CC BY
7
===== СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ====
УДК 581.5.526.523
ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМАЦИИ HALOCNEMETA STROBILACEI НА ПРИКАСПИЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
© 2022 г. И.А. Горяев, И.Н. Сафронова
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН Россия, 197376, г. Санкт-Петербург, ул. профессора Попова, д. 2 E-mail: [email protected], [email protected]
Поступила в редакцию 28.04.2022. После доработки 28.05.2022. Принята к публикации 01.07.2022.
Halocnemeta strobilacei на Прикаспийской низменности в пределах Европейской России представлена 4 классами ассоциаций и 14 ассоциациями. Сарсазановые сообщества отмечены в пустынной и в степной зонах, в которых они отличаются по видовому составу и занимаемой площади. Наиболее распространенными являются ценозы сарсазанового (Halocnemeta strobilacei pura) класса ассоциации. Характерны сообщества двух классов ассоциаций: галофитнополукустарничково-сарсазанового (Halocnemeta strobilacei halosuffruticulosa) и однолетниково-сарсазанового (Halocnemeta strobilacei annuae). Редко встречаются сообщества еще одного класса ассоциаций - злаково-сарсазанового (Halocnemetum strobilacei graminosa). Монодоминантные сарсазанники приурочены к почвам с высоким содержанием ионов хлора (Cl-). В почвах под бидоминантными ценозами, кроме ионов хлора (Cl-), высокое содержание имеют ионы натрия (Na+) и ионы сульфата (SO42-).
Ключевые слова: сообщества Halocnemeta strobilacei, полукустарнички, однолетники, классификационная схема, Прикаспийская низменность. DOI: 10.24412/1993-3916-2022-4-83-90 EDN: KHCHJE
Сообщества сарсазановой (Halocnemeta strobilacei) формации широко распространены в Прикаспийско-Туранских пустынях на солончаках с количеством солей выше 1.5-2% (Акжигитова, 1982; Сафронова, 2001). Большие площади сарсазанники занимают в пустынной зоне восточнее Каспийского моря, а к западу от Каспийского моря их значительно меньше (Борликов и др., 2009).
Краткая характеристика сарсазановых ценозов, распространенных на Прикаспийской низменности в междуречье Волга-Урал, дана Ф.Я. Левиной (1964). О сарсазанниках западнее р. Волги сведения до настоящего времени в литературе отсутствуют, хотя сарсазан (Halocnemum strobilaceum) упоминается в ряде флористических и ценопопуляционных работ (Nilhan et al., 2008; Xiao-Xia et al., 2008; Лысенко, Митрошенкова, 2011; Зенкина, Сагалаев, 2012; Голуб, Юрицына, 2013; Бананова, Лазарева, 2014; Зенкина, 2015; Бакташева и др., 2017).
Проводя полевые исследования на Прикаспийской низменности в пределах Европейской России в 2015-2021 гг., мы получили данные о ценотическом разнообразии, структуре, экологических особенностях и закономерностях распространения сообществ формации Halocnemeta strobilacei на этой территории. Рельеф региона исследования - равнинный, с многочисленными лиманами, сорами и депрессиями. Абсолютная высота над уровнем моря изменяется от 50 м на севере до -29 м на юге у Каспийского моря (Атлас ..., 1974). Климат - резко континентальный. По геоботаническому районированию Прикаспийская низменность лежит в пределах степной и пустынной зон (Зоны и типы ..., 1999; Сафронова, Юрковская, 2015). В степной зоне за год выпадает от 200 до 250 мм осадков, в пустынной зоне - 180-200 мм. Среднегодовая температура воздуха составляет +7°С в степной зоне и +10°С в пустынной (Агрометеорологический ..., 2015).
Материалы и методы
Изучение сообществ Halocnemeta strobilacei на Прикаспийской низменности проводилось маршрутным и полустационарными методами. Протяженность маршрутов составила более 1500 км.
