CC BY
16Растительность России. СПб., 2013. № 22. С. 21—28.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2013.
N 22. P. 21—28.
Сообщества многолетних суккулентов в северном Прикаспии
Plant communities of perennial succulents in the Caspian Lowland
© Б. Б. голуб, н. А. Юрицына
V. B. Golub, N. A. Yuritsyna
Институт экологии Волжского бассейна РАН. 445003, Самарская обл., Тольятти, ул. Комзина, 10.
E-mail: vbgolub2000@mail.ru; natyur@mail.ru
Дается характеристика 6 низших единиц класса Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex A. Bolos y Vayreda 1950, описанных в северной части Прикаспийской низменности: базальные сообщества Halocnemum strobilaceum-[Salicornietea fruticosae], Halocnemum strobilaceum-[Thero-Salicornietea-Salicornietea fruticosae] и Halocnemum strobilaceum-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii], субасс. Puccinellio fominii-Halimionetum verruciferae limo-nietosum suffruticosi Shelyag-Sosonko et al. 1989, а также 2 новые ассоциации — Suaedo confusae-Kalidietum caspici и Suaedo corniculatae-Halimionetum verruciferae.
Ключевые слова: Salicornietea fruticosae, многолетние галофиты, Прикаспийская низменность, солончаки.
Key words: Salicornietea fruticosae, perennial halophytes, Caspian Lowland, saltmarshes.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Flora Europaea, 2011.
Введение
Изучение галофитной растительности севера Прикаспийской низменности было проведено в 1996 г. Материалы исследования сообществ с доминированием однолетних суккулентов класса Thero-Salicornietea R. Tx. in R. Tx. et Oberdorfer 1958 опубликованы ранее (Freitag et al., 2001). К сожалению, по разным причинам не были обнародованы результаты изучения сообществ с преобладанием многолетних суккулентов класса Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex A. Bolos y Vayreda 1950, выявленных на этой территории. Лишь недавно опубликованы описания 5 базаль-ных сообществ порядка Artemisio santonici-Puccinellion fominii Shelyag-Sosonko et al. 1989 (Шеляг-Сосонко и др., 1989), относящихся к этому классу (Голуб, Юрицына, 2012). Однако часть сообществ многолетних суккулентов так и не была охарактеризована в печати. В настоящей статье мы восполняем этот пробел.
Исследования проводили преимущественно в границах Волго-Уральского междуречья. Кроме того, за его пределами были изучены берега озер Челкар и Индер (восточнее р. Урал), район западных подстепных ильменей и крайний юг При-
волжской возвышенности в границах г. Волгограда (рис. 1).
Природные условия
Территория исследования характеризуется резко континентальным климатом. Среднегодовая температура воздуха равняется +5 °С на севере и +9 °С на юге; температура января (самого холодного месяца) снижается с юга на север с -7 °С до -13 °С; температура июля (самого теплого месяца) на севере составляет +23 °С, на юге — +25 °С. Сумма температур выше 10 °С: на юге — 3500 °С, на севере — 2700 °С. Среднегодовое количество осадков: на юге — 160 мм, на севере — 320 мм. Среднегодовая испаряемость — 1000-1200 мм, коэффициент увлажнения повышается с 0.1-0.2 на юге до 0.3 на севере (Берг, 1952; Иванов, 1953а; Буяновский и др., 1956; Юго-Восток..., 1971; Географический ..., 1980; Исаченко, 1985).
Грунтовые воды часто имеют высокую минерализацию, преимущественно с хлоридно-натрие-во-магниевым типом засоления (Ковда, 1940; Берг, 1952).
Рис. 1. Карта района исследований / Map of the study area.
1 — маршрут экспедиции / the expedition route.
Зональные почвы с севера на юг меняются с каштановых (от темных до светлых) на бурые полупустынные. Среди них широко распространены (как самостоятельно, так и в составе почвенных комплексов) солончаки и солонцы, а на юге — пески. В поймах рек и некоторых крупных депрессиях формируются лугово-черноземные, лугово-каштановые и аллювиальные почвы (Классификация ..., 1977). По химизму и типу засоления почв район относится к провинции хлоридного солена-копления (Иванов, 1953а,б; Буяновский и др., 1956; Юго-Восток..., 1971).
Материалы и методы
В основу работы положены геоботанические описания, выполненные в ходе полевых исследований в сентябре 1996 г. В полевых условиях обилие растений определяли по проективному покрытию (%), которое затем переводили в баллы, используя модифицированную шкалу Б. М. Мир-кина: + — проективное покрытие менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2 — 6-15 %, 3 — 16-25 %, 4 — 26-50 %, 5 — выше 50 % (Миркин и др., 1989; Нешатаев, 2001). Для характеристики постоянства видов использовали пятибалльную шкалу Ж. Браун-Бланке: I — 1-20 %, II — 21-40 %, III — 41-60 %, IV — 61-80 %, V — 81-100 %. Для видов, имеющих постоянство более 60 %, надстрочными числами указаны значения медианы обилия растений в баллах в ранжированном ряду их величин в геоботанических описаниях.
