Пойменные крупнотравные леса острова Сахалин (класс Salicetea sachalinensis Ohba 1973) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2018. № 33. С. 66-91.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.66

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.

N 33. P. 66-91.

ПОЙМЕННЫЕ КРУПНоТРАВНЫЕ ЛЕСА ОСТРОВА САХАЛИН (КЛАСС SALICETEA SACHALINENSIS ОНВА 1973)

Floodplain tall-herb forests on Sakhalin Island (class Salicetea sachalinensis Ohba 1973)

© К. А. Корзников,1 К. Б. Попова2

К. A. Korznikov, К. B. Popova

'Ботанический сад-институт ДВО РАН. 690024, Владивосток, ул. Маковского, 142.

Botanical Garden-Institute FEB RAS. E-mail: korzkir@mail.ru 2Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, биологический факультет.

119234, Москва, Ленинские горы, 1, стр. 12.

Lomonosov Moscow State University. E-mail: asarum@mail.ru

Новый союз Filipendulo camtschaticae-Salicion udensis класса Salicetea sachalinensis Ohba 1973 объединяет крупнотравные пойменные леса островов Сахалин, Хоккайдо, южных Курил и п-ова Камчатка — области субокеанического и океанического муссонного климата умеренной и бореальной зон, с выраженными весенними половодьями и регулярными летне-осенними речными паводками. Приречные крупнотравные леса о-ва Сахалин отнесены к ассоциациям Petasito ampli-Salicetum udensis и Filipendulo palmatae-Salicetum udensis с новыми субассоциациями. Принадлежность союза к порядку пока не установлена. Показано, что часть описаний приречных лесов о-ва Хоккайдо из оригинального диагноза асс. Salicetumpetsusu-sachalinensis Okuda in Miyawaki 1988 nom. inval. следует рассматривать принадлежащими асс. Petasito ampli-Salicetum udensis. Сообщества, ранее относимые японскими геоботаниками к синтаксону Salicetum petsusu-sachalinensis subass. von Phalaris arundinacea Okuda in Miyawaki 1988 nom. inval., выделены в новую ассоциацию Phalarido arundinaceae-Salicetum schwerinii (союз Salicion subfragilis Okuda 1978, порядок Sedo-Salicetalia subfragilis Okuda 1978, класс Salicetea sachalinensis).

Ключевые слова: пойменные леса, долинные леса, класс Salicetea sachalinensis, порядок Fraxino-Ulmetalia, острова северо-восточной Азии, Дальний Восток.

Key words: floodplain forests, valley-bottom forests, class Salicetea sachalinensis, order Fraxino-Ulmetalia, insular part of northeastern Asia, Far East.

Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006.

Введение

Классификация растительности о-ва Сахалин разработана слабо. В основном работы по классификации и типологии растительного покрова острова были посвящены хозяйственно ценным типам хвойной лесной (Кабанов, 1940; Власов, 1959) и луговой (Степанова, 1955, 1961) растительности. Более масштабная и в то же время детальная, но малоизвестная, работа В. Д. Лопатина (1958) содержит краткий очерк основных типов растительных сообществ, выделенных по доминантному принципу, и продромус растительности южной половины о-ва Сахалин. На современном этапе изучения растительного покрова зональные елово-пихтовые и лиственничные леса острова были позиционированы в общей региональной си-

стеме растительности северо-восточной Азии, созданной в рамках эколого-флористического подхода (К^о^ Какатшга, 2002; Krestov et а1., 2009).

Первая типология приречных пойменных и долинных лесов о-ва Сахалин (севернее 50° с. ш.) в советский период была приведена в монографии Н. Е. Кабанова (1940), не потерявшей актуальности до настоящего времени, вторая (для южной части о-ва Сахалин) в исследовании В. Д. Лопатина (1958). На их основе была составлена необходимая для лесохозяйственных нужд типологическая система пойменных лесов острова (Власов, 1959; Нормативные..., 1986). Дальнейшего развития вопросы классификации и типологии приречных лесов не получили. Некоторые сведения о составе, структуре и экологии этих сообществ приводятся в ряде сообщений и очерков (Толмачев, 1955;

Моторина, 1956; Таран, 2003; Смирнов, Добрынин, 2014). Общий недостаток всех упомянутых работ — отсутствие таблиц геоботанических описаний.

Классификация приречных лесов по методу Браун-Бланке разработана для некоторых соседних районов Дальнего Востока: японского архипелага (Vegetation..., 1988), Корейского п-ова (Kolbek, Jarolimek, 2013), Магаданской обл. (Синельникова, 1995, 2009), бассейна р. Амур (Ахтямов, 2001). На Камчатке их классификация была выполнена согласно эколого-фитоценотическому принципу (Балмасова, Нешатаева, 1994; Нешатаева, 2009). В целом же, принимая во внимание обширную площадь территории российского Дальнего Востока, можно согласиться с М. Х. Ахтямовым (2001), что пойменные леса региона изучены недостаточно.

Растительный покров островного сегмента северо-восточной Азии на широтном градиенте от севера о-ва Хонсю до центральной части п-ова Камчатка (рис. 1) имеет яркую физиономическую черту, связанную с так называемым «гигантизмом травянистых растений» — наличие сообществ с доминированием крупных трав (до 3.5-4.0 м выс.) и значениями индекса листовой поверхности 10-12 м2/м2 (Морозов, Белая, 1988; Морозов, 1994). «Гигантские травы» слагают как самостоятельные сообщества, так и ярус в лесных фитоценозах, в том числе на речном аллювии. Цель нашей работы — описание пойменных крупнотравных лесов о-ва Сахалин, располагающегося в центре ареала дальневосточного крупнотравья, и определение их места в системе синтаксонов северо-восточной Азии, выделенных по принципам эколого-флори-стической классификации.

ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

Остров Сахалин вытянут в меридиональном направлении более чем на 960 км от 46° до 54.5° с. ш. Рельеф преимущественно горный. Обширный равнинный участок — Северосахалинская равнина — расположен в северной части острова. Среднегодовая температура меняется в пределах от +4.5 °C (юго-западное побережье) до -1.6 °C (северо-восточное побережье). Почвы промерзают на незначительную глубину вследствие накопления мощного снежного покрова и высокого уровня грунтовых вод. Годовое количество осадков на юге острова составляет 800-1200 мм, на севере — 500-600 мм. Максимумы осадков приходятся на август-сентябрь. Наблюдаются высокая влажность воздуха и облачность, преобладание рассеянной радиации над прямой в течение вегетационного периода. Климат — субокеанический, но в центре острова (долины рек Тымь и Поронай) приобретает континентальные черты. Сильное влияние на Сахалин, как и на другие районы островного сектора северо-восточной Азии, оказывает муссонная циркуляция атмосферы (Барабаш, Лесевич, 1967; Земцова, 1968).

Зональную растительность на о-ве Сахалин представляют бореальные темнохвойные леса союза Piceion jezoensis Suz.-Tok. ex Jinno et Suzuki 1973, порядка Abieti-Piceetalia Miyawaki et al. 1968, класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et

а1. 1939. Выражена высотная поясность, склоны сопок покрывают леса с доминированием Betula егтапп (союз Athyrio brevifrondis-Weigelion mid-dendorffianae 0№а 1973, порядок Streptopo-Al-netalia maximowiczii 0№а 1973, класс Betulo-Ranunculetea 0№а 1968), а привершинные участки и водоразделы заняты сообществами Ртш ритйа (союз Vaccinio-Pinion pumilae Suz.-Tok. 1964, порядок Vaccinio-Pinetalia pumilae Suz.-Tok. 1964, класс Vaccinio-Piceetea). Коренная лесная растительность повсеместно сильно нарушена, на месте темнохвойных лесов распространены вторичные сообщества из ВеШа егтапп, B. platyphylla и Larix cajanderi. Развитию крупнотравных сообществ на острове способствуют влажный климат с обильными осадками, мощный снежный покров, защищающий почву от промерзания, преобладание в период вегетации рассеянной радиации над прямой, высокая доступность элементов минерального питания, а также низкие ночные температуры, уменьшающие интенсивность дыхания растений, и ряд других факторов (Морозов, Белая, 1988; Морозов, 1994).

Горный рельеф и обильные осадки определяют формирование разветвленной сети водотоков.

Рис. 1. Местонахождение районов исследования.

Бассейны: 1 — р. Набиль; 2 — р. Тымь; 3 — р. Вентери; 4 — р. Лангери; 5 — р. Поронай; 6 — р. Пугачевка; 7 — р. Фирсовка; 8 — р. Бахура, р. Сусуя; 9 — оз. Ту-найча; 10 — р. Лютога; 11 — р. Сова; 12 — р. Амурская. а — область распространения сообществ дальневосточного крупнотравья (по: Морозов, 1994).

Locations of study areas. Water basins: 1 — Nabil; 2 — Tym; 3 — Vengeri; 4 — Langeri; 5 — Poronay; 6 — Pugachevka; 7 — Firsovka; 8 — Bakhura, Susuya; 9 — Tunaycha Lake; 10 — Lyutoga; 11 — Sova; 12 — Amurskaya. a — distribution of far eastern tall-herb communities (after: Morozov, 1994).

Густота речной сети варьирует от 0.6 км/км2 на равнинном севере до 2.3 км/км2 в горных районах средней и южной частей острова. Реки имеют смешанное снегово-дождевое питание. Доля снегового питания уменьшается с 60 % на севере до 30 % на юге. Выражены 2 максимума расхода воды — весной, после таяния снега, и в летне-осенний период, после обильных осадков, вызванных прохождением тропических циклонов (Бродский, Ножкина, 1967).

Долины горных рек в верхних течениях обычно узкие — ^образные. Пойма отсутствует или плохо развита, имеет небольшую ширину в несколько десятков метров. Аллювий представлен слабо окатанным крупнообломочным материалом с незначительным участием береговой фации, сложенной средней и крупной галькой. Дифференциация на русловую и пойменную фации слабая. Со склонов поступает большое количество обломочного материала, что является дополнительным фактором нарушения растительных сообществ и превышает потенциальные способности водотоков к переносу аллювия (Васильев, 1979; Татшга, 2008). В средних течениях горных рек помимо русловой фации выражена пойменная фация аллювия из песков, супесей и суглинков (на равнинных участках рек она состоит из суглинков и глин). Отложение пойменного аллювия происходит в период спада вод после весеннего половодья и летне-осенних паводков. Формирование высокой поймы в долинах рек юга Дальнего Востока связано с катастрофическими летне-осенними наводнениями, случающимися раз в несколько лет (Васильев, 1979).

Речные долины хорошо террасированы, что свидетельствует о наличии древних поверхностей денудационного выравнивания и эрозионных врезах различного времени (Ганешин, 1970). В тех случаях, когда долина узкая, а склоны крутые, строение террас осложняется пролювиально-делювиальны-ми выносами. В долинах равнинных рек развиты пойменные террасы. На всех водотоках обычно хорошо выражена пониженная и наиболее молодая часть низкой поймы — зарождающаяся пойма, для которой характерен промежуточный режим между пойменным и русловым (Васильев, 1979).

В верховьях горных рек почвы отсутствуют или представлены маломощным слоем мелкозема делювиально-аллювиального происхождения, заполняющим промежутки между крупными валунами. В среднем и нижнем течении горных рек почвы формируются на дне долин на супесчано-суглинистом материале, подстилаемом песчано-галечниковыми отложениями. Для низких пойм характерны свежие песчано-галечниковые и слабо задернованные слоистые супесчано-иловатые отложения. Пойменные аллювиальные слоистые почвы содержат довольно много гумуса, имеют слабокислую реакцию. Нередко в почвенном профиле присутствует несколько погребенных горизонтов. В области высокой поймы развиваются буроземно-аллювиальные почвы, а на террасах и склоновых шлейфах — бурые лесные и буротаежные. Почвы легкого гранулометрического состава, как правило, хорошо дренированы. На отдельных площадях в речных долинах развиты лугово-дерновые почвы. Все почвы речных долин Сахалина временно или постоянно переувлажнены вследствие близкого стояния грунтовых вод и большого количества осадков. На участках с застойным увлажнением и

затрудненным дренажем развиваются процессы оглеения (Ивлев, 1965, 1977; Руднева, Денисов, 1967; Васильев, 1979). Почвы под крупнотравьем отличаются высокой биогенностью и биологической активностью: интенсивным выделением углекислого газа, высокой энергией аммонификации, нитрофикации, целлюлозоразрушения и активностью ферментов (Морозов, Белая, 1988).