Выполнено 50 геоботанических описаний с использованием стандартной методики на площадках размером 10 х 10 м2 (Ярошенко, 1961; Быков, 1967; Полевая геоботаника, 1972; Воронов, 1973; рис. 1). Описание включает в себя общую характеристику местообитания, общее проективное покрытие в процентах, проективное покрытие в процентах и обилие по Друде для каждого вида, а также фенофазу и высоту растения.
Рис. Распространение сарсазанников (ИаЪспвтМа ъ^оЪИасег) в районе исследования. Условные
обозначения: О - сообщества Halocnemeta stroЪilacei, I-1 - степная зона, - пустынная зона,
— - граница пустынной и степной зон
В ходе анализа геоботанических описаний проведена эколого-фитоценотическая доминантно-детерминантная классификация сарсазановых (Halocnemeta stroЪilacei) сообществ (Александрова, 1969). При создании иерархической системы классификации использованы следующие таксономические единицы: формация, класс ассоциаций, ассоциация (Шенников, 1938; Лавренко, 1982; Исаченко, Рачковская, 1961; Ниценко, 1966). Формация объединяет ассоциации, в которых господствующий ярус сложен одним и тем же доминирующим видом. Класс ассоциаций объединяет ассоциации с одинаковым составом доминант и принадлежащих к одной жизненной форме содоминант. Ассоциация представляет собой совокупность сообществ с одинаковым составом доминант, содоминант и характерных видов, сходные по синузиальной структуре и приуроченности к определенным экологическим условиям.
Встречаемость каждого вида растения в формации определена по шкале константности.
Она выражается по пятибалльной системе: V - 81-100%, IV- 61-80%, III - 41-60%, II - 21-40%, I - 020% (Нешатаев, 1987). Картосхема района исследования выполнена в программе MapInfo Professional 15.0 (Уланова и др., 2019).
При камеральной обработке описаний использованы данные по общей сумме солей, ионов хлора (Cl-), натрия (Na+), сульфата (SO42") в почвах (мг/экв.) из 16 почвенных образцов, взятых под сообществами Halocnemum strobilaceum на глубине 30 см в корнеобитаемом слое. Почвенные образцы обработаны методом химического состава водной вытяжки в Агрохимической лаборатории в Калмыцком филиале ФГБНУ «ВНИИГиМ им. А. Н. Костякова» (г. Элиста).
Названия ассоциаций приведены по проекту Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры. Названия видов растений даны по С. К. Черепанову (1995), в отдельных случаях - по «Флоре Нижнего Поволжья» (Neocaspia foliosa, Pyankovia brachiata; Нешатаев, 2001; Флора ..., 2018).
Результаты и обсуждение
Закономерности распространения сарсазанников и их классификация. Halocnemum strobilaceum Pall. Bieb. явялется пустынным гипергалофитным суккулентным стержнекорневым полукустарничком, образующим куртины до 1.5 м в диаметре (фото). Ареал вида - Сахаро-Гобийский (Лавренко, 1962). Он протянулся от северного побережья Африки до Алашаньской Гоби.
Фото. Сарсазанник по днищу сора (фото И.А. Горяева).
На Прикаспийской низменности сарсазанники (Halocnemeta strobilacei) отмечены на солончаках как в пустынной, так и в степной зоне (Сафронова, 2018). В пустынной зоне сарсазановые сообщества встречаются по днищам соров, засоленных озер, на приморской равнине - по побережью Каспийского моря. В степной зоне обширные сарсазанники занимают окраинные части днищ озера Баскунчак и озера Эльтон.
Мы провели эколого-фитоценотическую классификацию сообществ формации Halocnemeta strobilacei, распространенных на Прикаспийской низменности в пределах Европейской России. Выделено 4 класса ассоциаций и 14 ассоциаций (табл. 1).
Сарсазановый Halocnemeta strobilacei pura класс ассоциаций включает одну ассоциацию -Halocnemetum strobilacei. Сообщества ассоциации являются монодоминантными. Общее проективное покрытие в них - 5-10%. В ценозах принимают участие от 1 до 3 видов высших сосудистых растений: Climacoptera crassa, Salicorniaperennans, Suaeda salsa.