Наряду с классическим «индуктивным» построением иерархической системы синтаксонов
(Braun-Blanquet, 1964) мы используем «дедуктивный» подход (Kopecky, Hejny, 1971, 1974). Второй метод, нашедший сначала широкое применение при характеристике синантропных сообществ, стал использоваться и при описании естественных фитоце-нозов, включая кустарниковые и лесные (Schaminée et al., 1995; Dierßen, 1996; Duchoslav, 2002; Müller, Deil, 2002; Pérez Latorre, Cabezudo, 2003; Silc, 2003).
«Дедуктивный» подход целесообразно использовать для классификации бедных во флористическом отношении фитоценозов, которые подчиняются высшим единицам (порядкам, классам), минуя промежуточные. Причем возможно подчинение характеризуемого ценоза сразу двум и трем единицам. При классификации с применением этого метода различают 2 типа сообществ: базаль-ные (БС), в которых доминирует вид «своей» высшей единицы, и дериватные, в которых преобладает вид «чужой» высшей еди-ницы1.
Галофитные фитоценозы многолетних суккулентов нередко бедны по числу видов, имеющих обычно широкий географический ареал, что подчас делает невозможным выделить группы, которые позволили бы отнести то или иное сообщество к определенной ассоциации, союзу и порядку. В этой ситуации строгое следование традиционным методам классификации заводит в тупик. Проиллюстрируем это на примере сообществ с доминированием Halocnemum strobilaceum.
Фитоценозы с преобладанием Halocnemum strobilaceum (нередко представленные только одним этим видом) описывали на побережье Средиземного моря под названием асс. Halocnemetum strobilacei Oberdorfer 1952. Эту ассоциацию подчиняют союзу Salicornion fruticosae Br.-Bl. 1933, порядку Salicornietalia fruticosae Br.-Bl. 1933, классу Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex A. Bolos y Vayreda 1950. Названные союз и порядок в своем составе содержат виды, отсутствующие в Прикаспии, например, такие, как Arthrocnemum fruticosum, A. macrostachyum, A. perenne, Limonium aragonense, L. auriculae-ursifolium. Поэтому нет никаких оснований относить одновидовые сообщества Halocnemum strobilaceum к этим высшим синтаксонам. Отсутствуют в составе этих фитоце-нозов и виды «местных» союзов и порядков (Golub et al., 2001).
Трудности возникают и с названием сообщества. Если его именовать Halocnemetum strobilacei Oberdorfer 1952, то это означает признание представленности в Прикаспии таких синтаксонов как союз Salicornion fruticosae и порядок Sali-
1 Подробное рассмотрение «дедуктивного» метода классификации растительности можно найти в книге Б. М. Мирки-на и Л. Г. Наумовой (2012).
согт&аНа /гыйео8ае, что неверно. Но и иначе как На1оспеше1иш х(гоЫ1асе1 назвать моновидовые сообщества На1оспетит stroЪilaceum просто нельзя — других видов в их составе нет.
Перечисленные причины заставили нас использовать «дедуктивный» подход в классификации маловидовых ценозов суккулентов. Надо подчеркнуть, что там, где это было возможно, мы использовали традиционные подходы классификации растительности.
Как считают Б. М. Миркин и Л. Г. Наумова (2012), выделение синтаксонов с помощью «дедуктивного» метода может быть предварительным решением. Более детальное изучение растительности обширной территории может привести к появлению аргументов для других синтаксономических решений и замены единиц, установленных «дедуктивным» методом, ассоциациями в соответствии с требованиями «Международного кодекса фитосо-циологической номенклатуры» а1., 2000).
Названия единиц, выделенных нами с использованием «дедуктивного» подхода, соответствуют правилам, предложенным К. Кореску с соавторами (Кореску et а1., 1995), а номенклатура традиционно выделенных синтаксонов - правилам «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры».
хАРАКТЕРИСТИКА СИНТАКСОНОВ
Базальное сообщество (БС) На1оспешиш strobilaceuш-[Salicornietea fruticosae] (табл. 1, оп. 1-12; вклейка II, 1)
Монодоминантные сообщества с На1оспетит stroЪilaceum. Чаще всего это отдельные куртины низкорослого (не выше 30 см) сарсазана на солончаках различного типа. Общее проективное покрытие в сообществе изменяется от 5-10 до 60 %. Сообщество обычно формирует пояса разной ширины вокруг депрессий или занимает их полностью, создавая обширные поля. По берегам соленых озер сарсазанники размещаются обычно на границе суши и водного зеркала водоема. Задерживая перемещаемые ветром и водой частицы грунта, они нередко создают бугристый рельеф, образуя бугорки, достигающие высоты 40 см и диаметра 3 м (вклейка II, 1).