Основным фактором, определяющим состав, размещение и особенности динамики (направление и темп смен) сообществ, является гидрологический режим речного потока (поемность и аллювиальность), под воздействием которого формируется рельеф и частично почвы речных долин (Васильев, 1979; Yanai, 2008).

Древостои приречных лесов образованы видами рода Salix, Alnus hirsuta, Chosenia arbutifolia, Fraxinus mandshurica, Populus suaveolens, Ulmus japonica и U. laciniata. Существенно реже и только по побережью Японского моря в составе долинных лесов встречаются Juglans ailantifolia и Phellodendron amurense var. sachalinense. По данным С. Т. Власова (1959), на долю древостоев с господством видов рода Salix, Alnus hirsuta и Populus suaveolens приходилось около 1.3 % лесопокрытой территории острова. Согласно оценке А. А. Смирнова и А. П. Добрынина (2014) общая площадь пойменных лесов о-ва Сахалин составляет около 800 км2, т. е. чуть более 1 % от его территории. Пойменные леса крупных равнинных рек были сильно трансформированы или сведены под сельхозугодья уже к середине прошлого века, особенно вблизи населенных пунктов (Толмачев, 1955; Лопатин, 1958).

Материалы и методы

Полевые работы проводились в 2015-2017 гг. в поймах 24 водотоков (бассейны 13 рек) центральной и южной частей о-ва Сахалин (табл. 1, рис. 1). Сообщества описывали на пробных площадях размером 10^10 и 5^20 м. Для описания пойменных лесов бореальной зоны площадь описания равная 100 м2 считается достаточной (Ахтямов, 2001). Места для размещения пробных площадей выбирали в ходе маршрутов, особое внимание уделяли тому, чтобы выбранный участок был типичным для растительного покрова поймы. Проективное покрытие растений и сомкнутость крон деревьев оценивали глазомерно. Высоту деревьев измеряли при помощи геодезического эклиметра. Описание осуществляли для каждого яруса, подрост деревьев, в зависимости от его высоты, относили к кустарниковому или травяному ярусу.

В таблицах проективное покрытие растений трансформировали в значения 9-балльной шкалы: r — <0.1 %; + — <1 %; 1 — 1 %; 2 — 2-5 %; 3 — 6-10 %; 4 — 11-25 %; 5 — 26-50 %; 6 — 51-75 %; 7 — 76-100 %. Для характеристики сообществ того или иного синтаксона мы приводим медианные значения числа видов и величин проективного покрытия, а не средние арифметические. Использование медиан является статистически более корректным для характеристики небольших рядов данных с распределениями значений, отличными от нормального.

Синтаксоны выделяли по принципам эколо-го-флористической классификации (Weber et al.,

2000). Выполнили обработку 81 оригинального описания. Предварительную группировку описаний провели в программе Juice 7.0 (Tichy, 2002) ассоциированной с программой PC-ORD 5.0 (McCune, Grace, 2002). Для кластеризации методом гибкой беты («flexible-beta», -0.25) использовали матрицу несходства между описаниями, вычисленную по расстоянию Брея-Кёртиса. Исходные значения проективного покрытия при этом не трансформировали. В случае если один таксон в пределах пробной площади оказывался в нескольких ярусах, то проективные покрытия суммировали (функция «merge species»). Поскольку видовой состав мохообразных был установлен не для всех пробных площадей, то кластеризация была проведена только по видам сосудистых растений, с исключением ряда неопределенных видов в пределах одного рода (Carex, Chrysosplenium, Viola).

Алгоритм кластеризации позволил предварительно выделить 6 групп описаний, далее интерпретируемых нами как субассоциации. Дальнейшую сортировку описаний провели экспертным методом: исключили 22 описания (27 %), принадлежность которых к выделенным синтаксонам посчитали спорной. Сообщества либо являются переходными вариантами между выделенными синтаксонами, либо относятся к новым, которые выделить пока невозможно ввиду недостаточности данных. В таблицах, таким образом, приведено 59 описаний. Для 10 из них не выявлен полный состав напочвенных мохообразных, но указано общее проективное покрытие, ещё в 3 описаниях они не были обнаружены вовсе. В синоптической таблице константность для мохообразных дается только для 49 описаний.

Для выделения новых синтаксонов оперировали не только характерными («диагностическими») видами, но и дифференцирующими комбинациями — группами таксонов, которые, встречаясь вместе, являются характерными для синтаксонов (Матвеева, 2006; Лавриненко, Лавриненко, 2015). Использование дифференцирующих комбинаций видов обосновано тем, что существенная часть видов, постоянно присутствующих в составе изученных сообществ пойменных лесов, ранее была выбрана японскими геоботаниками для выделения синтаксонов крупнотравья (класс Filipendulo— Artemisietea montanae Ohba 1973). Характерные виды ранее описанных на территории Японии синтаксонов крупнотравья, а также приречных ивовых и широколиственных лесов, приведены по ряду литературных источников (Ohba, 1973, 1974;

Таблица 1

Местоположение районов исследований и их основные климатические показатели (по: Архив: [сайт]; Климатические...: [сайт]; Weatherbase: [сайт])

Locations of the study areas and their main climatic indicators

Номер района Бассейн реки Название водотока Координаты реки, градусы с. ш., в. д. (WGS 84) Число описаний Метеопункт Среднегодовая температура, °C Осадки, мм

1 Набиль Набиль 51.32, 143.08 3 Ноглики -1.4 728

2 Тымь Усковка Тымь 50.95, 142.66 50.80, 142.65 2 8 Тымовское -1.1 724

3 Венгери Тундровый Венгери 50.61, 143.44 50.58, 143.56 2 5 Пограничное -1.6 772

4 Лангери Лангери 50.10, 143.31 11

5 Поронай Орловка Ельная 49.75, 142.81 49.66, 142.81 2 2 Смирных -0.2 725

6 Пугачевка Пугачевка 48.20, 142.51 1 Макаров +1.0 808

7 Фирсовка Фирсовка 47.64, 142.56 1 Долинск +2.2 1106

Бахура Бахура 47.22, 143.00 1

Сусуя 47.05, 142.69 4

Уюновка 46.99, 142.78 7 Южно-Сахалинск

8 Сусуя Рогатка Пригородный Еланька Марковка 46.97, 142.79 46.94, 142.77 46.94, 142.80 46.89, 142.81 12 1 5 3 +2.5 867

9 оз. Тунайча Комиссаровка Низовка Каменка 46.80, 143.06 46.78, 143.08 46.78, 143.13 2 1 1 Корсаков +3.0 827

10 Лютога Лютога Быстрая 46.78, 142.43 46.76, 142.24 3 2 Анива +2.2 1006

11 Сова Сова 46.89, 142.02 1 Холмск +4.4 823

12 Амурская Амурская 46.59, 141.89 1 Невельск +4.6 857

Okuda, 1979; Ohba, Sugawara, 1982; Vegetation..., 1988; Ohno, 2008).

Синоптические таблицы пойменных лесов о-ва Хоккайдо и п-ова Камчатка приведены по опубликованным ранее геоботаническим описаниям. Мы учли 19 описаний сообществ асс. Salicetum petsusu-sachalinensis Okuda in Miyawaki 1988 nom. inval. (2d, 3o) (Vegetation., 1988: табл. 20, оп. 16-34) и 13 описаний пойменных лесов п-ова Камчатка, принадлежащих формациям (по эколо-го-фитоценотической классификации) Chosenieta arbutifoliae и Saliceta udensis, а также 3 описания сообществ формаций Alneta hirsutae и Populeta suaveolentis, в составе которых была отмечена Salix udensis (Нешатаева, 2009: табл. 18, оп. 1-15, 17). Этот же массив описаний использовали для построения ординационной диаграммы совместно с собственными данными.

С целью визуализации и снижения размерности пространства таблицы «виды-описания» выполнили ординацию описаний методом многомерного неметрического шкалирования («non-metric multidimensional scaling», далее NMDS). Процедура была проведена в программной среде R (R core Team: [сайт]) с подключенным пакетом vegan (Oksanen et al., 2017). Использовали матрицу попарных различий между описаниями на базе расстояния Брея-Кёртиса. Баллы обилия видов по шкале Браун-Бланке в описаниях с о-ва Хоккайдо предварительно перевели в средние значения проективного покрытия: r — 0.5 %, + — 2 %, 1 — 3 %, 2 — 13 %, 3 — 38 %, 4 — 68 %, 5 — 88 %. Значения проективного покрытия в общей матрице описаний преобразовали с помощью метода двойной висконсинской стандартизации («wisconsin double

standardization»; Oksanen et al., 2017). Для построения диаграммы использовали 2 ординационные оси. Функцию пересчета значений осей в значения полусмен растительного покрова («half-change units») не применяли. Лучшее решение NMDS после 200 итераций имело уровень стресса равный 0.25, что говорит о приемлемом качестве результата процедуры (McCune, Grace, 2002).

Между отечественными и японскими ботаниками имеются значительные расхождения в понимании ранга и объема ряда таксонов, а также принятыми названиями растений в базе The Plant List [сайт]. Решение таксономических проблем остается за рамками нашей компетенции, тем не менее, создание эколого-флористической классификации растительности требует однозначной позиции в понимании объема таксонов и использовании их названий. Названия сосудистых растений мы приводим по С. К. Черепанову (1995), за исключением оговоренных ниже случаев.

Acer mono Maxim. ex Rupr. понимаем широко, включая A. mayrii Schwer. Таксоны рода Cacalia L. nomen rejiciendum приводим в составе рода Parasenecio W. W. Sm. et Small: Para-senecio hastatus subsp. orientalis (Kitam.) H. Koyama (=Cacalia robusta Tolm.), P. kamtschaticus (Maxim.) Kadota (=C. kamtschatica (Maxim.) Kudo), P. auri-culatus (DC. ) J. R. Grant (=C. auriculata DC). Padus asiatica Kom. рассматриваем как синоним P. avium Mill. Вслед за А. К. Скворцовым и Н. Б. Беляниной (2006) Populus suaveolens Fisch. и P. maximowiczii A. Henry считаем одним видом (приоритетное название P. suaveolens). Salix cardiophylla Trautv. et C. A. Mey. принимаем sensu lato, включая в него S. urbaniana Seemen (Баркалов, Козыренко, 2014). Виды Sambucus kamtschatica E. L. Wolf, S. miquelii (Nakai) Kom. и S. sieboldiana Pojark. рассматриваем как синонимы S. racemosa L.

Приводим также названия таксонов, от которых были образованы названия некоторых син-таксонов, упоминаемых в статье: Salix udensis Trautv. et C. A. Mey. (=S. sachalinensis F. Schmidt), S. schwerinii E. L. Wolf (=S. petsusu Kimura), S. nipponica Franch. et Sav. (=S. subfragilis auct. Fl. Japon., non Andersson), S. cardiophylla (=Toisusu spp. Kimura), S. pierotii Miq. (=S. serissifolia Kimura), Ulmus japonica (Rehder) Sarg. (=U. davidiana var. japonica (Rehder) Nakai).

Результаты и обсуждение

В результате обработки оригинальных геоботанических описаний мы относим сообщества пой-

менных крупнотравных лесов о-ва Сахалин к 2 ассоциациям — Petasito ampli-Salicetum udensis ass. nov. и Filipendulo palmatae-Salicetum udensis ass. nov. союза Filipendulo camtschaticae-Salicion udensis all. nov. класса Salicetea sachalinensis Ohba 1973 (syn. Salicetea schwerinii Achtyamov 2001). Диагностические виды класса Salicetea sachalinensis: Salix gracilistyla, S. integra, S. nipponica, S. udensis (Ohba 1973; Vegetation..., 1988). Принадлежность новых синтаксонов к порядку растительности на текущем этапе исследований пойменных лесов о-ва Сахалин не установлена.

Характеристика синтаксонов

Союз Filipendulo camtschaticae-Salicion uden-sis all. nov. hoc loco.

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — асс. Petasito ampli-Salicetum udensis, описание приводится ниже.