Класс ассоциаций галофитнополукустарничково-сарсазановый Halocnemeta strobilacei halosuffruticulosa включает 6 ассоциаций. Общее проективное покрытие в сообществах такое же, как и в монодоминантных ценозах, - 5-10%. Количество видов в одном сообществе - от 2 до 4. Обиониевые сарсазанники (Halocnemetum strobilacei halimionosum verruciferae) и кермековые
сарсазанники (Halocnemetum strobilacei limoniosum suffruticosi) встречаются в пустынной и степной зонах. Древовидносолянковые сарсазанники (Halocnemetum strobilacei salsolosum dendroidis) отмечены только в пустынной зоне. В степной зоне по окраине днища озера Баскунчак и озера Эльтон формируются сантоникополынно-сарсазановые (Halocnemetum strobilacei artemisiosum santonicae) и биюргуново-сарсазановые (Halocnemetum strobilacei anabasiosum salsae) сообщества (последние находятся здесь на северо-западной границе ареала). В пустынной зоне близ дельты реки Волга и побережья Каспия, также на северо-западной границе ареала, встречаются поташниково-сарсазановые ценозы (Halocnemetum strobilacei kalidiosum foliati).
Однолетниково-сарсазановый Halocnemeta strobilacei annuae класс ассоциаций насчитывает 4 ассоциации. Общее проективное покрытие в два раза выше, чем в полукустарничково -сарсазановых сообществах, и составляет 20-30%. Во влажные годы может увеличиваться до 50%. Количество видов в одном ценозе - 2-7. Наиболее часто встречаются солеросово-сарсазановые (Halocnemetum strobilacei salicorniosum perennantis), сведово-сарсазановые (Halocnemetum strobilacei suaedosum salsae) и петросимониево-сарсазановые (Halocnemetum strobilacei petrosimoniosum brachiatae) сообщества; реже - мортуковые сарсазанники (Halocnemetum strobilacei eremopyrosum orientalis).
Местами в сарсазанниках в заметном количестве участвуют галофитные злаки и очень характерный для региона эфемероид Poa bulbosa. Они объединяются в злаково-сарсазановый Halocnemeta strobilacei graminosa класс ассоциаций и включают 3 ассоциации: бескильнициево-сарсазаннуновую (Halocnemetum strobilacei puccinelliosum dolicholepis), прибрежнициево-сарсазановую (Halocnemetum strobilacei aeluroposum littoralis) и мятликово-сарсазановую (Halocnemetum strobilacei poosum bulbosa). Общее проективное покрытие в сообществах 10-50%. В одном сообществе принимают участие до 8 видов.
Распределение ионов солей под сарсазановыми сообществами. Н.И. Акжигитова (1982) отмечала, что по побережью Аральского моря сообщества сарсазанников (Halocnemeta strobilacei) связаны с солончаками, характеризующимися хлоридным типом засоления. В подобных условиях, согласно литературным данным, сарсазановые ценозы распространены на Араратской равнине (Барсегян, 1965). Для долины Тургая под сарсазанниками отмечается иной тип засоления - натриево-хлоридный (Викторов, 1959). На Прикаспийской низменности, по результатам наших данных, сарсазанники приурочены не только к хлоридному и натриево-хлоридному, но и к сульфатно-хлоридному типу засолению (табл. 2).
Под монодоминантными сообществами Halocnemeta strobilacei на пухлых солончаках общая сумма солей составляет 2.27-3.55%, но может достигать и 9.14%. При понижении грунтовых вод общая сумма солей ниже и колеблется в пределах от 0.04 до 1.5%. В почвах преобладают ионы Cl-. Их концентрация варьирует от 1.40 до 4.43%. Концентрация иона Na+ меньше и составляет 0.1382.446%.