Механический состав почвообразующих пород под этими ценозами различен: от тяжелой глины до песка. На более возвышенных и менее засоленных участках склонов это сообщество могут сменять сообщества субасс. РисстеШо foшinii-Haliшionetuш уегги^егае ИшотеШиш suffruticosi She1yag-So-sonko et а1. 1989 и БС На1оспешиш strobilaceuш-[Arteшisio santonici-Puccinellion foшinii], а ниже по профилю (на более увлажненных местах) — со-
Базальные сообщества Halocnemыm strobilaceum Basa1 соттит!^ Halocnemыm strobilaceum
Таблица 1
Синтаксон Halocneшыш strobilaceыш-\Salicornietea frыticosae] (I) Halocneшыш strobilaceыш-[Arteшisio santonici-Pыccinelion /ооштн] (II) Halocneшыш strobilaceыш- \Thero-Salicornietea— Salicornietea frыticosae] (III) Постоянство
Площадь описания, м2 ОПП, % Высота, см Число видов 10 10 10 10 20 30 15 2 5 25 100 20 25 20 20 40 50 10 5 40 20 20 20 25 15 15 15 10 25 20 15 20 20 30 20 10 111111111111 15 18 20 2 30 15 30 25 30 20 20 20 3 3 2 2 6 6 50 20 20 15 2 2
Номер описания: авторский табличный 81 82 83 92 146212223289304397426442 123456789 10 11 12 87 224 283306 13 14 15 16 290 321 17 18 I II III
Д. в. класса Salicornietea frыticosae
На1оспетит stroЪi- 2223421322232232 2 1асеит
Д. в. порядка Haliшionetalia verrыciferae и союза Arteшisio santonici-Pыccinellion/ошти
Ытотит зц^Гий-............11+ +
со.зит Ь.^;теНпп
Д. в. класса Thero-Salicornietea и порядка Haliшionetalia verrыciferae
БаНсогта prostrata |............| . .
Прочие виды
Phragmites ат^аИ,з\............| 1 .
V2
1
Примечание. Местоположение сообществ. Казахстан, Атырауская обл.: 1-3 — северо-западное побережье оз. Индер, 11.09.1996; 4 — в 5 км к СЗ от пос. Чапаевское, 12.09.1996; 5 — в 30 км к СВ от пос. Ганюшкино, 14.09.1996; 13 — северное побережье оз. Индер, 11.09.1996. Западно-Казахстанская обл.: 9 — Черные Грязи, 20.09.1996; 16 — там же, устье р. Горькая, 20.09.1996; 18 — в 20 км к СВ от пос. Урда, 20.09.1996. Россия, Астраханская обл.: 6 — в 2-3 км к З от г. Астрахань, 16.09.1996; 7, 14 — Наримановский р-н, в 5 км к З от пос. Линейное, 16.09.1996; 8, 17 — оз. Баскунчак, устье р. Горькая, 19.09.1996; 15 — юго-западное побережье оз. Баскунчак, 19.09.1996. Волгоградская обл.: 10 — юго-западное побережье оз. Эльтон, 22.09.1996; 11 — в 1 км к СВ от оз. Булухта, 24.09.1996; 12 — г. Волгоград, Сарепта, ж.-д. ст. «Лесо-база», 25.09.1996.
2
+
4
1
2
1
2
Рис. 2. Места описаний в Северном Прикаспии сообществ класса Salicornietea fruticosae.
Salicornietea fruticosae communities sites in the North Caspian Lowland.
1 — Базальное сообщество (БС) Halocnemum stro-bilaceum-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii], 2 — БС Halocnemum strobilaceum-[Thero-Salicornie-tea-Salicornietea fruticosae], 3 — БС Halocnemum stro-bilaceum-[Salicornietea fruticosae], 4 — субасс. Pucci-nellio fominii-Halimionetum verruciferae limonietosum suffruticosi, 5 — асс. Suaedo corniculatae-Halimione-tum verruciferae, 6 — асс. Suaedo confusae-Kalidietum caspici.
общества класса Thero-Salicornietea R. Tx. in R. Tx. et Oberdorfer 1958.
Фитоценозы БС Halocnemum strobilaceum— [Salicornietea fruticosae] отмечены преимущественно на юге междуречья (до широты оз. Булухта), а также на оз. Индер и крайнем юге Приволжской возвышенности.
Базальное сообщество Halocnemum stro-bilaceum-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii] (табл. 1, оп. 13-16; вклейка II, 2)
Сообщество состоит в основном из 2 видов — Halocnemum strobilaceum и Limonium suffruticosum, первый из которых преобладает по обилию (см. табл. 1). Общее проективное покрытие не превышает 30 %, а высота надземных побегов растений — 20 см. Чаще всего L. suffruticosum разбросан единично среди куртин Halocnemum strobilaceum.
Сообщество занимает значительные площади на склонах депрессий и берегах соленых рек и озер в западной части Волго-Уральского междуречья, а также на оз. Индер (вклейка II, 2). Встречается на почвах разного гранулометрического состава и может располагаться на более высоких и сухих участках, чем БС Halocnemum strobilaceum-[Salicornietea fruticosae] и фитоценозы класса Thero-Salicornietea.