Синонимы. Формации — Saliceta sachalinensis, Saliceta urbanianae, Chosenieta, Populeta Maximowiczii (Лопатин, 1958); ивово-ольхово-чо-зениево-тополевый лес с крупнотравьем (Черняева, 1967); группа формаций Salicetosum udensis (Нешатаева, 2009).

Дифференцирующая комбинация видов: Alnus hirsuta, Car ex dispalata, Cirsium kamtschaticum, Filipendula camtschatica, Heracleum lanatum, Salix udensis, Senecio cannabifolius, Urtica platyphylla.

В древесном ярусе содоминируют Alnus hirsuta и Salix udensis, на отдельных участках доминировать может любой из них. С меньшим постоянством и обилием встречаются Salix cardiophylla, S. rorida и S. schwerinii. В состав древостоя также входят Chosenia arbutifolia и Populus suaveolens, которые могут образовывать монодоминантные насаждения. Кустарниковый ярус развит слабо или отсутствует. В травяном ярусе постоянно присутствие видов крупнотравья, придающих сообществам узнаваемый облик. Напочвенные мохообразные имеют незначительное проективное покрытие. Эпифитные сообщества мохообразных и лишайников, напротив, развиты хорошо (классификация сообществ эпифитов не входит в цель нашей работы).

Союз объединяет приречные пойменные и долинные крупнотравные леса островного сектора северо-восточной Азии с доминированием представителей сем. Salicaceae. Сообщества их располагаются в пределах низких и высоких речных пойм на аллювиальных отложениях различного гранулометрического состава, а также по днищам и склонам долин горных рек на делювиальных отложениях.

Продромус ПОЙМЕННЫХ КРУПНОТРАВНЫХ ЛЕСОВ О-ВА САХАЛИН

Класс Salicetea sachalinensis Ohba 1973 (syn. Salicetea schwerinii Achtyamov 2001) Порядок ?

Союз Filipendulo camtschaticae-Salicion udensis all. nov. hoc loco Асс. Petasito ampli-Salicetum udensis ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco

Субасс. lysichitonetosum camtschatcensis subass. nov. hoc loco Субасс. ulmetosum laciniatae subass. nov. prov. Асс. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. populetosum suaveolentis subass. nov. hoc loco Субасс. ulmetosum japonicae subass. nov. prov.

Они испытывают регулярные затопления в период половодья (рис. 2) и в ходе дождевых паводков. Сообщества распространены на островах Сахалин и Хоккайдо, южных Курилах (Кунашир, Итуруп, Уруп, Шикотан), п-ове Камчатка, вероятно — полосой вдоль материкового побережья Татарского пролива от устья р. Амур на юг до 49° с. ш.

Асс. Petasito ampli-Salicetum udensis ass. nov. hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 20).

Синонимы. Подкласс ассоциаций Alneta hirsutae herbosae fontinale и Saliceta sachalinensis fontinale (Лопатин, 1958).

Дифференцирующая комбинация видов: Alnus hirsuta, Angelica ursina, Parasenecio hastatus subsp. orientalis, Petasites amplus, Salix udensis, Symplocarpus renifolius.

С о с т а в. Древесный ярус образуют Alnus hirsuta и Salix udensis, иногда встречаются Padus ssiori, Salix cardiophylla, S. rorida, S. schwerinii. Из напочвенных мхов наиболее часто встречаются Brachythecium spp., Bryhnia hultenii, Myuroclada maximowiczii, Plagiothecium spp. Для сообществ о-ва Сахалин характерен блок видов, не отмеченный в описаниях на о-ве Хоккайдо: Aconitum neosachalinense, Polygonatum maximowiczii, Ribes sachalinense, Trillium camschatcense. Число видов сосудистых растений на 100 м2 — 19-45 (в среднем 28), напочвенных мохообразных — до 5 (в среднем 2).

Структура. Древостой (обычно 12-13 м выс.) состоит из 1-2, реже 3 ярусов. Максимальная высота отдельных деревьев достигает 26 м (Populus suaveolens). Сомкнутость крон — 50 %. Кустарниковый ярус развит слабо или отсутствует. Максимальная высота кустарников — 4 м (Sambucus racemosa). Проективное покрытие кустарников — 2 %. Травяной ярус состоит из 3 подъярусов. Первый образован видами крупнотравья высотой 2-2.5 м (нередко 3-3.5 м). Второй — крупными травами меньших размеров (0.7-1.5 м выс.). Третий — травами высотой менее 0.7 м, которые встречаются спорадически. Травы первых двух подъярусов часто образуют одновидовые заросли, что создает мо-заичность горизонтальной структуры яруса. Общее проективное покрытие травяного яруса — 100 %, напочвенных мохообразных менее 1 %.

Экология. Сообщества приречных лесов с господством крупных трав занимают все экотопы низких и высоких пойм, за исключением свежего аллювия на косах и барах (пространство зарождающейся поймы). В эколого-динамическом ряду развития пойменной растительности равнинных рек эти сообщества сменяют заросли пионерных ив с доминированием Salix schwerinii. В горных долинах они образуют первые

от тальвегов рек лесные фитоценозы. В случае достаточного увлажнения грунтов сообщества ассоциации могут формироваться на делювиальных шлейфах склонов речных долин.

Распространение. Южная часть о-ва Сахалин (Лопатин, 1958), южные Курильские острова — Кунашир, Шикотан, Итуруп, Уруп (Воробьев, 1963; Баркалов, 2002), о-в Хоккайдо (Vegetation..., 1988).

В зависимости от топологического положения, флористического состава и экологии в ассоциации выделены 3 субассоциации: typicum, lysichitone-tosum camtschatcensis и ulmetosum laciniatae.

Субасс. P. a.-S. u. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 18-31; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 20; рис. 3).

Синонимы. Ассоциации — Salicetum sachalinensis magnomixtoherbosum fontinale, Salicetum sachalinensis fruticosum-herbosum fontinale, ивовый пойменный крупнотравный тип леса, во-лосистоольховый крупнотравный пойменный тип леса (Лопатин, 1958); асс. Salicetum petsusu-sachalinensis Okuda in Miyawaki 1988 subass.

Рис. 2. Половодье на реках в центральной части о-ва Сахалин.

а — р. Лангери, б — р. Поронай (01.06.2015, фото Н. А. Воробьева).

Spring flooding in central part of Sakhalin Island. а — the Langeri River, б — the Poronay River (01.06.2015, photo by N. A. Vorobyev).

К)

Ассоциация Petasito ampli-Salicetum udensis Association Petasito ampli-Salicetum udensis

Таблица 2

Субассоциация lysichitonetosum camtschatcensis (а) ulmetosum laciniatae (b) typicnm (c) Медиана

Число видов: a b с Acc.

сосудистые 26 29 26 22 30 23 32 28 25 19 28 29 28 38 24 45 32 28 36 28 22 34 26 23 25 25 26 24 31 28 24 26 28 26 28

мохообразные 3 2 0 2 0 - 1 4 1 3 0 2 2 2 2 5 1 3 0 3 2 3 2 0 3 1 1 - 2 4 3 2 2 2 2

Проективное покрытие (ярус), %

древесный 30 60 30 50 80 70 70 60 60 50 50 60 70 100 90 50 40 70 60 40 40 50 50 20 50 50 40 40 80 20 50 55 60 50 50

кустарниковый 10 1 <1 <1 1 2 0 3 2 1 10 5 7 7 10 5 5 8 7 3 3 1 0 <1 10 0 0 2 1 3 0 1 5 2 2

травяной 100 90 95 100 100 70 100 95 100 100 100 95 95 95 90 95 95 100 90 95 100 100 100 95 100 100 100 95 70 100 100 98 95 100 100

моховой 4 <1 0 <1 0 <1 <1 <1 <1 <1 0 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 0 <1 <1 <1 <1 0 <1 <1 2 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1

Номер описания авторский Nizovl 'S ел о И Elankl Uynovl Rogat8 Prigorl ЧО 'S ел о Л % = P % = P ö я ел о Oí ел о Oí МагкоЗ Rogatll Marko2 Markol -r 'S ел о Oí RogatlO Rogatl2 Elank2 m % = P Rogat7 Rogat5 Komisl Rogatl -r % = P ЧО % = P Bahurl Lutogl •P. s s rjl Zyranl Amursl Константность , %

в базе данных 69 20 24 29 19 81 17 35 30 13 14 38 22 37 36 15 21 23 25 31 18 16 68 12 32 34 50 51 41 44 43 a

IUO.lll4lll.lii 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

Число описаний всего с мохообразными 6 5 11 11 14 13 31 29

4 3 4 4 3

2 4 4 2 +

4 5 3 1

4 3

Дифференцирующая комбинация видов (Д. к. в.) субасс. lysichitonetosum cantíscliatcensis Lysichiton camtschatcense 2

Caltha fistulosa 1

Carex rhynchophysa

Д. к. в. субасс. ulinetosum laciniatae Ulnius laciniata Eleutherococcus senticosus Actinidia kolomikta

Д. к. в. acc. Petasito ainpli-Salicetum udensis на о-ве Сахалин

Trillium camschatcense Aconitum neosachalinense Polygonatum maximowiczii Ribes sachalinense

1

Д. к. в. acc. Petasito ainpli-Salicetum udensis

Parasenecio hastatus subsp.

orientalis Petasites amplus Syniplocarpus renifolius Angélica ursina

3

1

Д. к. в. союза Filipendulo caintschaticae-SaUcion udensis

Filipéndula camtschatica Urtica platyphylla Heracleum lanatum Cirsium kamtschaticum Carex dispalata Senecio cannabifolius

Диагностические виды класса Saticetea sachalinensis

Alnus hirsuta Salix udensis S. sclmerinii

5 3 5 3 5 4 3 4

1 1 1 2 + 2

2 1 2 + 2

+ + r r r +

+ + + + 1 + + + + + 1

2 2 2 3 + 2

3 3 2 2 2 4 2 4

1 + 5 5

1 2 + 2 + 2 1

+ 1 + +

6 6 6 6 5 1 4 3

+ 1 + 2 2 4 2 1

1 2 2 2 4 2 + 2

+ 1 + + +

4 4 3 3 1 1

+ + + 1

3 3 4 5 5 6 4 2

3 5 2 3 3 3

2

5

1

2

+ + r

+ 2 2

1 +

2 2

2 4 3

2 2 5

+ 2 +

4 2 2

2 3 5

2 + 2

2 2 3

1 + +

2 3 2 +

5 5 5

5 4 4

1 +

1

+ 1

2 3 3

5 5 +

+ 1

1 2 1

3 5 5

+ 2 2

2 2 4

+ 2 1

5 2 3

1 1

4 3 2

4 5 4

2

+ r r r

+ 1 1

\ 1 1

4 1 3 1

1 5 5

1 + 2

5 2 1 +

3 6 + 2

1 1 3

1 + 2 1

r

2 2 2

2 5 3

5 5 5 3

2 +

100 100 67

33 17 0

50 17

33 33

83

83 100 33

100 67 50 50 50 83

100 100 0

0

27 0

100 55 45

82 73 73 64

0 19 14 35

7 16

7 45

7 26

7 19

79 79 57 43

74 65 58 48

100 100 97

64 91 64

100 91 100 73 73 45

100 82

9

93 81 64 81

100 100

100 90

86 84

100 81

71 68

43 52

93 97

100 94

21 13

+ + 2 1 r

+ r 2 +

r + +

2 1 1

3 + +

+ + 1

2 1

+ + 1

r 1 + + 2 + +

+ 2 + 2 + 2 +

w

Д. в. класса Fagetea crenatae, порядка Fraxino-Uhnetalia

Impatiens noli-tangere Cardamine leucantha Geuni macrophyllimi Matteuccia struthiopteris Sanibuciis racemosa Equisetum hyemale Cimicifuga simplex Cardiocrinum cordatum Lunathyrium pycnosontm Anmcits dioicus Прочие виды Anthriscus sylvestris Artemisia montana Thalictrum minus Angélica genuflexa Reynoutria sachalinensis Ranunculus repens Parasenecio auriculatus Ribes latifolium Calamagrostis langsdorffii Veratrum grandiflorum Equisetum an'ense Aster glehnii Galium triflorum Adoxa moschatellina Fraxinus mandshurica Rubus matsumuranus Agrimonia viscidula Salix rorida Circaea alpina Maianthemum dilatatum Acer ukutunduense Cardamine regeliana Abies sachalinensis Viola sacchalinensis Sorbus commixta Euonymus macroptera Paris verticillata Athyrium sinense Hylotelephium verticillatum Salix cardiophylla Pleurospemtum uralense Betula emtanii Arisaema sachalinense Osm tindastmm asiaticum Tniellum thunbergii

Напочвенные мохообразные Myuroclada maximowiczii Plagiothecium spp. Brachythecium rivulare B. spp.