Под ценозами с однолетниками (Halocnemum strobilaceum+Petrosimonia brachiata, Halocnemum strobilaceum+Salicornia perennans, Halocnemum strobilaceum+Suaeda salsa, Halocnemum strobilaceum+Eremopyrum orientale) общая сумма солей составляет 1.535-4.585%. Как и в монодоминантных сарсазанниках, высока концентрация ионов Cl- (0.63-1.95%) и Na+ (0.25-1.24%). Увеличивается роль иона SO42" (0.28-1.06%).
Под сообществами с галофитными злаками (Halocnemum strobilaceum + Puccinellia dolicholepis) общая сумма солей - 0.67-2.14%. Преобладают ионы Cl-, меньшая концентрация у ионов Na+ и SO42".
Зональные особенности сарсазановых сообществ. Сарсазановые (Halocnemetum strobilacei) сообщества на Прикаспийской низменности формируются на солончаках в пустынной и в степной зонах. Несмотря на то что экологические условия их существования очень близки, в распределении сарсазанников и в видовом составе сообществ проявляются зональные черты.
В районе исследования только в пустынной зоне встречаются сообщества двух ассоциаций -древовидносолянково-сарсазановой (Halocnemetum strobilacei salsolosum dendroidis) и поташниково-сарзановой (Halocnemetum strobilacei kalidiosum foliati); только в степной зоне также двух ассоциаций - биюргуново-сарсазановой (Halocnemetum strobilacei anabasiosum salsae) и сантоникополынно-сарсазановой (Halocnemetum strobilacei artemisiosum santonicae).
Сообщества 8 ассоциаций встречаются и в пустынной и в степной зонах, отличаясь в них по видовому составу и площади распространения.
Таблица 1. Классификационная схема сарсазановой (Halocnemeta strobilacei) формации на Прикаспийской низменности.
Формация Класс ассоциаций Ассоциация
Сарсазановая Halocnemeta strobilacei Сарсазановый Halocnemeta strobilacei pura Сарсазановая Halocnemetum strobilacei
Галофитнополукустарничково-сарсазановый Halocnemeta strobilacei halosuffruticulosa Кермеково-сарсазановая Halocnemetum strobilacei limoniosum suffruticosi
Поташниково-сарсазановая Halocnemetum strobilacei kalidiosum foliati
Древовидносолянково-сарсазановая Halocnemetum strobilacei salsolosum dendroidis
Обионово-сарсазановая Halocnemetum strobilacei halimionosum verruciferae
Биюргуново-сарсазановая Halocnemetum strobilacei anabasiosum salsae
Сантоникополынно-сарсазановая Halocnemetum strobilacei artemisiosum santonicae
Однолетниково-сарсазановый Halocnemeta strobilacei annuae Петросимониево-сарсазановая Halocnemetum strobilacei petrosimoniosum brachiatae
Солеросово-сарсазановая Halocnemetum strobilacei salicorniosum perennantis
Сведово-сарсазановая Halocnemetum strobilacei suaedosum salsae
Мортуково-сарсазановая Halocnemetum strobilacei eremopyrosum orientalis
Злаково-сарсазановый Halocnemeta strobilacei graminosa Бескильнициево-сарсазановая Halocnemetum strobilacei puccinelliosum dolicholepis
Прибрежнициево-сарсазановая Halocnemetum strobilacei aeluroposum littoralis
Мятликово-сарсазановая Halocnemetum strobilacei poosum bulbosa
Обиониево-сарсазановые (На1оспетит strobilaceum+Halimione verruciferd), и бескильнициево-сарсазановые (На1оспетит strobildceum+PuccineШd dolicholepis) сообщества приурочены преимущественно к степной зоне. В пустынной зоне они отмечены только в ее северной части. Монодоминантные сарсазанники (На1оспетит strobildceum) и кермековые сарсазанники (На1оспетит strobildceum+Limonium suffruticosum) наиболее часто встречаются в пустынной зоне.
Таблица 2. Сумма солей под сообществами На1оспетит strobildceum на солончаках Прикаспийской низменности.