Базальное сообщество Halocnemum strobilaceum- [ Thero-Salicornietea-Salicornietea fruticosae] (табл. 1, оп. 17, 18)
Сообщество состоит из Halocnemum strobilaceum и Salicornia prostrata (см. табл. 1).
Общее проективное покрытие варьирует от 20 до 50 %, высота надземных побегов — 15-20 см. Этот синтаксон — переходный между классами Thero-Salicornietea и Salicornietea fruticosae
Сообщество встречается по берегам соленых водоемов. На прирусловом участке в устье р. Горькая (оз. Баскунчак) БС Halocnemum strobilaceum- [ Th ero-Salicorn ietea-Salicorn ietea frutico-sae] соседствовало с монодоминантными ценозами Halocnemum strobilaceiim (БС Halocnemum strobilaceum- [Salicornietea fruticosae]) или Salicornia prostrata. На побережье пересохшего соленого озера на западе междуречья этот ценоз формировал пояс шириной примерно в 20 м, начинаясь от соляной корки водоема.
Асс. Puccinellio fominii-Halimionetum verruciferae Shelyag-Sosonko et al. 1989
Диагностические виды (Д. в.): Artemisia santonicum, Frankenia hirsuta, Halocnemum strobilaceum, Puccinellia festuciformis subsp. convoluta.
Таблица 2
Субассоциация Puccinellio fominii-Halimionetum verruciferae limonietosum suffruticosi Subassociation Puccinellio fominii-Halimionetum verruci-ferae limonietosum suffruticosi
Площадь описания, м2 5 8 5 25 15 20
ОПП, % 40 40 40 30 60 60 о n
Высота, см 10 4 25 - 20 20 (J =
Число видов 9 5 9 9 10 9 к о
Номер описания: н и о
авторский 13 302 311 372 430 431 с
табличный 12 3 4 5 6
Д. в. порядка Halimionetalia verruciferae, союза Artemisio
santonici-Puccinellion fominii, подсоюза Artemisio
santonici-Puccinellienion fominii IV+
Petrosimonia oppositifolia K 3 . . 2 + +
Halimione verrucifera 1 2 2 1 3 3 V2
Limonium gmelinii 1 . . + + III
Salicornia prostrata . + + II
Limonium bellidifolium subsp. + I
caspium
Д. в. асс. Puccinellio fominii-Halimionetum verruciferae и
субасс. P. f.-H. v. limonietosum suffruticosi
Limonium suffruticosum + 22 1 2 2 V2
Puccinellia festuciformis HV + 1 2 1 1 2 V1
subsp. convoluta
Frankenia hirsuta . + + + III
Artemisia santonicum HV . . + + 1 III
Halocnemum strobilaceum SF, K 1 + 1 III
Прочие виды
Eremopyrum triticeum + . . 1 II
Agrostis stolonifera 1 1 II
Примечание. Единично встречены: Artemisia lerchia-na 3 (+); A. pauciflora 1 (+); Atriplex cana 6 (+); Candelariella sp. 4 (+); Lecanora sp., 4 (+); Nitraria shoberi 4 (1); Ofaiston monandrum 3 (+); Poa bulbosa 1 (+); Suaeda maritima subsp. salsa 3 (+); S. phy-sophora 1 (+).
Местоположение сообществ. Казахстан, Западно-Казахстанская обл.: 1 — юго-восточное побережье оз. Челкар, 8.09.1996; 2 — в 5 км к ЮЗ от пос. Урда, 20.09.1996; 3 — Черные Грязи, устье р. Горькая, 20.09.1996. Россия, Волгоградская обл.: 4 — юго-восточное побережье оз. Эльтон, р. Б. Сморода, 22.09.1996; 5, 6 — восточное побережье оз. Булухта, 24.09.1996.
Д. в. синтаксонов: SF — класса Salicornietea fruticosae; K — подкласса Kalidienea; HV — порядка Halimionetalia verruciferae.
Ранее сообщества этой ассоциации описывали только на засоленных почвах приморских береговых полос Украины (Дубина та ш., 2007). Обнаружение их к востоку от р. Волги расширяет ареал союза Artemisio santonici-Puccinellion fominii Shelyag-Sosonko et al. 1989. Ассоциация представлена в районе исследования субассоциацией P. f.-H. v. limonietosum suffruticosi.
Субасс. P. f.-H. v. limonietosum suffruticosi Shelyag-Sosonko et al. 1989 (табл. 2)
Д. в.: Limonium suffruticosum.
Сообщества субассоциации наиболее богатые из всех установленных нами в Прикаспийской низменности сообществ класса Salicornietea frutico-sae. Они содержит 9-10 видов на пробной площадке (табл. 2). Доминируют Halimione verrucifera и Limonium suffruticosum, а содоминантами являются Petrosimonia oppositifolia и Puccinellia festuciformis subsp. convoluta. Растительный покров достаточно разрежен (ОПП -30-60 %) и не очень высок (высотой до 30 см).