Btyhnia hultenii Brachythecium reflexum

i Ulmion davidianae

+ . + r + 1

r r 2 + + + + r + + 2 r

+ . + + 2 2 3

2 3 1 +

+ + 3 2 1 + + 3

1 2 + 1 2

+ 223

r r r

r

r r

+ 1 +

2

+ 1 1

r r r

r

2 2 +

2 + 4 2

1 +

+ 3

1 + +

r +

3 +

2 1 4

+ 2

100 82 86 87

67 91 79 81

50 73 100 81

50 73 71 68

50 55 71 61

17 64 43 45

33 55 29 39

33 45 29 35

33 27 21 26

17 27 14 19

50 73 79 71

83 36 57 55

50 73 36 52

100 45 29 48

33 27 43 35

50 18 36 32

17 27 43 32

17 36 29 29

17 18 36 26

33 18 21 23

33 18 7 16

17 9 21 16

17 0 29 16

17 18 7 13

17 18 7 13

17 18 7 13

0 9 21 13

0 18 14 13

0 9 21 13

33 0 7 10

17 9 7 10

17 9 7 10

17 0 14 10

0 27 0 10

0 18 7 10

0 18 7 10

0 18 7 10

0 18 7 10

0 18 7 10

0 18 7 10

0 18 7 10

0 9 14 10

0 9 14 10

33 0 0 6

33 0 0 6

1 36 31 31

0 45 23 28

1 27 15 21

2 0 31 21

0 27 15 17

0 18 23 17

Структура. Древостой состоит из 1-2 ярусов. Высота верхнего составляет 12-13 м, нижнего — 8-9 м. Сомкнутость крон — 50 %. Проективное покрытие у Salix udensis обычно выше, чем у Alnus hirsuta, но на отдельных участках может преобладать любой из этих видов. Высота кустарников не превышает 3 м, покрытие незначительное —2 %, часто они вовсе отсутствуют. Вертикальная и горизонтальная структура травяного яруса соответствуют описанной для ассоциации. Проективное покрытие травяного яруса почти 100 %, напочвенных мохообразных — менее 1 %.

Экология.

Рис. 3. Сообщество субасс. Petasito ampli-Salicetum udensis typicum, среднее течение р. Амурской, бассейн Японского моря (снимок выполнен с высоты 2 м).

The community of the subass. Petasito ampli-Salicetum udensis typicum, middle course of the Amurskaya River, basin of the Sea of Japan (the view from 2 m height).

typicum et subass. von Angelica ursina (Vegetation ..., 1988: табл. 20, оп. 24-34).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов соответствует приведенной для ассоциации. В древесном ярусе содоминирут Alnus hirsuta и Salix udensis, иногда встречаются Salix rorida, S. schwerinii, а в поймах горных рек — S. cardiophylla. Наиболее высокое проективное покрытие имеют Angelica ursina, Anthriscus syl-vestris, Carex dispalata, Filipendula camtschatica, Parasenecio hastatus subsp. orientalis, Petasites am-plus, Reynoutria sachalinensis, Urtica platyphylla. Число видов сосудистых растений на 100 м2 — 22-36 (в среднем 26), напочвенных мохообразных — до 5 (в среднем 2).

В эколого-динами-ческом ряду развития пойменной растительности равнинных рек сообщества субассоциации сменяют заросли разных видов ив, которые образуются на молодом аллювии. В поймах горных рек сообщества субассоциации формируют пионерные лесные сообщества. Наиболее типичное местоположение сообществ — прирусловая часть поймы. Почвы аллювиально-слоистые незадер-нованные или аллювиально-слоистые грубогумусные (Лопатин, 1958).

Распространение. Соответствует таковому ассоциации.

Субасс. P. a.-S. u. lysichitonetosum camtscha-tcensis subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-6; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 3; рис. 4).

Синонимы. Ассоциации — Alnetum hirsutae magnomixtoherbosum fontinale, Alnetum hirsutae riboso-magnomixtoherbosum fontinale (Лопатин, 1958).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов: Calthafistulosa, Carex rhynchophysa, Lysichiton camtschatcense. Проективное покрытие Alnus hirsuta обычно выше, чем у Salix udensis. В травя-

Примечание к таблице 2. Единично в описаниях были встречены: сосудистые — Acer mono (д. в. класса Fagetea crenatae) 12 (2), 29 (+); Aconitum sachalinense 23 (2); A. umbrosum 14 (+); Anemone flaccida 7 (+); Athyrium filix-femina 4 (2); Betula platyphylla 4 (3), 7 (2); Cardamine yezoensis 7 (+); Carex campylorhina 16 (+), 19 (2); C. falcata 12 (r), 14 (r); C. mollicula 25 (r); Chrysosplenium sp. 25 (r); Clinopodium sachalinense 19 (r); Conocephalum conicum 1 (+); Cryptotaenia japonica 20 (r); Fimbripetalum radians 16 (+); Galium trifidum 27 (+); Gymnocarpium dryopteris 22 (r); Lactuca sibirica 28 (+); Lonicera sachalinensis 14 (1); Lunathyriumpterorachis 16 (+); Maianthemum bifolium 29 (r); Milium effusum (д. в. союза Ulmion davidianae) 14 (r); Padus ssiori 9 (3), 12 (4); Phalaroides arundinacea 3 (2); Phegopteris connectilis 19 (r); Picea ajanensis 17 (1); Poa sp. 28 (+); Populus suaveolens 13 (4), 22 (3); Rosa acicularis 15 (1), 29 (1); Rumex gmelinii 28 (+); Salix caprea 27 (4); Sasa senanensis 31 (+); Solidago dahurica 16 (r); Sorbaria sorbifolia 13 (1); Streptopus amplexifolius 17 (r); Trollius miyabei 14 (+); Ulmus japonica 21 (3); Viola sp. 7 (r); Weigela middendorffiana 22 (+); мохообразные — Brachythecium salebrosum 15 (r); Bryohaplocladium microphyllum 16 (r), 20 (r); Calliergonella lindbergii 25 (r), 31 (r); Campylium sommerfeltii 20 (r), 30 (r); Cra-toneuron filicinum 10 (r); Hygroamblystegium humile 16 (r), 31(r); Leptorumohra amurensis 4 (r); Lunathyrium pterorachis 5 (1); Mnium sp. 15 (+), 21 (+); Pleuroziopsis ruthenica 1 (1); Pohlia sp. 2 (r), 30 (r); Thamnobryum neckeroides 8 (r).

Локалитеты описаний. О-в Сахалин: 1 — среднее течение р. Низовки в 5 км от устья, низкая пойма, 04.09.2017; 2 — среднее течение р. Рогатки, тальвег ручья-притока, 08.07.2016; 3 — верхнее течение р. Еланьки у коренного склона, тальвег ручья-притока, 10.07.2016; 4 — среднее течение р. Уюновки, тыловая часть поймы у коренной террасы, 12.07.2016; 5 — среднее течение р. Рогатки, тыловая часть поймы у коренной террасы, 08.07.2016; 6 — верхнее течение руч. Пригородного, тыловая часть поймы у коренного склона, 17.06.2013; 7, 10, 11, 13, 16, 17 — среднее течение р. Рогатки, высокая пойма, 08.07.2016; 8, 9 — среднее течение, р. Уюновки, высокая пойма, 12.07.2016; 12, 14, 15 — верховья р. Марковки, пойма у коренного склона, 13.07.2016; 18, 21, 22, 24 — среднее течение р. Рогатки, низкая пойма, 08.07.2016; 19 — среднее течение р. Еланьки, низкая пойма, 10.07.2016; 20, 25, 26 — среднее течение р. Уюновки, низкая пойма,12.07.2016; 23 — нижнее течение р. Комиссаровки в 2 км от устья, низкая пойма, 04.09.2017; 27 — низовья р. Бахура, в 500 м от устья, тыловая часть поймы, 29.09.2016; 28 — среднее течение р. Лютоги, между пос. Огоньки и пос. Ясные Поляны, пойменная терраса, 17.06.2017; 29 — верхнее течение р. Сусуи, окрестности с. Новая Деревня, низкая пойма, 14.07.2016; 30 — среднее течение р. Совы, узкая долина, низкая пойма, примыкающая к коренному склону, 19.07.2016; 31 — среднее течение р. Амурской, выше участка угледобычи, низкая пойма, 16.07.2016.

Автор описаний — К. А. Корзников.

ном ярусе высокое проективное покрытие отмечено у видов из дифференцирующей комбинации, а также Carex dispalata, Filipendula camtschatica, Parasenecio hastatus subsp. orientalis, Petasites amplus. Число видов сосудистых растений на 100 м2 — 23-30 (в среднем 26), напочвенных мохообразных — до 3 (в среднем 2).

Структура. Древесный полог сложен из 1-2 ярусов деревьев. Высота верхнего составляет 9-10 м, нижнего — 6-7 м. Сомкнутость крон — 55 %. Сомкнутый кустарниковый ярус, как и в субасс. typicum, отсутствует (покрытие — 1 %). Травостой, напротив, развит хорошо, его вертикальная структура соответствует описанной для ассоциации. Проективное покрытие травяного яруса около 100 %, напочвенных мохообразных менее 1 %. Внутри контура сообщества могут находиться участки открытой воды или переувлажненного субстрата, лишенного растений.

Экология. Сообщества формируются в условиях застойного увлажнения на слабо дренированных участках пойм равнинных рек, в тыловых частях пойм горных рек и в местах выхода грунтовых вод у подножий горных склонов, а также по тальвегам ручьев-притоков. В почвах выражен процесс оглеения (Лопатин, 1958).

Распространение. Южная часть о-ва Сахалин (Лопатин, 1958), о-в Хоккайдо (?), южные Курилы (?).

Примечание. На низменностях в юго-восточной части о-ва Сахалин сообщества нередко переходят во влажные леса из Picea glehnii и Larix cajanderi (асс. Lysichito camtschatcensis-Piceetum glehnii Krestov et Nakamura 2002; Krestov, Nakamura, 2002; Крестов и др., 2003), на острове повсеместно — в заболоченные древостои из Alnus hirsuta, экологически и флористически близкие к сообществам асс. Alno-Fraxinetum mandshuricae Miyawaki ex Haneda et al. 1970 класса Alnetea japonicae Miyawaki, K. Fujiwara et Mochizuki 1977 (Vegetation..., 1988). Виды из дифференцирующей комбинации также указаны как диагностические для асс. Caltho-Lysichitonetum camtschatcensis Miyawaki et K. Fujiwara 1970 класса Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tüxen ex Klika et Hadac 1944, сообщества которой мы обнаружили на о-ве Сахалин.

Субасс. P. a.-S. u. ulmetosum laciniatae subass. nov. prov. (табл. 2, оп. 7-17; рис. 5).

Синонимы. Ассоциации — Ulmetum pro-pinqui magnomixtoherbosum, Ulmetum propinqui

Рис. 4. Сообщество субасс. Petasito ampli-Salicetum udensis lysichitonetosum camtschatcensis, среднее течение р. Низовки, бассейн р. Комиссаровки.

В древесном ярусе доминирует Alnus hirsuta, растение с широкими листьями в травяном ярусе — Lysichiton camtschatcense.

The community of the subass. Petasito ampli-Salicetum udensis lysichitonetosum camtschatcensis, middle course of the Nizovka River, basin of the Komissarovka River. Alnus hirsuta is a dominant in a tree layer, the plant with broad leaves in the herb layer is Lysichiton camtschatcense.

fruticoso-mixtoherbosum fontinale (Лопатин, 1958); долинные леса с ильмом (Воробьев, 1963).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов: Actinidia kolomikta, Eleutherococcus senticocus, Ulmus laciniata.

