0.5 1.0 0.1
L. ser rióla 0.1 0.5 0.1
Phragmites australis 2.0 2.0 1.0 1.0 0.5 1.0 2.0
Salsola paulsenii 1.0 0.1 0.1 0.5 1.0
Coryspermum hyssopifolium 0.1 0.1 0.5 0.1 0.1 0.1
C. aralo-caspicum 0.1 0.1 0.5 0.1 0.1 0.1 0.2 1.0
Atriplex pratovii 0.3 0.1 0.2
Suaeda acuminata 0.1
Senecio noeanus 1.0 3.0 2.0 0.1
Hyoscyamus pusillus 0.1
Anisantha tectorum 0.1 0.1 5.0 0.1 0.1 0.1 1.0
Strigosella circinata 0.1 0.1
Descurainia sophia 1.0 0.1
Polygonum aviculare 0.1 0.1 0.1
Aeluropus littoralis 5.0 1.0 0.2 2.0 1.0 5.0 4.0 0.5
Calamagrostis dubia 0.5 2.0
Cynanchum sibiricum 0.1 1.0 0.2 0.2 0.1 0.5 1.0 0.5
Argusia sibirica 0.1
Eremopyrum orientale 0.1 0.1 0.1
Karelinia caspia 1.0 0.1 0.1 0.2 3.0 4.0 5.0
Astragalus brachypus 0.2 1.0 0.5 0.5 0.5
Eremospartom ahyllum 0.1 1.0 0.5 0.5 0.5
Gypsophila perfoliata 0.1 0.3 0.5
Juncus gerardii 0.1
Chondrilla brevirostris 0.3
Lappula semiglabra 0.3
Petrosimonia triandra 0.1
Alhagi psedalhagi 5.0 4.0 0.5
Glycyrrgiza glabra 1.0
Tamarix hipida 5.0
Salsola nitraria 0.5
S.ausrtalis 0.5
Limonium otolepis 0.5
Потамосерия 4. Наблюдения начаты на 15 год сукцессии. За 20-летний период наблюдений зарегистрировано 37 видов растений. В сообществе ярко выражена роль доминантного вида - тамарикса рыхлого (Tamarix laxa), проективное покрытие которого может составлять до 60% (табл. 3). Сообщество представляет собой полосу ориентированную параллельно береговой линии, сформировавшуюся в период длительного стояния моря на данной высотной отметке. В составе сообщества много лугово-тугайных видов - Aeluropus littoralis, Calamagrostis dubia, Alhagi pseudalhagi, есть также псаммофиты, галофиты и эфемеры. На 35 год сукцессии проективное покрытие сообщества и доминанта снизилось, что может быть связано с климатическими и антропогенными факторами. Изменение индексов видового разнообразия выражено слабо. Есть только определенный тренд снижения видового богатства (рис. 3). Индекс Шеннона имеет слабую тенденцию к увеличению, а коэффициент сходства - к уменьшению.
Видовое богатство
g 20
Í 15
ш 10
£ 5
0 10 20 30
Год сукцессии
40
Выравненность распределения
0,0 -,
га х о
X
О 0,4 -3
о 0,2
0
(1)
0 10 20 30
Год сукцессии
Флористическое сходство
ш
1 -,
0,8 -
0,6 -
-8- о. 0,4 -
-8- а)
п * S о
0,2 -0
0 10 20 30 40
Год сукцессии
Рис. 3. Индексы видового разнообразия в потамосерии 4.
Fig. 3. Plant species diversity indices in potamosere 4.
Формирование растительных сообществ, относящихся к тугайному типу растительности на осушенном дне Арала происходит под покровом доминирующего вида кустарника -тамарикса или дерезы и в большей степени зависит от их эколого-биологических особенностей. В сообществах тугайного типа характерными видами являются: Aeluropus littoralis, Karelinia caspia, Gipsophila perfoliata, Cynanchum sibiricum, Alhagi pseudalhagi. Потамосерия характеризуется слабыми трендами индексов разнообразия, что свидетельствует от некоторой стабилизации экологических условий. Однако коэффициент сходства имеет тенденцию к снижению, указывающему на слабые изменения среды. Индекс Шеннона снижается при усилении роли доминанта, но может незначительно возрастать при ослаблении его значения.
Развитие растительности идет по модели благоприятствования, когда доминирующий вид создает условия для других видов, обычно ассоциирующихся с ним. Известно, что даже в разреженных тамариксовых сообществах создаются особые условия температурного режима и относительной влажности воздуха (Димеева, Альмурзаева, 2004).
Заключение
Исследования первичных сукцессий на северо-восточном побережье Аральского моря выявили закономерности формирования растительности. Выделено три типа первичных
сукцессий Аральского побережья - псаммосерия, галосерия и потамосерия, отличающиеся по механическому составу и засолению почвогрунтов, закономерностями временной динамики и заключительными стадиями.