Сообщества субассоциации встречаются на западе района исследований и на оз. Челкар, занимая верхние участки склонов неглубоких депрессий, а также береговые склоны озер. Вниз по склону они сменяются фитоценозами класса Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1958 (асс. Suaedo acuminatae-Tamaricetum gracilis Golub et Yuritsyna 2001), базальными сообществами Limonium suf-fruticosum-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii] и Halocnemum strobilaceum-[Salicornietea fruticosae], а также другими фитоценозами с доминированием Salicornia prostrata или Halocnemum strobilaceum. Почвы (в основном легкого и среднего гранулометрического состава) чаще всего имеют содово-натриевое засоление.
Таблица 3
Ассоциация Suaedo corniculatae-Halimionetum verruciferae ass. nov.
Площадь описания, м2 2 2 2 2 4 1 1 1 2 1
ОПП, % 40 30 30 20 40 50 50 60 60 60 о п
Высота, см 20 20 20 20 10 20 15 20 5 5
Число видов 3 3 3 5 6 3 4 4 4 3 к
Номер описания: н
авторский 6 8 9 12 392 378 379 385 388 391 В
табличный 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Д. в. порядка Halimionetalia verruciferae, союза Artemisio santonici Puccinellion fominii, подсоюза Artemisio santonici-Puccinellienion fominii
'333232344 . . . 11.1.1
Halimione verrucifera Puccinellia festuciformis subsp. convoluta
Limonium gmelinii ......11
Д. в. асс. Suaedo corniculatae-Halimionetum verruciferae Suaeda corniculata
II
(+);
Camphorosma songorica Прочие виды
Suaeda maritima subsp. salsa\.....+ . . + + |
Примечание. Единично встречены: Artemisia sp. 5 Phragmites australis 8 (+); Poa bulbosa 4 (+); Suaeda confusa 5 (+).
Местоположение сообществ. Казахстан, Западно-Казахстанская обл.: 1-4 — юго-восточное побережье оз. Челкар, 8.09.1996; Россия, Волгоградская обл. : 5, 9, 10 — южное побережье оз. Эльтон, в 20 км к ЮЗ от пос. Эльтон, 22.09.1996; 6-8 — юго-восточное побережье оз. Эльтон, в 10 км к ЮЗ от пос. Эльтон, 22.09.1996. * — номенклатурный тип ассоциации.
Асс. Suaedo corniculatae-Halimionetum verruciferae Golub et Yuritsyna ass. nov. hoc loco (табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1; вклейка II, 3)
Д. в.: Suaeda corniculata, Camphorosma songori-ca.
Флористически бедные сообщества — 3-6 видов на пробной площадке с доминированием Halimione verrucifera, изредка в число доминатов входит Suaeda corniculata. Надземные побеги растений не превышают высоты 20 см, могут заметно варьировать по плотности внутри фитоценоза. Общее про-ективно покрытие 20-60 %.
Ассоциация отмечена на засоленных равнинах с интенсивным выпасом вокруг озер Эльтон и Челкар (вклейка II, 3).
На юго-восточном побережье оз. Челкар сообщества асс. Suaedo corniculatae-Halimionetum verruciferae вместе с сообществами асс. Suaedetum corniculatae Burtzeva in Mirkin et al. 1992 образуют пятнистый комплекс растительности неглубокой (до 1.5 м глубиной) обширной депрессии. При этом ее сообщества занимают невысокие и некрупные бугорки (высотой до 10 см и диаметром до 1.5 м) на дне и в средней части склонов депрессии, а сообщества асс. Suaedetum corniculatae «заполняют» незанятое межбугорковое пространство с повышенным засолением почв. Участки с наибольшим засолением были вообще лишены растительности. Выцветы солей покрывали поверхность почвы по всей депрессии. Растительный покров низок и сильно изрежен. В сообществах асс. Suaedo corniculatae-Halimionetum verruciferae высота надземных побегов не превышает 20 см, а общее проективное покрытие составляет 20-40 %. Выше по склонам депрессии эту ассоциацию сменяли сообщества с доминированием Artemisia pauciflora.
Подобное размещение фитоценозов асс. Suaedo corniculatae-Halimionetum verruciferae наблюдали и в обширной депрессии с содово-натриевым засолением к юго-востоку от оз. Эльтон. Но здесь растительность формировала более крупные «острова» — микроповышения (диаметром от 1 до 10 м и высотой до 0.5 м) среди безжизненного пухлого солончака. Сообщества ассоциации занимали, главным образом, средние части склонов депрессии. На более засоленных участках дна депрессии, как и вблизи оз. Челкар, располагалась асс. Suaedetum corniculatae. Более промываемые от солей участки дна занимали ценозы с доминированием Crypsis aculeata и Puccinellia gigantea, а более сухие и менее засоленные вершины «островков» — фитоценозы с доминированием Crypsis aculeata и Puccinellia festuciformis subsp. convoluta. В окрестностях оз. Эльтон растительный покров в фитоценозах ассоциации (несмотря на достаточно сильное стравливание в некоторых местах) несколько более плотен (ОПП — 40-60 %), чем на оз. Челкар, что, возможно, связано с б0льшим увлажнени-
I
V1 III
Ассоциация Suaedo confusae—Kalidietum caspici ass. nov. Association Suaedo confusae—Kalidietum caspici ass. nov.