Поскольку в древесном ярусе постоянно присутствует Ulmus laciniata, проективное покрытие Alnus hirsuta и Salix udensis ниже, чем в сообществах других субассоциаций. В травяном ярусе содоминируют Carex dispalata, Filipendula camtschatica, Parasenecio hastatus subsp. orientalis, Petasites amplus, Reynoutria sachalinensis, Urtica platyphylla. Число видов сосудистых растений на 100 м2 — 24-45 (в среднем 28), напочвенных мохообразных — до 5 (в среднем 2).

С т р у к т у р а. Сообщества отличаются наиболее сложной вертикальной структурой. Древостой состоит из 2-3 ярусов. Высота верхнего может достигать 20 м, обычно же составляет 1516 м (Salix cardiohylla, S. rorida, Ulmus laciniata), среднего — 11-12 м (Alnus hirsuta, Salix udensis), нижнего — 8-9 м (те же и Sorbus commixta, Padus ssiori). Сомкнутость крон — 60 %. Кустарниковый ярус состоит из 1-2 подъярусов. Верхний образован Sambucus racemosa (до 4 м выс.). Нижний подъярус образуют кустарниковые формы Actinidia kolomikta и Eleutherococcus senticocus (1.5-2.5 м выс.). Проективное покрытие кустарников — 5 %. Пространственная структура травяного яруса соответствует описанной для ассоциации. Проективное покрытие травяного яруса — 95 %, напочвенных мохообразных менее 1 %. Вертикальную структуру сообществ усложняет присутствие деревянистых лиан (Actinidia kolomikta).

Экология. Сообщества занимают террасы

Рис. 5. Сообщество субасс. Petasito ampli-Salicetum udensis ulmetosum laci-niatae, среднее течение р. Рогатки, бассейн р. Сусуи.

В древесном ярусе доминирует Ulmus laciniata.

The community of the subass. Petasito ampli-Salicetum udensis ulmetosum laci-niatae, middle course of the Rogatka River, basin of the Susuya River.

Ulmus laciniata dominates in the tree layer.

верхних уровней или нижние участки коренных склонов в средних и верхних частях долин горных рек, которые не испытывают регулярных затоплений полыми и паводковыми водами. В эколого-динамическом ряду пойменной растительности они сменяют сообщества P. a.-S. u. typicum. По-видимому, основные массивы подобных сообществ на равнинных участках были сведены под сельскохозяйственные угодья и селитебные территории.

Распространение. Южная часть о-ва Сахалин (Лопатин, 1958), южные Курилы (Воробьев, 1963), о-в Хоккайдо (?).

Асс. Filipendulopalmatae-Salicetum udensis ass. nov. hoc loco (табл. 3; номенклатурный тип (holo-typus hoc loco) — оп. 4).

Синонимы. Группа формаций Saliceto-Populeta (Кабанов, 1940).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов: Alnus hirsuta, Carex sórdida, Filipéndula palmata, Fimbripetalum radians, Ligularia fischeri, Parasenecio hastatus, Padus avium, Rosa amblyotis, Salix udensis.

Древесный полог формируют Alnus hirsuta и Salix udensis, часто встречается Populus suaveolens. В зависимости от конкретных экологических условий и динамического развития сообществ в древесном ярусе обычны Chosenia arbutifolia, Salix cardiophylla, S. rorida, S. schwerinii, Ulmus japónica. Из кустарников с наибольшим обилием встречаются Padus avium, Rosa amblyotis, Sambucus racemosa, Sorbaria sorbifolia, Swida alba. В травяном ярусе c высоким проективным покрытием присутствуют крупные травы: Artemisia montana, Filipendula camtschatica, Filipendula pal-mata, а также Calamagrostis langsdorffii, Matteuccia

struthiopteris, Urtica platy-phylla. Из напочвенных мохообразных часто отмечаются Brachythecium spp., Bryhnia hultenii, Calliergon cordifolium, Plagiomnium spp., Rhizomnium magnifo-lium. Число видов сосудистых растений на 100 м2 — 14-36 (в среднем 30), напочвенных мохообразных — до 6 (в среднем 1).

Структура. Древостой состоит из 1-3 (реже 4) ярусов. Высота основных доминантов — Alnus hirsuta и Salix udensis — 10-12 м. Максимальная высота древостоя достигает 30 м (высокоствольные особи Populus suaveolens и Chosenia arbutifolia). Сомкнутость крон — 60 %. Кустарниковый ярус, если выражен, состоит из 1-2 подъярусов. Верхний подъ-ярус образуют Crataegus chlorosarca, Sambucus

racemosa, Padus avium (высота до 6 м), нижний — Rosa amblyotis, R. acicularis, Swida alba (1.5-2.0 м выс.). Сомкнутость кустарникового яруса — 13 %. В травяном ярусе, как правило, выражено 3 подъяруса. Верхний образован крупнотравьем (1.7-2.5 м реже 2.5-3.0 м выс.), средний и нижний — травами высотой 0.5-1.5 м выс. и до 0.5 м соответственно. Проективное покрытие травяного яруса — 65 %. Покрытие напочвенных мохообразных около 1 %, но на отдельных участках оно достигает 20 %.

Экология. Сообщества на о-ве Сахалин отмечены в бассейнах наиболее крупных рек — По-ронай и Тымь, а также Набиль, Лангери и небольших рек Восточно-Сахалинских гор, впадающих в Охотское море. Экологические условия схожи с теми, что описаны для сообществ асс. Petasito ampli-Salicetum udensis. Отличия заключаются в менее сильных и выраженных летне-осенних паводках, меньшем среднегодовом количестве осадков и меньшей теплообеспеченности территории — среднегодовые температуры имеют отрицательные значения. По-видимому, все эти факторы ограничивают развитие крупных трав. В целом облик сообществ, по сравнению с сообществами асс. Petasito ampli-Salicetum udensis, менее впечатляющий.

Распространение. Центральная и северная часть о-ва Сахалин (Кабанов, 1940).

В зависимости от топологического положения, флористического состава и экологии в ассоциации выделены 3 субассоциации: typicum, populetosum suaveolentis и ulmetosum japonicae.

Субасс. F. p.-S. u. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-12; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 4; рис. 6).

Синонимы. Ивово-ольховые леса с вейником и крупнотравьем (Моторина, 1956).

Ассоциация Filipendulo palmatae-Salicetum udensis Association Filipendulo palmatae-Salicetum udensis

Таблица 3

Субассациация typicum (а) populetosum suaveolentis (b ulmetosum japonicae (c) Медиана

Число видов: а b с Асс.

сосудистые 36 27 34 29 29 33 36 33 26 31 31 31 22 14 21 32 36 31 29 34 30 14 33 26 24 28 21 21 31 30 24 30

мохообразные - 3 3 3 5 5 - 6 3 4 4 6 4 0 0 1 - 2 1 - - - - 1 1 2 1 - 4 1 1 3

Проективное покрытие

(ярус), %

древесный 60 70 40 90 60 90 50 60 80 30 60 50 50 60 50 50 60 60 50 70 60 50 40 60 60 60 80 30 60 50 60 60

кустарниковый 1 7 0 0 0 1 5 3 4 15 5 20 5 30 30 70 25 55 15 30 60 30 3 15 60 5 35 10 4 30 15 13

травяной 95 90 70 20 80 80 40 55 60 50 70 90 70 75 40 40 45 50 95 60 60 70 80 85 30 55 25 100 70 60 55 65

моховой 0 <1 4 20 <1 7 0 1 4 2 1 2 4 0 0 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 2 <1 2 <1 <1 <1

Номер описания: авторский Veng3 Lang67 ж 40 ел — ш 40 ел — I, an «63 Lang72 Veng4 Lang73 Shpill Lang66 Lang71 Lang69 N Я л я Z Тут'8 Тут'6 Orlov2 Veng2 Einayl N i» _o vi P Uslovl Orlovl Тут'5 Veng5 Тут'2 Тут'4 Tym'l Tym'3 Tundrl Константность, %

в базе данных 59 6 7 4 2 10 60 11 67 5 9 8 47 80 78 66 56 63 74 73 65 77 62 72 76 71 75 57 а Асс.

IUO.lll4lll.lii 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

Число описаний всего 12 11 5 28

с мохообразными 12 6 4 22

Дифференцирующая комбинация видов субасс. typicum

■ы

Trientalis europaea + г г г г г

Parasenecio auriciilatiis 2 + + 2

Lactuca sibirica ■ • + + + •

Galium triflorum + + г • +

Aconitum karafutense + ■ r • +

Trautvetteria japónica 1 + 1

Viola epipsiloides • + + • • r

Д. к. в. субасс. populetosum suaveolentis Populus suaveolens Sorbaria sorbifolia Chosenia arbutifolia Crataegus chlorosarca

Вид, диагностирующий субасс. populetosum suaveolentis и субасс.

Swida alba |........

Д. к. в. субасс. ulmetosumjaponicae Fraxinus mandshurica Ulmus japónica Salix rorida

Д. к. в. acc- Filipendulo palmatae-Salicetum udensis

Fimbripetalum radians ■ +

Filipéndula palmata 1 1

Parasenecio hastatus ■ 2

Ligidaria fischeri ■ +

Carex sórdida ■ 1

Padus avium

Rosa amblyotis ■ 3

uhnetosum japonicae

4 5 4 4 4 3 5 5 5 4 17 100 0 46

2 2 5 3 5 1 + 5 2 2 5 33 91 20 54

5 3 4 4 0 45 0 18

2 2 2 2 2 0 45 0 18

3 5 2 3 1 1 2 + 15- 0 55 80 36

92 75 67 67 50 42 42

18 27

9 0 0 9 0

0 0 0 20 0 0 0

46 43 32 32 21 21 18

1 1

2 2 2 6 0 0 80 14

4 1 2 3 0 0 80 14

5 5 4 2 0 9 60 14

3 2 1 + + 2 + + + 2 2 2 + + + 1 + 1 92 64 80 79

4 + 2 + 2 2 + + 1 + + 3 2 + 100 64 0 68

2 1 2 2 2 1 2 1 1 3 1 + 4 + 92 55 20 64

+ г 2 1 + 2 1 1 + 2 + 83 45 0 54

+ + + 1 + 1 1 + + г + + 75 27 60 54

4 7 4 + 4 3 2 2 3 4 4 3 1 + 42 64 40 50

1 2 + 1 4 + 2 4 2 + 1 33 45 60 43

Tuo. iii4in.iii номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Д. к. в. союза Filipendulo cantíschaticae- Salicioit udensis

Urtica plaly'phylla + 4 1 r + + 4 2 + 3

Heracleum lanatum + 1 1 2 1 1 2 1

Senecio cannabifolius + + + 2 1 2 +

Filipéndula camtschatica 5 2 3 2 1

Carex dispalata + 2 + + 1 +

Cirsium kamtschaticum 2 + 1 + +

Диагностические виды класса Salicetea sachaüitensis

Salix udensis 4 5 4 5 5 2 3 2 4 5 4

Alnus hirsuta 5 4 5 5 4 3 5 3 4 4 3

Salix schwemm 1

Д. в. класса Fagetea crenatae, порядка Fraxino-L Imetalia. союза Uhnion davidianae

Impatiens noli-tangere + 5 1 + + 3 + 3 + + 3 4 +

Matteuccia struthiopteris + 1 2 + 4 2 1 6

Cardamine leucantha r 1 2

Sambucus racemosa 2

Anmcus dioicus + 1 1 +

Equisetum hyemale 2 +

Geum macrophyllum +

Прочие виды

Calamagrostis langsdorffii 4 5 4 5 5 2 + 5 2 2 4 2 +

Thalictnim minus 2 2 + + 1 1 2 + 3 2 4

Equisetum an'ense + + + + + r 1 + 1 +

Angelica genuflexa 1 + 2 1 1 1 + + + 2 1

Ranunculus repens + + + + 1 + 2 +

Artemisia montana + 2 1 + +

Rubus matsumuranus + + + 1 + +

Circaea alpina 4 3 2 + 1 4 +

Ribes latifolium + + 1 2 + +

Rosa acicularis + 1 1

Adoxa moschatellina r r r

Hylotelephium verticillatum r r + +

Athyrium filix-femina + + + + +

Anthriscus sylvestris + +

Ribes sachalinense 5 5

Caltha membranacea + +

Petasites tatewakianus r + +

Salix cardiophylla 6 4 2 +

Aegopodium alpestre r + +

Scutellaria yezoensis r r +

Aconogonon M'eyrichii 2 5

Galium trifidum + r

Aconitum umbrosum 2 + +

Spiraea salicifolia + + 2

Agrostis clavata + + +

Epilobium maximowiczii r + r

Ulmus laciniata

Parasenecio hastatus subsp.

orientalis

Aconitum sachalinense +

Продолжение таблицы 3

14 15 16

4 3

1 1

+ 3

1 1

+ 1

1 2

2

+ 5 3 + +

2 3 2

18 19 20 21

3 3 + 4

+ + 2 2

1 + 2

2 +

2 5 4 2

4 4 2 2

1 + +

5 2 6

2 2 1

1 2

4 + 5 + 2

+ 2

2 2 +

+ 1 + +

1

1 1

+ + 2 + + 2 +

23 24 25 26 27 28 а Ь с Асе.