Вслед за отступающим морем на засоленных маршах с достаточной влажностью и содержанием органических веществ (1%) происходит формирование группировок и сообществ галофильных солянок. В течение первых двух лет сукцессионный процесс подчиняется моделям благоприятствования и нейтральности. После двух лет континентального режима уровень грунтовых вод понижается, а в растительном покрове появляются другие более засухоустойчивые виды. На этом этапе в зависимости от субстрата модель сукцессионного развития может измениться. В случае псаммосерии и потамосерии модель остается прежней. В галосерии дальнейшее развитие идет по модели толерантности.
Оценка индексов видового разнообразия по типам сукцессий показала следующее. Псаммосерия характеризуется постепенным повышением альфа-разнообразия и низкими значениями бета-разнообразия, что свидетельствует о стабилизации экологическим условий и формировании полидоминантных растительных сообществ. В галосерии есть тенденция в снижении альфа-разнообразия и повышении бета-разнообразия, что определяется быстрыми изменениями среды и усилением роли доминантов и их средообразующей роли в растительных сообществах. Потамосерия характеризуется слабыми трендами индексов разнообразия, что указывает на некоторую стабилизацию экологических условий и формирование фитосферы доминантов.
Достижение климаксового состояния возможно только за достаточно длительный период времени. Это будет серия эдафических климаксов, связанных с разными почвенно-грунтовыми условиями. Предполагается, что псаммосерия завершится формированием черносаксауловой и псаммофитнополынной растительности на равнинных песках и псаммофитнокустарниковой по бугристым пескам. В зависимости от глубины залегания грунтовых вод галосерия может завершиться неоднозначно. При близких грунтовых водах сарсазановая растительность может существовать несколько тысячелетий как на северовосточном побережье Каспия. При установлении автоморфного режима почв и формирования солонцов и солонцеватых почв основными растительными сообществами будут биюргу новые, белоземельнополынно-биюргу новые, чернополынные. Развитие потамосерии также будет зависеть от уровня грунтовых вод. На собственно осушенной полосе Арала не ожидается формирование как таковой тугайной растительности (как в поймах рек), но в условиях трансекты Баян при периодическом поверхностном или подземном стоке Сырдарьи формирование сообществ, близких по составу к пойменным, возможно. Растительность древних аральских террас может рассматриваться как конечное звено первичных сукцессий (Димеева, 1995). Но ее еще нельзя считать климаксовой, это квазиклимакс.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Боровский В.М., Можайцева Н.Ф., Киевская Р.Х., Корниенко В. А., Богаче в В. П. Формирование почвенного покрова на осушающемся побережье Аральского моря в пределах Казахстана // Состояние акватории и осушенного дна Аральского моря. Алма-Ата, 1983. С. 43-91.
2. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: Наука, 1978. 288 с.
3. Вухрер В.В. Формирование растительности новой суши в пустыне. Алма-Ата: Гылым, 1990. 216 с.
4. Вухрер В., Брекле З.-В. Псаммофитная сукцессия на юго-восточном побережье Аральского моря // Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области) (ред. Е.И. Рачковская и др.). СПб, 2003. С. 145-152.
5. Димеева П. А. Динамика урожайности фитоценозов осушенного дна Аральского моря // Известия НАН Респ. Казахстан. Сер. биол. 1994. № 5. С. 17-24.
6. Димеева Л.А. Эколого-исторические этапы формирования приморской растительности Приаралья//Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1995. Т.100. Вып. 2. С. 72-84.
7. Димеева Л.А., Алъмурзаева С.К. Оценка изменений микроклимата после проведения фитомелиорации деградированных пастбищ Приаралья // Материалы Между нар .конф. «Развитие ботанической науки в Центральной Азии и ее интеграция в производство». 16-17 сентября 2004. Ташкент, Узбекистан, 2004. С. 127-129.
8. Димеева Л.А., Кузнецов Л.А. Флора приморской полосы Аральского моря // Ботан. журнал. 1999. № 4. Т.84. С.39-52.
9. Курочкина Л.Я. Псаммофитная растительность Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1978. 272 с.
10. Майлун З.А. Тугайная растительность - Potamophyta // Растительный покров Узбекистана. Т. 2. Ташкент, 1973. С. 303 - 375.
11 .Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А. Современная наука о растительности. М., 2001. 264 с.
12. Никитин С.А. Древесная и кустарниковая растительность пустынь СССР. М.: Наука, 1966. 355 с.
13. Новикова Н.М. Принципы сохранения ботанического разнообразия дельтовых равнин Турана. М., 1997. Дисс. докт. геогр.наук. 104 с.
14. Полевая геоботаника. М,- Л.: Наука, 1959-1976. Т.1-5.
15. Работное Т.А. Фитоценология. М: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.
16. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Мир, 1980. 328 с.