Таблица 4
Ассоциация Suaedo confusae-Kalidietum caspici (III) Постоянство
Субассоциация S. c.-K. c. typicum (I) S. c.-K. c. halocnemetosum strobilacei (II)
Площадь описания, м2 ОПП, % Высота, см Число видов 40 40 40 400 400 15 15 8 20 20 40 40 30 50 40 8 8 7 6 4 100 100 40 20 25 25 20 10 8 10 20 20 15 30 40 60 30 35 7 6 8 7 10 8
Номер описания: авторский табличный 107 108 110 113 114 1* 2 3 4 5 103 104 109 119 f20 f21 6 7 8 9 10* 11 I II III
Д. в. класса Salicornietea fruticosae и подкласса Kalidienea
Kalidium foliatum K. caspicum
Д. в. подкласса Kalidienea и порядка Kalidietalia caspici
Salsola crassa 1 . 1 + + +
+ I
Кс 2 2 2 2 2 + 1 + + 2 2 V2 V1
V2
+ + + |. . IIV+ IIV+ IIV+
Д. в. асс. Suaedo confusae-Kalidietum caspici и субасс. S. c.-K. c. typicum
1 +
Suaeda confusa Eremopyrum triticeum Salsola brachiata K, Кс
S. foliosa К
Д. в. субасс. S. c.-K. c. halocnemetosumstrobilacei Halocnemum strobilaceum SF, К Petrosimonia oppositifolia К, НУ Salsola nitraria К
Прочие виды Suaeda maritima subsp. salsa Eremopyrum orientale Atriplex tatarica Nitraria schoberi
1
2 2 2
1 1 V1 IV1 V1
IV+ IV+ IV+
+ II III III
+ + III+ IV+ IV+
1 + V1 III+
+ + III II
+ + I III II
II I
II I II
+ + I II II
II I
Примечание. Единично встречены: Anabasis salsa 11(+); Atriplex sagittata 6 (+); Bassia sedoides 10 (+); Ceratocarpus arenarius 2 (+); Descurainia sophia 3 (+); Lepidium lyra-tum subsp. lacerum 3 (+); Salsola kali subsp. ruthenica 1 (+).
Местоположение сообществ. Казахстан, Атырауская обл.: 1-3, 8 — в 26 км к ЮЗ от пос. Новобогатинское, 13.09.1996; 4, 5, 9, 11 — в 28 км там же; 6, 7, 10 — в 24 км там же.
Д. в. синтаксонов: SF — класса Salicornietea fruticosae; K — подкласса Kalidienea; Kc — порядка Kalidietalia caspici; HV — порядка Halimionetalia verruciferae. Авторы описаний: 1-9 — В. Б. Голуб, Н. А. Юрицына; 10, 11 - H. Freitag. * - номенклатурный тип ассоциации и субасс. S. c.-K. c. typicum — оп. l. (13.09.1996); субасс. S. c.-K. c. halocnemetosum strobilacei — оп. 10 (13.09.1996).
ем экотопов. Почвы под этой растительностью на оз. Эльтон тяжелого и среднего механического состава.
Асс. Suaedo confusae-Kalidietum caspici Golub et Yuritsyna ass. nov. hoc loco (табл. 4, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1; вклейка II, 4)
[Отвергаемое название: Climacoptero cras-sae-Kalidietum caspici Golub et Yuritsyna in Yuritsyna 2004 (Юрицына, 2004: 126) (ст. 3b ICPN)]
Д. в.: Suaeda confusa, Eremopyrum triticeum, Salsola brachiata, S. foliosa.