№ Растительное сообщество Сумма солей в % Cl-, мг-экв./% Na+, мг-экв./% SO42-, мг-экв./%
Halocnemeta strobilacei pura
1 Halocnemum strobilaceum 9.14 124 4.43 106 2.45 30 1.44
2 Halocnemum strobilaceum 3.55 61 2.17 49 1.13 0.75 0.04
3 Halocnemum strobilaceum 3.17 56 1.96 34.35 0.79 0.25 0.01
4 Halocnemum strobilaceum 2.74 39.50 1.40 34 0.78 7.25 0.35
5 Halocnemum strobilaceum 2.28 21.40 0.76 29.95 0.69 15 0.72
6 Halocnemum strobilaceum 1.63 27.30 0.97 18.75 0.43 1.25 0.06
7 Halocnemum strobilaceum 1.55 25 0.89 24 0.55 1.25 0.06
8 Halocnemum strobilaceum 1.46 24.70 0.88 17.70 0.41 0.50 0.02
9 Halocnemum strobilaceum 1.37 7.8 0.28 6 0.14 13.75 0.66
10 Halocnemum strobilaceum 0.04 0.10 0.004 0.10 0.002 0.25 0.01
Halocnemeta strobilacei annuae
11 Halocnemum strobilaceum+Eremopyrum orientale 4.59 55 1.95 53.70 1.23 22 1.06
12 Halocnemum strobilaceum+Salicornia perennans 2.40 30 1.06 21.85 0.50 10.50 0.50
13 Halocnemum strobilaceum+Suaeda salsa 2.36 34.30 1.22 30.80 0.71 5.75 0.28
14 Halocnemum strobilaceum+Petrosimonia brachiata 1.54 17.70 0.63 10.9 0.25 8 0.38
Halocnemeta strobilacei halograminosa
15 Halocnemum strobilaceum+Puccinellia dolicholepis 2.14 22.70 0.81 18 0.41 12.50 0.60
16 Halocnemum strobilaceum+Puccinellia dolicholepis 0.67 7.80 0.28 8.95 0.21 3 0.14
Солеросово-сарсазановые (Halocnemum strobilaceum+Salicornia perennans), сведово-сарсазановые (Halocnemum strobilaceum+Suaeda salsa) и петросимониево-сарсазановые (Halocnemum strobilaceum+Petrosimonia brachiata) тоже распространены в основном в пустынной зоне на
приморской равнине Каспийского моря. В степной зоне они формируются редко.
В сообществах формации Halocnemeta strobulacei принимает участие 41 вид высших сосудистых растений. Из них 34 вида встречаются в сообществах в пустынной и степной зоне. Из полукустарничков для сарсазанников в обеих зонах характерны Frankenia hirsuta, Halimione verrucifera, Limonium suffruticosum и Atriplex cana. Однолетники представлены Petrosimonia brachiata, Petrosimonia oppositifolia, Salicornia perennans, Suaeda salsa, Eremopyrum triticeum и другими. Среди злаков отмечены Aeluropus littoralis, Poa bulbosa и Puccinellia dolicholepis.
Только в ценозах пустынной зоны участвуют 7 видов: полукустарнички Kalidium foliatum, Salsola dendroides и однолетники Climacoptera crassa, Frankenia pulverulentha, Neocaspia foliosa, Pyankovia brachiata, Suaeda acuminata. Только в сообществах степной зоны отмечен один полукустарничек Artemisia santonica.
Наиболее часто встречающимся в сообществах видом является полукустарничек Limonium suffruticosum (III-V). Он принимает участие во всех полукустарничково-сарсазановых ценозах. Другие полукустарнички в сарсазанниках отмечаются изредка (I). Высокой встречаемостью (III-V) характеризуются такие однолетние солянки, как Petrosimonia oppositifolia, Petrosimonia brachiata, Suaeda salsa и Salicornia perennans. Реже принимает участие Climacoptera crassa (II-III). В злаковых сарсазанниках обычен Puccinellia dolicholepis (V), который иногда входит в состав однолетниковых сарсазанниковх (I).