+ 1 1 2 2 5 75 91 100 86

+ 1 58 82 20 61

1 + 50 64 40 54

2 2 + 33 45 60 43

+ 50 45 0 39

2 1 + 42 0 60 29

4 4 3 3 3 92 82 80 86

4 4 4 2 4 83 82 80 82

5 4 8 9 40 14

2 2 + 2 + 4 100 82 100 93

5 4 3 2 + 58 91 80 75

+ 3 25 64 40 43

2 3 2 + 0 55 80 36

2 33 45 0 32

2 8 73 0 32

+ + + 8 27 60 25

+ 3 + + 6 100 73 80 86

1 + + 92 82 40 79

1 1 + + + 75 45 80 64

+ 2 1 92 36 40 61

+ + + 1 + 67 36 80 57

+ 4 5 1 42 64 60 54

2 + 2 50 45 60 50

1 2 50 45 20 43

1 + 2 50 27 40 39

+ + 2 17 55 40 36

г г 25 36 20 29

+ 33 9 40 25

2 42 0 20 21

+ 17 27 0 18

17 27 0 18

+ + + 17 9 2 18

25 9 0 14

25 9 0 14

25 0 0 11

25 0 20 14

+ 17 18 0 14

+ 17 9 20 14

25 0 0 11

25 0 0 11

25 0 0 11

25 0 0 11

0 27 0 11

0 27 0 11

8 18 0 11

Gymnocarpium dryopteris Pleurospermum uralense Glyceric/ lithuanica Saussurea triangulata

Виды напочвенных мохообразных Btyhnia hultenii Rhizomnium niagnifoliuni Calliergon cordifolium Brachythecium spp. Plagiomnium spp. Calliergonella lindbergii Hygroamblystegium humile

8 18 0 11

8 13 0 7

8 0 20 7

0 13 20 7

50 33 20 41

58 0 0 32

50 0 0 27

17 33 40 27

17 33 40 27

33 0 0 18

25 0 0 14

Примечание. Единично в описаниях были встречены: со суд истые — Actaea erythrocarpa 15 (+); Angelica ursina 7 (+); Arctium minus 21 (1); Artemisia integri folia 13 (+), A. opulenta 4 (+), 9 (2); Athyrium sinense 3 (+); Betula platyphylla 17 (2); Boschniakia rossica 8 (+); Calystegia sepium 21 (+); Cardamine regeliana 1 (+), 5 (r); Carex sp. 3 (+); Chamaenerion angustifolium 17 (+); Chrysosplenium sibiricum 3 (r), 4 (r); Circaea lutetiana 27 (1); Convallaria keiskei 17 (+); Dryopteris expansa 1 (1), 7 (r); 28 (+); Duschekia maximowiczii 1 (5), 7 (2); Equisetum pratense 13 (+); Galium boreale 8 (+), 10 (+); G. odoratum 7 (+); Lamium album 1 (2); Larix cajanderi 17 (2); Lilium debile 6 (r), 12 (r); Lonicera sachalinensis 1 (+); Lunathyrium pterorachis 1 (1); Lysichiton camtschatcense 19 (2); Maianthemum bifolium 25 (+); Mentha canadensis 26 (+); Milium ejfusum (д. в. союза Ulmion davichana) 27 (2)\Moehringia lateriflora 18 (+), 21 (3); Petasites amplus 16 (2), 24 (4); Phalaroides arundinacea 1 (+), 2(1); Phegopteris connectilis 1 (+); Picea ajanensis 7 (3), 23 (2); Picris japónica 4 (r), 7 (+), Plantago major 4 (r); Polygonatum maximowiczii 20 (+); Reynoutria sachalinensis 13 (+); Saxífraga sp. 1 (+); Saussurea duiensis 3 (+), 4 (+); Senecio nemorensis 24 (r); Sorbus commixta 15 (2), 17 (2); S. sambucifolia 1 (+), 17 (2); Stachys aspera 3 (r); Stellaria bungeana 18 (r), 20 (r); S. fenzlii 1 (+), 2 (+); Streptopus amplexifolius 27 (1); Symplocarpus renifolius 20 (+); Truellum thunbergii 24 (1), 26 (3); Veratrum grandiflorum 5 (+), 12 (+); V oxysepalum 1 (2); Vicia cracca 24 (r); Viola sp. 5 (+), 11 (+); Waldsteinia ternata 7 (r); Weigela middendorffiana 23 (+); мохообразные — Bryumpseudotriquetrum 5 (r), 11 (г); Сampylium sommerfeltii 12 (r); Climacium dendroides 6 (+), 12 (+); Drepanocladus aduncus 3 (r), 12 (v)\Mnium sp. 8 (+), 10 (2)\Myuroclada maximowiczii 13 (r); Pohlia sp. 13 (r); Rhodobryum sp. 9(1); Sanionia uncinata 6 (r), 8 (r).

Локалитеты описаний. О-в Сахалин: 1 — устье р. Венгери, высокая пойма у коренного склона, 07.08.2017; 2, 3 — среднее течение р. Лангери ниже устья р. Дербыша, низкая пойма, 10.08.2015; 4, 10 — там же, ниже устья руч. Колодного, низкая пойма, 10.08.2015; 5 — там же, ниже устья р. Дербыша, низкая пойма, 09.08.2015; 6 — там же, близ устья р. Шпилевки, низкая пойма, 11.08.2015; 7 — нижнее течение р. Венгери в 1.5 км от устья, низкая пойма, 08.08.2017; 8, 11, 12 — среднее течение р. Лангери, близ устья руч. Мишкина, пойменные террассы на удалении от живого русла, 12.08.2015; 9 — место впадения р. Шпилевки в р. Лангери, высокая пойменная терраса у живого русла, 22.08.2017; 13 — среднее течение р. Набиль у места пересечения с автомобильной дорогой «Ныш-Лунское», высокая пойменная терраса у живого русла, 22.09.2016; 14 — среднее течение р. Тымь, окрестности с. Зональное, средняя часть поймы у малой протоки, 14.09.2017; 15, 22 — там же, пойма вдали от живого русла у заглохшего рукава, 14.09.2017; 16, 21 — среднее течение р. Орловки, окрестности пос. Смирных, высокая пойменная терраса, 20.08.2017; 17 — среднее течение р. Венгери в месте впадения руч. Светлого, пойменная терраса, 04.07.2017; 18 — среднее течение р. Ельной, окрестности с. Ельники, высокая пойменная терраса, 19.08.2017; 19, 20 — нижнее течение р. Усковки у места ее впадения в р. Тымь, пойменная терраса, 14.09.2017; 23 — нижнее течение р. Венгери в 3.5 км от устья, пойменная терраса, 07.08.2017; 24, 26 — среднее течение р. Тымь, окрестности с. Кировское, высокая пойменная терраса между основным руслом и рукавом, 14.09.2017; 25, 27 — там же, окрестности с. Красная Тымь, высокая пойменная терраса, 14.09.2017; 28 —, восточный макросклон горы Балаган, верховья руч. Тундрового, пойма в узкой долине, 17.07.2017.

Авторы о п и с а н и й: 1, 7, 23 — К. А. Корзников, Н. Г. Беляева; 2-6, 8,10-12 — К. А. Корзников, К. Б. Попова; 9,13-22, 24-28 — К. А. Корзников.

CD

Рис. 6. Сообщество субасс. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis typi-cum, верховья р. Шпилевки, бассейн р. Лангери.

В древостое доминируют Salix cardiophylla, S. udensis и S. rorida.

The community of subass. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis typicum,

upper course of the Shpilevka River, basin of the Langeri River.

Tree layer is dominated by Salix cardiophylla, S. udensis, and S. rorida.

Субасс. F. p.-S. u. populeto-sum suaveolentis subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 13-23; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 21; рис. 7).

Синонимы. Типы

сообществ — Populeto-Salicetum herbosum, Saliceto-Populetum herbosum, Populeto-Salicetum altoherbosum (Кабанов, 1940); высокоствольные тополевые леса (Моторина, 1956); ассоциации — Populetosum Maximowiczii mixto-herbosum fontinale, Populetosum Maximowiczii fruticoso-calama-grostoso-herbosum fontinale (Лопатин, 1958).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов: Chosenia arbutifolia, Crataegus chlorosarca, Populus suaveolens, Sorbaria sorbi-folia, Swida alba.

Среди деревьев наибольшую сомкнутость имеет Populus suaveolens, часто встречаются Alnus hirsuta и Salix udensis, реже — Chosenia arbutifolia. В нижних ярусах

Рис. 7. Сообщество субасс. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis populetosum suaveolentis, низовья р. Венгери, бассейн Охотского моря.

В верхнем древесном ярусе доминируют Chosenia arbutifolia и Populus suaveolens.

The community of subass. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis populetosum suaveolentis, lower course of the Vengeri River, basin of the Sea of Okhotsk.

The upper tree layer is dominated by Chosenia arbutifolia and Populus suaveolens.

высоко покрытие некоторых кустарников (Padus avium, Rosa amblyotis, R. acicularis, Sambucus racemosa, Sorbaria sorbifolia, Swida alba) и трав (Equisetum hyemale, Matteuccia struthiopteris, Parasenecio hastatus, Urtica platyphylla). Число видов сосудистых растений на 100 м2 — 14-36 (в среднем 30), напочвенных мохообразных — до 4 (в среднем 1).

Структура. Древостой состоит из 1-4 ярусов. В случае наиболее сложного вертикального строения первый ярус образуют высокоствольные Populus suaveolens и Chosenia arbutifolia (до 28-30 м выс.). Второй ярус сложен менее рослыми деревьями тех же видов, иногда в него входит Salix rorida (18-20 м выс.). Третий ярус слагают Salix udensis и Alnus hirsuta (11-12 м выс.), четвертый — древесные формы Crataegus chlorosarca и Padus avium (7-8 м выс.). Сомкнутость крон — 50 %. Кустарниковый ярус состоит из 1-2 подъярусов. Верхний подъярус образуют кустарниковые формы Crataegus chlorosarca и Padus avium, Sambucus racemosa (до 4-5 м выс.). В нижнем подъярусе встречаются Rosa acicularis, R. amblyotis, Swida alba, Sorbaria sorbifolia (высота не превышает 2 м). Сомкнутость кустарникового яруса — 30 %. Вертикальное строение травяного яруса аналогично описанному для ассоциации, проективное покрытие — 60 %. Покрытие напочвенных мохообразных — менее 1 %. В горизонтальной структуре сообществ прослеживается чередование групп травянистых растений и кустарников. Часто кустарники образуют плотные труднопроходимые заросли вдоль бровок пойменных террас.

Экология. Сообщества не испытывают регулярного затопления полыми и паводковыми водами и приурочены к экотопам высоких пойм равнинных рек. Занимают значительные территории в бассейнах рек Поронай, Тымь и На-биль. Существенно меньшие площади заняты этими сообществами в поймах горных рек, там их можно обнаружить на отдельных участках террас, у подножия коренных склонов с аллювиальными почвами легкого состава в условиях хорошего дренажа.

Распространение. Центральная и северная часть о-ва Сахалин (Кабанов, 1940).