Флористически бедные сообщества — 4-10 видов на пробной площадке. Доминируют Kalidium caspicum или Halocnemum strobila-ceum. Высокую константность, но низкое обилие имеют Salsola crassa, S. foliosa, Suaeda confusa и Eremopyrum triticeum. Отдельные куртины Halocnemum strobilaceum, Kalidium caspicum и произрастающие рядом с ними другие растения не образуют густого покрова (ОПП не превышает 20 %). Средняя высота надземных побегов в
Продромус синтАксонов
Класс Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex A. Bolos y Vayreda 1950
Базальное сообщество Halocnemum strobilaceum—[Salicornietea fruticosae] Базальное сообщество Halocnemum strobilaceum-[Thero-Salicornietea-Salicornietea frutico-sae]
Класс Kalidienea Golub et al. 2001
Порядок Halimionetalia verruciferae Golub et al. 2001
Союз Artemisio santonici-Puccinellion fominii Shelyag-Sosonko et al. 1989
Базальное сообщество Halocnemum strobilaceum-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii] Союз Artemisio santonici-Puccinellienion fominii Golub et al. 2001
Асс. Puccinellio fominii-Halimionetum verruciferae Shelyag-Sosonko et al. 1989
Субасс. P. f.—H. v. limonietosum suffruticosi Shelyag-Sosonko et al. 1989 Асс. Suaedo corniculatae-Halimionetum verruciferae Golub et Yuritsyna ass. nov. hoc loco Порядок Kalidietalia caspici Golub et al. 2001 Союз Kalidion caspici Golub et al. 2001
Асс. Suaedo confusae-Kalidietum caspici Golub et Yuritsyna ass. nov. hoc loco Субасс. S. c.-K. c. typicum Golub et Yuritsyna subass. nov. hoc loco Субасс. S. c.-K. c. halocnemetosum strobilacei Golub et Yuritsyna subass. nov. hoc loco
сообществах ассоциации варьирует от 15 до 60 см. Местами в структуре фитоценозов можно выделить 2 яруса: верхний — из кустарничков и полукустарничков (Halocnemum strobilaceum и Kalidium caspicum) и нижний — состоящий преимущественно из терофитов.
Сообщества встречаются в виде полос по береговым склонам русел и террасам некрупных водотоков (в том числе и пересохших) недалеко от оз. Жалтыр (юг Атырауской обл. Казахстана), а также занимают обширные пониженные плато в том же районе (вклейка II, 4). Рельеф мелкобугристый из-за засыпания вышеупомянутых многолетних растений частицами грунта (высота бугорков до 15 см). На увлажненных участках речных русел в сообществе отмечается более активное развитие однолетников. Почвы разного механического состава.
Ассоциация представлена в районе исследования 2 субассоциациями.
Субасс. S. c.-К. c. typicum Golub et Yuritsyna subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1-5; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1)
Д. в. субассоциации те же, что и ассоциации. В этой субассоциации, в отличие от следующей, полностью отсутствует Halocnemum strobilaceum.
Субасс. S. c.-K. c. halocnemetosum strobilacei Golub et Yuritsyna subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 6-11; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 10)
Д. в.: Halocnemum strobilaceum, Petrosimonia oppositifolia, Salsola nitraria.
Флористически несколько богаче предыдущей субассоциации, с более варьирующими по высоте надземными побегами.
Необходимо отметить, что нам удалось обнаружить сообщества класса Salicornietea fruticosae практически по всей исследованной нами территории, кроме крайнего северо-запада Волго-Ураль-ского междуречья (рис. 2). При этом единицы порядка Kalidietalia caspici отмечены только на юге района исследования, а порядка Halimionetalia ver-ruciferae — практически повсеместно.
Благодарности
Авторы признательны профессору H. Freitag (Германия, университет г. Кассель), принявшему деятельное участие на всех этапах работы над материалом статьи. Работа выполнена при финансовой поддержке фондов Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG проект Fr. 222/14-1) и РФФИ (грант 11-04-00015-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Берг Л. С. 1952. Географические зоны Советского Союза. М. Т. 2. 512 с. Буяновский М. С., Доскач А. Г., Фридланд В. М. 1956. Природа и сельское хозяйство Волго-Уральского междуречья. М. 232 с. Географический атлас СССР. 1980. М. 198 с. Голуб В. Б., Юрицына Н. А. 2012. Базальные сообщества союза Artemisio santonici-Puccinellion fominii Shelyag-Sosonko et al. 1989 в Северном Прикаспии
// Изв. Самар. науч. центра РАН. Т. 14. № 1 (10). С. 69-73.
Дубина Д. В., Дзюба Т. П., Нойгойзлова З., Солома-ха В. А., Тищенко О. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 2007. Галофтгна рослиншсть. Класи Bolboschoenetea ma-ritimi, Festuco-Puccinellietea, Molinio-Juncetea, Crypsidetea aculeatae, Thero-Salicornietea strictae, Salicornietea fruticosae, Juncetea maritimi. Кшв. 315 с.
Иванов В. В. 1953а. Физико-географический очерк Западного Казахстана // Географ. сборник. Т. 2. Вопросы степного лесоразведения. М.; Л. С. 5-52.
Иванов В. В. 1953б. К изучению лесорастительных условий долины р. Урал и прилежащих территорий // Там же. С. 52-116.
Исаченко А. Г. 1985. Ландшафты СССР. Л. 320 с.
Классификация и диагностика почв СССР. 1977. М. 203 с.
Ковда В. А. 1940. Происхождение и режим засоленных почв. М.; Л. 576 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.
Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.; Л. 223 c.
Нешатаев Ю. Н. 2001. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. № 1. С. 57-61.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шеляг-Сосонко Ю. Р., Голуб В. Б., Соломаха В. А. 1989. Синтаксономiя класу Salicornietea fruticosae галофiльноï рослинност европейсь^ частини СРСР // Укр. ботан. журн. Т. 46. № 3. С. 5-10.
Юго-Восток Европейской части СССР. 1971 / Под ред. И. П. Герасимова. М. 460 с.