Выводы
По данным наших исследований, сарсазанники (Halocnemeta strobilacei) на Прикаспийской низменности в пределах Европейской России встречаются преимущественно в пустынной зоне на соровых солончаках и на засоленной приморской равнине Каспийского моря. В степной зоне Прикаспия редки, но занимают большие площади во впадинах с солеными озерами Баскунчак и Эльтон.
Формация состоит из 4 классов ассоциаций и 14 ассоциаций. Наиболее часто по всей территории исследования встречаются сообщества монодоминантной сарсазановой ассоциации. Реже отмечены галофитнолукустарничково-сарсазановые и однолетниково-сарсазановые ассоциации. Только для пустынной зоны характерны древовидносолянково-сарсазановая и поташниково-сарсазановая ассоциации. Общий видовой состав формации включает 41 вид высших сосудистых растений. Из них полукустарничков - 7, одно-двулетников - 31 (солянок - 8), злаков - 3.
Ценозообразующую роль в сообществах формации, кроме самого сарсазана, играют облигатные гипергалофитные полукустарнички (Limonium suffruticosum, Halimione verrucifera, Kalidium foliatum, Salsola dendroides), однолетники (Petrosimonia oppositifolia, Suaeda salsa, Climacoptera crassa, Petrosimonia brachiata) и злаки (Puccinellia dolicholepis).
Монодоминантные сарсазанники (Halocnemum strobilaceum) приурочены к солончакам с высокой концентрацией ионов хлора (Cl-). В почвах под бидоминантными ценозами доминирует не только ион хлора (Cl-), высокие значения имеют ионы натрия (Na+) и сульфата (SO42").
Финансирование. Работа выполнена по плановой теме лаборатории Общей геоботаники БИН РАН «Растительность Европейской России и Северной Азии: разнообразие, динамика, принципы организации» № 121032500047-1 и по договору НИР №1/71 от 30.04.2021 БИН РАН с Всемирным фондом дикой природы «Оценка местообитаний сайгака Северо-Западного Прикаспия».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агрометеорологический обзор по Республике Калмыкия за 2014-2015 сельскохозяйственный год. 2015. Элиста:
Калмыцкий республиканский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды - филиал
ФГБУ «Северо-Кавказское УГМС». 8 с. Акжигитова Н.И. 1982. Галофильная растительность Средней Азии и ее индикационные свойства. Ташкент:
Издательство Фан. 177 с. Александрова В.Д. 1969. Классификация растительности. Ленинград: Наука. 275 с. Атлас Калмыцкой АССР. 1974 / Ред. С.Н. Сердитов. М.: ГУГК. 32 c.
Бакташева Н.М., Хулхачеев А.С., Хазыкова Н.Б. 2017. Анализ видового состава семейства маревых
(Chenopodiaceae Vent.) флоры Калмыкии // Естественные науки. № 4 (61). С. 22-27. Бананова В.А., Лазарева В.Г. 2014. Атлас растений Северо-Западного Прикаспия. Элиста: Издательство
Калмыцкого университета. 267 с.
Барсегян А.М. 1965. Солянковая и солончаковая растительность Араратской равнины // Труды Ботанического института Армянского филиала АН СССР. № 15. С. 5-65.
Борликов Г.М., Бакинова Т.И., Зеленская Е.А. 2009. Почвенно-земельные ресурсы аридных территорий. Состояние, использование, оценка. Элиста: Издательство Калмыцкого университета. 200 с.
Быков Б.А. 1967. Геоботаническая терминология. Институт ботаники АН Каз. ССР. Алма-Ата: Наука. 167 с.
Викторов С.В. 1959. Растительные сообщества - индикаторы грунтовых вод на лугах долины Тургая // Вестник МГУ. Серия биолого-почвенная. № 2. С. 67-83.
Воронов А.Г. 1973. Геоботаника. М.: Высшая школа. 384 с.