Субасс. F. p.-S. u. ulmetosum japonicae subass. nov. prov. (табл. 3, оп. 24-28; рис. 8).

Синонимы. Ясеневники травяно-кустарниковые (Васильев, 1979).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов: Fraxinus mandshurica, Salix rorida, Swida alba, Ulmus japonica.

В древесном ярусе высока сомкнутость Fraxinus mandshurica и Ulmus japonica. В кустарниковом ярусе наибольшее покрытие имеют Sambucus racemosa и Swida alba. Из трав наиболее обильны Matteuccia struthiopteris, Parasenecio hastatus и Urtica platyphylla. Число видов сосудистых растений на 100 м2 — 21-28 (в среднем 24), напочвенных мохообразных — 1-2 (в среднем 1).

Структура. В древостое выделяется 2-3 яруса. Верхний (высота до 18-20 м) образуют Fraxinus mandshurica, Salix rorida, Ulmus japonica. Во втором и третьем ярусе встречаются Alnus hirsuta и Salix udensis. Сомкнутость крон — 60 %. Кустарниковый ярус состоит из 1-2 подъярусов. Верхний подъярус образован Sambucus racemosa (высота до 4 м), нижний — Swida alba и Rosa amblyotis (высота до 2.5 м). Проективное покрытие кустарников — 15 %, на отдельных участках достигает 60 %. В травяном ярусе представлено 2-3 подъ-яруса, проективное покрытие — 55 %. Покрытие напочвенных мохообразных менее 1 %.

Экология. Сообщества занимают участки высоких террас и затапливаются редко, в период особо сильных половодий или паводков. В эколо-го-динамическом ряду развития пойменной растительности это самые развитые сообщества азонального комплекса. Сообщества описаны в бассейне р. Тымь. Локальный климат долины р. Тымь наиболее континентальный на острове, с наименьшим годовым количеством осадков, высокими летними и низкими зимними температурами. А. И. Толмачев (1955 : 63) отмечал, что в пределах Тымской долины Ulmus japonica «пользуется довольно широким распространением и вне поймы». К настоящему времени эти сообщества почти сведены, а пригодные для их развития экотопы заняты сельскохозяйственными угодьями. По-видимому, сообщества развиваются также на локальных участках в долинах малых рек восточного макросклона Восточно-Сахалинских гор.

Распространение. Центральный Сахалин, долина р. Тымь (Толмачев, 1955; Моторина, 1956; Васильев, 1979), долины малых рек Восточно-Сахалинских гор не севернее 51° с. ш. (?).

Рис. 8. Сообщество субасс. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis ulmetosum japonicae, среднее течение р. Тымь, бассейн Охотского моря.

В древостое доминируют Fraxinus mandshurica, виды Salix и Ulmus japonica.

The community of the subass. Filipendulo palmatae-Salicetum uden-sis ulmetosum japonicae, middle course of the Tym River, basin of the Sea of Okhotsk.

The tree layer is dominated by Fraxinus mandshurica, Salix spp., and Ulmus japonica.

Phalarido arundinaceae-Salicetum schwerinii ass. nov. hoc loco (Vegetation..., 1988: таблица 20, описания 16-23; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 23, таблицы прилагаются к оригинальному изданию в виде отдельных листов без нумерации страниц).

Дифференцирующая комбинация видов: Salix nipponica, S. schwerinii, Phalaroides arundinacea, Truellum thunbergii, Rudbeckia laciniata, Stachys recta.

Асс. Phalarido arundinaceae-Salicetum schwerinii соответствует Salicetum petsusu-sachalinensis subass. von Phalaris arundinacea Okuda in Miyawaki 1988 nom. inval. В первоначальном понимании японских фитосоциологов асс. Salicetum petsusu-sachalinensis Okuda in Miyawaki 1988 nom. inval. (2d, 3o) были подчинены 3 синтаксона: subass. von Phalaris arundinacea (Vegetation., 1988: таблица 20, оп. 16-23), subass. typicum (оп. 24-28, там же) и subass. von Angelica ursina (оп. 29-34, там же). Сообщества двух последних синтаксонов отличаются высоким постоянством крупных трав (Parasenecio hastatus subsp. orientalis, Petasites amplus, Senecio cannabifolius и др.), отсутствием Salix nipponica (= S. subfragilis) — диагностического вида союза Salicion subfragilis Okuda 1978 и порядка Sedo-Salicetalia subfragilis Okuda 1978. По всей видимости, 3 указанных синтаксона рассматривались принадлежащими одной ассоциации на основании высокого постоянства Matteuccia struthiopteris и Salix schwerinii. Анализ синоптической таблицы пойменных лесов островов Хоккайдо, Сахалина и п-ова Камчатки (табл. 4) позволяет отнести сообщества subass. typicum и subass. von Angelica ursina к субасс. Petasito ampli-Salicetum udensis typicum. По флористическому составу сообщества асс. Phalarido arundinaceae-Salicetum schwerinii являются переходными от пойменных лесов асс. Salicetum subfragilis Okuda 1978 (оп. 1-15, там же) к асс. Petasito ampli-Salicetum udensis. Для бассейна р. Амур приводятся сообщества вика-рирующей асс. Salicetum nipponico-schwerinii Achtyamov 2001 — ивовые заросли на песчаных и суглинистых отложениях из Salix nipponica, S. schwerinii и S. udensis (Ахтямов, 2001).

Синтаксономическое положение сообществ

союза

Класс Salicetea sachalinensis объединяет пойменные леса с доминированием представителей Salicaceae и был описан как викариант евросибир-ского класса Salicetea purpurea Moor 1958 в Восточной Азии (Ohba, 1973). Сообщества класса известны с территории восточного Китая (Nakamura et al., 2004) и п-ова Кореи (Jarohmek, Kolbek, 2006; Kolbek, Jarohmek, 2013), но не указаны для территории российского Дальнего Востока (Kolbek et al., 2003). М. Х. Ахтямов (2001: с. 33) упоминает класс Salicetea sachalinensis, «который, очевидно, включает насаждения с Salix udensis, распространенные <.. .> в долинах рек приморской части территории российского Дальнего Востока, а также на п-ове Камчатка, южных Курилах, о-ве Сахалин и Японских островах. Однако отсутствие подробной информации об этом классе не позволяет

пока провести детальный анализ его синтаксоно-мии, соотнести его с представленной ниже цено-таксономией». Сравнение российской и японской фитосоциологической литературы дает основания относить пойменные леса российского Дальнего Востока к классу Salicetea sachalinensis, а описанный М. Х. Ахтямовым (2001) из бассейна р. Амура класс Salicetea schwerinii Achtyamov 2001, принимая во внимание состав доминантов древесного яруса и экологическую приуроченность сообществ, считать синонимом.

В субокеаническом и океаническом муссонном климате умеренной и бореальной зоны островной части северо-восточной Азии, в речных поймах и долинах формируются пойменные леса из Alnus hirsuta, Chosenia arbutifolia, Populus suaveolens, Salix spp. и доминированием крупных трав. По геоботаническим описаниям с о-ва Сахалин, расположенного в центре ареала таких растительных сообществ, мы описываем новый союз Filipendulo camtschaticae-Salicion udensis и относим его к классу Salicetea sachalinensis.

Принадлежность союза к какому-либо порядку пока не установлена. Сообщества союза не имеют диагностических видов описанных из Японии порядков Sedo-Salicetalia subfragilis Okuda 1978 и Alno-Salicetalia serissaefoliae Ohba 1973. В субальпийском поясе гор островов Хоккайдо и Хонсю описаны сообщества асс. Toisuso-Populetum maximowiczii Ohba 1974 (союз Populion maximowiczii Ohba 1974, порядок Toisuso-Populetalia maximowiczii Ohba 1973; Ohba, 1973, 1974; Miyawaki et al., 1974; Kim, 1989; Kolbek et al., 2003). В качестве диагностических видов для этих синтаксонов указаны Chosenia arbutifolia, Populus suaveolens, Salix cardiophylla, S. rorida (Ohba, 1973, 1974). Сообщества, относимые к указанным синтаксонам, приурочены к верховьям горных рек и занимают незначительные площади в долинах. Например, на р. Исикари, крупнейшем водотоке о-ва Хоккайдо, древостои из Populus suaveolens и Salix cardiophylla формируются на высоте 600 м над ур. м., при уклонах реки 1-10 %о (Ishikawa, 1983). Максимальная известная высота, на которой описаны сообщества асс. Toisuso-Populetum maximowiczii, соответствует отметке 1050 м над ур. м. (Vegetation..., 1988).

На наш взгляд, синтаксономическое решение о выделении порядка Toisuso-Populetalia maximowiczii выглядит логичным и последовательным в рамках классификации растительности японского архипелага, но, возможно, потребует коррекции при классификации растительности в более широкой межрегиональной перспективе. На территории российского Дальнего Востока дре-востои с доминированием видов, указываемых японскими фитосоциологами в качестве диагностических для этого синтаксона, произрастают в несравнимо большем спектре местообитаний и занимают более обширное экологическое пространство (Скворцов, 1968; Недолужко, 1995), не индицируя местообитания исключительно верховьев горных рек. Поэтому мы не рассматриваем наличие перечисленных видов в составе описанных нами растительных сообществ как достаточный аргумент для отнесения союза Filipendulo camtschaticae-Salicion udensis к порядку Toisuso-Populetalia maximowiczii.

Таблица 4

Синоптическая таблица синтаксонов класса Salicetea sachalinensis на островах Сахалин, Хоккайдо

и п-ове Камчатка

Synoptic table of syntaxa of the class Salicetea sachalinensis on Sakhalin and Hokkaido Islands

and the Kamchatka Peninsula

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Число описаний: Senecio cannabifolius* III IV II V III III IV V I

всего 12 11 5 6 11 14 11 16 8 Carex dispalata III III • III IV IV II II

с мохообразными 10 6 4 5 11 13 - - - Cirsium kamtschaticum * III • III III IV V III II I

Дифференцирующая комбинация видов субасс. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis typicum

Trientalis europaea Lactuca sibirica Parasenecio auriculatus Galium triflorum Trautvetteria japonica Viola epipsiloides Aconitum karafutense

Д. к. в. субасс. F. p.-S. u. Sorbaria sorbifolia Populus suaveolens Crataegus chlorosarca

populetosum suaveolentis

II m I • I • • • • III

Д. к. в. субасс. F. p.-S. u. populetosum suaveolentis и субасс. F. p.-S. u. ulmetosum japonicae

III 4 I

Swida alba

Д. к. в. субасс. F. p.-S. u. populetosum suaveolentis и

пойменных лесов п-ова Камчатки _

Chosenia arbutifolia | • | III |

IV

IV

IV

• I III

I I

I

II

I

II

Fraxinus mandshurica Ulmus japonica Salix rorida

Д. к. в. субасс. Petasito ampli-Salicetum udensis lysichitonetosum camtschatcensis

Lysichiton camtschatcense Caltha fistulosa Carex rhynchophysa

Д. к. в. субасс. P. a.-S. u. ulmetosum laciniatae

Ulmus laciniata Eleutherococcus senticocus Actinidia kolomikta

I

Вид с высокой константностью в пойменных лесах

п-ова Камчатки _

Cinna latifolia |.......|III|

Д. к. в. асс. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis

Fimbripetalum radians*

Filipendula palmata Parasenecio hastatus Ligularia fischeri Carex sordida Padus avium Rosa amblyotis

V IV IV

V IV •

V III I

V III • IV II III III IV II II III III

I

II

I

Д. к. в. асс. Petasito ampli-Salicetum udensis

о-ва Сахалин

Trillium camschatcense III V IV II

Aconitum neosachalinense I IV IV

Polygonatum maximowiczii • I • II IV III I

Ribes sachalinense I II • I IV III

Д. к. в. асс. Petasito ampli-Salicetum udensis о -вов

Сахалин и Хоккайдо

Parasenecio hastatus subsp. • II • V V V V

orientalis*

Petasites amplus* • I I V IV V V II

Symplocarpus renifolius • I • V V IV II II

Angelica ursina* I • • II IV V III I

Д. к. в. асс. Phalarido arundinaceae-Salicetum

schwerinii

Phalaroides arundinacea I • • I •• I V

Rudbeckia laciniata IV

Stachys recta IV

Д. к. в. союза Filipendulo camtschaticae-Salicion

udensis

Urtica platyphylla* IV V V IV V V III V II

Filipendula camtschatica* II III III V VV IV V II

Heracleum lanatum III V I III V V II V

Диагностические виды союза Salicion subfragilis порядка Sedo-Salicetalia subfragilis