Юрицына Н. А. 2004. К вопросу об охране галофитной растительности Северного Прикаспия // Изв. Самар. науч. центра РАН. Вып. 3 (спецвып. «Актуальные проблемы экологии»). С. 125-136.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S.
Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 838 S.
Duchoslav M. 2002. Flora and vegetation of stony walls in East Bohemia (Czech Republic) // Preslia. Vol. 74. P. 1-25.
Flora Europaea (accessed 2011) [Электронный ресурс] / Royal Botanic Garden Edinburgh. - Режим доступа: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html
Freitag H., Golub V. B., Yuritsyna N. A. 2001. Halophytic plant communities in the northern Caspian lowlands: 1, annual halophytic communities // Phytocoenologia. Vol. 31. N 1. P. 63-108.
Golub V. B., Rukhlenko I. A., Sokolov D. D. 2001. Survey of communities of the class Salicornietea fruticosae // Растительность России. № 2. C. 87-95.
Kopecky K., Hejny S. 1971. Nitrofilni lemova spolecenstva viceletych rostlin severovychodnich a strednich Cech (Nitrophile Saumgesellschaften mehrjähriger Pflanzen Nordost- und Mittelböhmens) // Rozpr. Cs. Akad. Ved. Ser. math.-nat. Praha. Vol. 81. N 9. S. 1-126.
Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. Vol. 29. P. 17-20.
Kopecky K., Dostalek J., Frantik T. 1995. The use of the deductive method of syntaxonomic classification in the system of vegetational units of the Braun-Blanquet approach // Vegetatio. Vol. 117. P. 95-112.
Mirkin B. M., Kononov K. E., Gogoleva P. A., Burtse-va E. I., NaumovaL. G. 1992. The floodplain grasslands of the Middle Lena-river. II. Classification // Folia geobotanica et phytotaxonomica. Vol. 27. P. 247-300.
Müller J., Deil U. 2002. Ecology and population structure of two heathland species, endemic in Southern Portugal: Centaurea crocata and Centaurea fraylensis (Asteraceae) // Silva Lusitana. Vol. 10. N 2. P. 151-170.
Oberdorfer E. 1952. Beitrag zur Kenntnis der Nordagaischen Kustenvegetation // Vegetatio. Vol. 3. N 6. S. 329-348.
Pérez Latorre A. V., Cabezudo B. 2003. 95. Notas sobre la vegetación de Andalucía. V. // Acta Botanica Malacitana. Vol. 28. P. 258-260.
Schaminée J. H. J., Stortelder A. H. F., Westhoff V. 1995. Onverzadigde gemeenschappen // Schaminée J. H. J., Stortelder A. H. F., Westhoff V. De Vegetatie van Neder-land. Deel 1. Inleiding tot de plantensociologie: gronds-lagen, methoden en toepassingen. Uppsala; Leiden. S. 129-140.
Silc U. 2003. Vegetation of the class Salicetea purpureae in Dolenjska (SE Slovenia) // Fitosociologia. Vol. 40. N 2. P. 3-27.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3 ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739-772.
Интернет ресурсы: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html
Получено 19 июля 2012 г.
Summary
Six plant communities of the class Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et R. Tx. ex A. Bolos y Vayre-da 1950 registred in the northern part of the Caspian Lowland: basal communities Halocnemum strobila-ceum-[Salicornietea fruticosae], Halocnemum stro-bilaceum-[Thero-Salicornietea-Salicornietea fru-ticosae] and Halocnemum strobilaceum-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii], subass. Puccinellio fominii-Halimionetum verruciferae limonietosum suffruticosi Shelyag-Sosonko et al. 1989 and also two new associations — Suaedo confusae-Kalidietum caspici and Suaedo corniculatae-Halimionetum ver-ruciferae) are described in the paper.
К статье В. Б. Голуба, Н. А. Юрицыной, с. 21-28.
To the article by V. B. Golub, N. A. Yuritsyna, p. 21-28.
Сообщества многолетних суккулентов в Северном Прикаспии, Республика Казахстан (фото В. Б. Голуба)
Plant communities of perennial succulents in the North Caspian Lowland, Kazakstan (photo by V. B. Golub) 1 — базальное сообщество (БС) Halocnemum strobilaceum-[Salicornietea fruticosae], район с. Забурунье (basal community (БС), the area of the village Zaburunye); 2 — БС Halocnemum strobilaceum-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii] (на переднем плане in the foreground) и БС Halocnemum strobilaceum-[Salicornietea fruticosae] на дальнем плане, берег оз. Индер / in the background, the coast of the lake Inder; 3 — сообщество асс. Suaedo corniculatae-Halimionetum verruciferae на берегу оз. Челкар (plant community of ass. S. c.-H. v. on the coast of the lake Chelkar); 4 — сообщество асс. Suaedoconfusae-Kalidietum caspiciблиз пос. Новобогатинское (plant community of ass. S. c.-K. c. near the village Novobogatinskoe).