Голуб В.Б., Юрицына Н.А. 2013. Сообщества многолетних суккулентов в Северном Прикаспии // Растительность России. № 22. С. 21-28.
Зенкина Т.Е. 2015. Некоторые особенности пространственной структуры ценопопуляций Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb. на нарушенных территориях Черноземельского района Республики Калмыкия // Научный альманах. Т. 12. № 14. С. 417-421.
Зенкина Т.Е., Сагалаев В.А. 2012. Пространственная и демографическая структура ценопопуляций сарсазана шишковатого (Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb., Chenopodiaceae) в Республике Калмыкия // Вестник ВолГУ. Т. 11. № 1. С. 10-17.
Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий для высших учебных заведений. 1999. Карта. М. 1:8000000 / Ред. Г.Н. Огуреева. М.: Экор. 2 л.
Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Труды БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. Вып. 13. С. 133-397.
Лавренко Е.М. 1962. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. М.-Л.: Издательство АН СССР. 170 с.
Лавренко Е.М. 1982. Растительные сообщества и их классификация // Ботанический журнал. Т. 67. № 5. С. 572580.
Левина Ф.Я. 1964. Растительность полупустынь Северного Прикаспия и ее кормовое значение. М.-Л.: Наука. 327 с.
Лысенко Т.М., Митрошенкова А.Е. 2011. Растительность засоленных гидроморфных экотопов озера Эльтон и Баскунчак (Волгоградская и Астраханская области) // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 13. № 1. С. 863-870.
Нешатаев Ю.Н. 1987. Методы анализа геоботанических материалов. Ленинград: Издательство Ленинградского университета. 192 с.
Нешатаев Ю.Н. 2001. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. № 1. С. 62-70.
Ниценко А.А. 1966. О критериях выделения растительных ассоциаций // Ботананический журнал Т. 51. № 8. С. 1085-1094.
Полевая геоботаника. 1972 / Ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагин. Т. 4. М.-Л.: Наука. 336 с.
Сафронова И.Н. 2001. О Прикаспийской подпровинции Сахаро-Гобийской пустынной области // Ботанический журнал. Т. 87. № 3. С. 57-62.
Сафронова И.Н. 2018. О полукустарничковом подтипе степного типа растительности // Труды XIV съезда Русского ботанического общества и конференции «Ботаника в современном мире». Т. 2. С. 129-131.
Сафронова И.Н., Юрковская Т.К. 2015. Зональные закономерности растительного покрова равнин Европейской России и их отображение на карте // Ботанический журнал. Т. 100. № 11. С. 1121-1141.
Уланова С.С., Чемидов М.М., Кондышев О.Ю., Никитенко Е.В., Маштыков К.В., Федорова Н.Л., Горяев И.А. 2019. Геоинформационные системы в региональных исследованиях: теория, методология, практика (на материалах Республики Калмыкия). Элиста: Издательство ИКИАТ. 168 с.
Флора Нижнего Поволжья. 2018. Т. 2. М.: Товарищество научных изданий КМК. 1083 с.
Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Мир и семья. 495 с.
Шенников А.П. 1938. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. М.-Л.: Издательство Академии наук СССР. Т. 1. С. 429-637.
Ярошенко П.Д. 1961. Геоботаника. М.-Л.: Издательство Академии наук СССР. 474 с.
Nilhan Tug Gul, Yaprak Ahmet Emre, Ketenoglu Osman. 2008. Soil Determinants for Distribution of Halocnemum strobilaceum Bieb. (Chenopodiaceae) Around Lake Tuz, Turkey // Pakistan Journal of Biological Science. Vol. 11. No. 14. Pp. 565-570.
Xiao-Xia Qu, Zhen-Ying Huang, Jerry M. Baskin, Carol C. Baskin. 2008. Effect of Temperature, Light and Salinity on Seed Germination and Radicle Growth of the Geographically Widespread Halophyte Shrub Halocnemum strobilaceum // Annals of Botany. Vol. 101. Pp. 293-299.