17. Bradshaw A. Introduction: Understanding the fundamentals of succession // Primary succession on land. Eds. Miles J., Walton D. London, Vienna. 1993. pp. 1-3.
18. Clements F. Plant Succession: An Analysis of the Development of Vegetation. Washington, D.C.: Carnegie Institution of Washington, Publication No. 242. 512 pp.
19. Connel J., Slatyer R. Mechanisms of succession in natural communities and their role in stability and organization. Am. Nat., Vol. Ill: 982. 1977. pp. 1119-1144.
20. Dansereau P. Biogeography. An ecological perspective. N.Y., 1957. 394 pp.
21. Drury W., Nisbertl. Succession. J.Arnold Arbor harv.Univ. Vol. 54: 3. 1973. pp. 331-368.
22. Groeneveld J., Wissel C., Wucherer W., Dimeyeva L. Jeltsch F. Computer simulations orientated towards plant succession on the desiccating Aral Sea floor // Okologische Forschung im globalen Kontext. Eds.: Veste M., Wucherer W. Culliver Verlag Gottingen, 2005. pp. 129-140.
23. Wucherer W., Breckle S.-W. Vegetation dynamics on the dry sea floor of the Aral Sea // Sustainable Land Use in Deserts. Eds.: Breckle S.-W., Veste M., Wucherer W. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg 2001. pp. 52- 68.
MECHANISMS OF PRIMARY SUCCESSIONS IN THE ARAL SEA COAST
©2007. L.A. Dimeyeva
Institute of Botany and Phytointroduction Ministry of Education end Science of Kazakhstan Kazakhstan, 050040 Almaty, Timiryazav St., 36-D, E-mail: dimeyeva.liliya@nursat.kz
The studies on primary successions in the north-eastern Aral Sea seashore have revealed the regular features of vegetation development. Three types of primary successions have been identified in the dried seabed of the Aral sea: psammosere, halosere and potamosere. They differ by soil texture and salinity, temporal dynamics and final stages. Succession models and regularity of plant species diversity change have been determined for each sere.
For distinguishing succession types on the Aral Sea dried sea floor, it were taken into account texture and salinity of the initial soil, depth and mineralization of ground water as well as the ecological type of vegetation at final stages (sub-climax). Psammosere is a primary succession on sand sediments towards psammophytic shrub vegetation; halosere - on saline ground of heavy texture towards formation of halophytic dwarf semishrub communities; potamosere - on saline soils towards formation of tugaic shrub vegetation (Potamophyta according to Z.A.Mailun, 1973).
Following the retreating sea level succulent saltworts like Salicornia europaea, Suaeda acuminata form dense plant communities on the marsh solonchaks with sufficient moisture and organic matter content (1%). During the first two years, the succession process follows facilitation and neutrality models. Ecological conditions become more arid after two years of continental regime. Ground water table goes down; other more drought-resistant saltworts colonize such environs. At this stage the succession development model may change depending on the substratum. In cases of psammosere and potamosere the model remains unchanged. In halosere the further development follows the tolerance model. Species diversity indices assessment has revealed that psammosere is characterized by low species richness varying in small limits and by high coefficient of community. A trend towards increase of evenness index shows the formation of polydominant plant communities. In halosere there is a trend towards increase of species richness, while evenness comes down, which is determined by a greater role of dominant species in forming habitats. The coefficient of community decreases. Potamosere is characterized by weak trends of diversity indices, which shows a certain environmental stability as well as the formation of phyto-sphere of the prevailing species. Sorensen coefficient tends to decrease, indicating slight environmental changes.
The attainment of climax is possible only in sufficiently long period of time. That will be a series of edaphic climaxes connected with different ground conditions. It is supposed that psammosere will be accomplished by the formation of black saxaul (Haloxylon aphyllum) and psammophyte sagebrush (Artemisia terrae-albae) vegetation on plain sands and by psammophyte shrubs on hummocky sands. Depending on depth of ground water table, halosere finish ambiguously. With shallow ground water Halocnemum strobilaceum vegetation can exist for several millenniums. In the north-eastern Caspian seashore, on new Caspian sediments Halocnemum strobilaceum communities are the most widely spread in the vast spaces. Under a stable automorphic regime and formation of alkaline soils the main plant communities will be Anabasis salsa; Artemisia terrae-albae-Anabasis salsa and Artemisia pauciflora. Potamosere will also depend on ground water table. In the desiccated Aral belt proper, a formation of tugaic vegetation is not expected (unlike river flood plains), but a formation of communities that will stand close to flood-land ones is possible under conditions of Bayan transect with the Syr Darya regular surface or ground run-off Currently, typical tugaic vegetation is being formed in the Syr Darya avandelta. The vegetation of the Old Aral terraces can be considered as a final stage of primary successions (Dimeyeva, 1995). However, this vegetation still cannot be considered as a climax , this is quasi-climax.