Salix nipponica |......I

Д. в. класса Salicetea sachalinensis

Salix udensis Alnus hirsuta Salix schwerinii S. gracilistyla S. integra

Д. в. класса Fagetea crenatae, порядка Fraxino-Ulmetalia, союза Ulmion davidianae

Ш

V V IV V V V V

V V IV V V V V I I II • I II III

......I

......I

VV IV II V I I

Impatiens noli-tangere* Matteuccia struthiopteris Cardamine leucantha Sambucus racemosa Equisetum hyemale Geum macrophyllum Aruncus dioicus Cimicifuga simplex Cardiocrinum cordatum Aster glehnii * Acer mono

Lunathyrium pycnosorum Milium effusum

V V V V V V II III V IV III IV IV III

II IV II IV V IV II

• III IV III III IV I

I IV • I IV III II

I II III III IV V

II III

I

I II I

II III II II III II

I I

• I

II II

• I

II I I I

II III

I III

II • •I

IV II IV

• II

III I

III •

III II I I

V V II III IV II

V IV IV I I II • IV •

V II II V III II I IV I

III IV III V II III V • IV

IV III IV I I I III III III IV II IV III I II • III

III IV IV II IV

III I I I I II

I • I II I I

II I II II • I II • • •

I I III

II • I I • II • I I • • I II III •

II

Виды с высокой константностью в нескольких синтаксонах Thalictrum minus Calamagrostis langsdorffii Angelica genuflexa Artemisia montana* Equisetum arvense Ranunculus repens Anthriscus sylvestris

Прочие виды Rubus matsumuranus Circaea alpina Ribes latifolium Athyrium filix-femina Adoxa moschatellina Hylotelephium verticillatum Rosa acicularis Parasenecio auriculatus Caltha membranacea Veratrum grandiflorum Reynoutria sachalinensis* Truellum thunbergii Salix cardiophylla Petasites tatewakianus Scutellaria yezoensis Aconitum umbrosum Spiraea salicifolia Aegopodium alpestre Epilobium maximowiczii Agrostis clavata Maianthemum dilatatum Osmundastrum asiaticum Viola sacchalinensis Agrimonia viscidula Laportea bulbifera Poa acroleuca Sasa senanensis Thalictrum baikalense Aconitum sp. Allium victorialis Pachysandra terminalis Agrimonia asiatica Sanicula chinensis Viola verecunda

I

I II

III III

III III

III II

III •

II II II I I III

• II I I

I •

• I

II I II I II II II II II II

II I II I II II III II II II • • • III

II II

I

II • I II

• III

• II I II

• II

• II

• II

• II

• II

• II

• II

II

III I

II II

as

Продолжение таблицы 4

CnmaKCOH 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Gymnocarpium dryopteris I I • I II

Glyceria lithuanica I I II

Veratrum oxysepalum I II

Saxifraga nelsoniana II

Chrysosplenium II

kamtschaticum

Equisetum palustre I II

Glyceria ischyroneura II

Lycopus lucidus II

Carex vesicaria II

Ranunculus hornschuchii II

Oenanthe javanica II

Tylosperma sp. II

Galium trifidum I I • I

Pleurospermum uralense I I II

Sorbus sambucifolia I I

Picea ajanensis I I

Aconitum sachalinense* I I •I

Artemisia opulenta I I I

Dryopteris expansa I I

Cardamine regeliana I II I

Athyrium sinense I II

Phegopteris connectilis I •I I

Moehringia lateriflora I I I

Betula platyphylla I I

Equisetum pratense I I I

Sorbus commixta I II

Streptopus amplexifolius

Acer ukurunduense I II

Abies sachalinensis I •I I

Clinopodium sachalinense * •I I I

Напочвенные мохообразные

Bryhnia hultenii III II 1 II I

Calliergon cordifolium III

Rhizomnium magnifolium III

Hygroamblystegium humile II II

Calliergonella lindbergii II •I

Plagiomnium spp. I II 2

Brachythecium spp. I II 2 2 • II

Plagiothecium spp. III II

Myuroclada maximowiczii I 1 II II

Brachythecium rivulare 1 II I

B. reflexum I II

Mnium sp. I II

Pohlia sp. I 1 •I

Campylium sommerfeltii I •I

Sanionia uncinata I

Bryohaplocladium micro- II

phyllum

Примечание. Синтаксоны: 1-3 (о-в Сахалин) — асс. Filipéndula palmatae-Salicetum udensis (субассоциации: 1 — typicum, 2 — populetosum suaveolentis, 3 — ul-metosum japonicae); 4-6 (о-в Сахалин) — асс. Petasito ampli-Salicetum udensis (субассоциации: 4 — lysichitone-tosum camtschatcensis; 5 — ulmetosum laciniatae; 6 — typicum); 7 — субасс. P. a.-S. u. typicum, о-в Хоккайдо; 8 — пойменные леса Камчатки, 9 — асс. Phalarido arundi-naceae-Salicetum schwerinii, о-в Хоккайдо.

* — виды, указанные японскими фитосоциологами в качестве характерных для синтаксонов крупнотравья (порядок Filipendulo-Artemisietalia montanae Ohba 1973, союз Artemisio-Polygonion sachalinensis Miyawaki et al. 1968, асс. Cirsio kamtschaticae-Polygonetum sachalinensis (Ohba 1973) Ohba et Sugawara 1982; Ohba, Sugawara, 1982).

Виды с постоянством I, отмеченные в одном или двух синтаксонах: сосудистые — Aconitum máximum 8; Acono-gonon weyrichii 1, 2; Actaea erythrocarpa 2; Alopecurus ae-qualis 8; Amphicarpaea sp. 7; Anaphalis margaritacea 7; Angélica edulis 7; Anthoxanthum odoratum 7; Aralia cordata 7; Arctium minus 2; Arisaema sachalinense 5, 6; Arsenjevia flaccida 5; Artemisia integrifolia 2; Asarum heterotropoides 7; As-tilbe thunbergii* 7, 9; Betula ermanii 5, 6; B. maximowicziana 7; Bidens frondosa 9; Boschniakia rossica 1; Calystegia sepium

Связь с сообществами крупнотравья

Крупные травы — обязательный элемент травяного яруса сообществ описанного нами союза, в островном регионе образуют и самостоятельные растительные комплексы. В рамках эколого-фитоценотической классификации сообщества крупнотравья отнесены к классу формаций Filipenduletosa camtshaticae — крупнотравные гигромезофитные луга (Нешатаева, 2009). В системе синтаксонов эколого-флористической классификации эти сообщества принадлежат классу Filipendulo-Artemisietea montanae Ohba 1973, порядку Filipendulo-Artemisietalia montanae Ohba 1973, союзу Artemisio-Polygonion sachalinensis Miyawaki et al. 1968. Характерные виды порядка и союза: Artemisia montana, Filipendula kamtchatica, Petasites amplus, Reynoutria sachalinensis, Senecio cannabifolius. Асс. Cirsio kamtschaticae-Po-

2, 7; Cardamine fauriei 6; C. yezoensis 5, 7; Carex sp. 1; C. au-gustinowiczii 7, 8; C. appendiculata 8; C. campylorhina 5, 6; C. dissitiflora 9; C. dolichocarpa 7; C. drymophila 7; C. falcata 5; C. mollicula* 6; C. stipata 9; C. vesicata 8; Celastrus strigil-losa 9; Chamaenerion angustifolium 2, 8; Chrysosplenium sp. 6; C. sibiricum 1; Cicuta virosa 7; Circaea lutetiana 3; Cirsium pectinellum 7; Conioselinum filicinum 7; Convallaria keiskei 2; Cortusa mathioli 7, 9; Cryptotaenia japonica 9; Cynanchum caudatum 7; Disporum sessile 7; Dryopteris crassirhizoma 7; Duschekia kamtschatica 8; D. maximowiczii 1; Epilobium glan-dulosum 8; Epipactis papillosa 9; Erigeron sp. 7; Euonymus macroptera 5, 6; Festuca sp. 7; F. rubra 9; Fraxinus lanugi-nose 7; Galium boreale 1; G. kamtschaticum 8; G. odoratum 1; G. pseudoasprellum 7, 9; Glyceria alnasteretum 8; Gyn-ostemma pentaphyllum 7, 9; Hydrangea paniculata 7; Humu-lus cordifolius 7; Iris setosa 7; Lamium album 1; Larix cajan-deri 2; Lilium sp. 7; L. debile 1, 8; Leptorumohra amurensis 4; Lonicera caerulea 8; L. sachalinensis 1, 5; Lysimachia davu-rica 7, 9; Lunathyrium pterorachis 1, 6; Maianthemum bifolium

3, 6; Mentha canadensis 3; Minuartia sp. 9; Morus bombycis 9; Naumburgia thyrsiflora 9; Nepeta subsessilis 7; Onoclea sensi-bilis 9; Osmorhiza aristata 7, 9; Padus ssiori 5; Paris verticilla-ta 5, 6; Pedicularis resupinata 9; Peracarpa sp. 7; Phragmites australis 7; P. japonicus 7; Picris japonica 1; Plantago asiatica 7; P. major 5; Platanthera camtschatica 7; P. ditmariana 8; Po-lygonum fibrilliferum 7; Poa sp. 6; P. nemoralis 8; P. platyantha 8; P. pratensis 8; Polemonium acutiflorum 8; P. campanulatum 8; Ranunculus acris 7; Rhus sp. 7; Ribes sp. 4; Rumex gmelinii 6; R. obtusifolius 7, 9; Salix sp. 9; S. caprea 6; Sasa palmate 7; Saussurea duiensis 1; S. triangulate 2, 3; Saxifraga sp. 1; Schizopepon bryoniifolius 7; Senecio nemorensis 3; Solidago dahurica 5; S. gigantea 9; Solanum megacarpum 9; Spiraea beauverdiana 8; S. media 7; Stachys aspera 1; Stellaria bungeana 2; S. fenzlii 1; S. neglecta 9; Syringa reticulate 7; Thal-ictrum aquilegifolium 7; T. kemense 9; Tilia japonica 7; Trise-tum sibiricum 8; Trollius miyabei 5; Veronicastrum sibiricum 7, 9; Vicia cracca 3, 9; Viola sp. 1, 5; V. kamtschadalorum 8, 9; V. kusanoana* 7; V. selkirkii 8; Waldsteinia ternata 1; Weigela middendorffiana 2, 6; напочвенные мохообразные — Brachythecium salebrosum 5; Bryum pseudotriquetrum 1; Climacium dendroides 1; Conocephalum conicum 4; Crato-neuron filicinum 5; Drepanocladus aduncus 1; Pleuroziopsis ruthenica 4; Rhodobryum sp. 1; Sanionia uncinata 1; Thamno-bryum neckeroides 5.

Римскими цифрами обозначены классы константности видов, соответствующие интервалам: V — 81-100%, IV — 61-80%, III — 41-60%, II — 21-40%, I — 1-20%. Арабскими цифрами обозначено число описаний с данным видом, в случае если их меньше 6.

lygonetum sachalinensis (Ohba 1973) Ohba et Sugawara 1982 объединяет наиболее высокорослые и продуктивные сообщества класса. Они распространены на островах Хоккайдо (Ohba, Sugawara, 1982; Vegetation..., 1988), Сахалин (Черняева, 1967; Морозов, 1994), Курильских (Воробьев, 1963; Баркалов, 2002, 2009), п-ове Камчатке (Тю-лина, 2001; Нешатаева, 2009) (рис. 1). Характерные виды: Angelica ursina, Aconitum sachalinense, Cirsium kamtschaticum, Parasenecio hastatus subsp. orientalis, Urticaplatyphylla (Ohba, Sugawara, 1982). Ареалы союза Filipendulo camtschaticae-Salicion udensis и асс. Cirsio kamtschaticae-Polygonetum sachalinensis почти полностью перекрываются.

А. И. Толмачев (1959) связывает крупнотравье о-ва Сахалин генетически и фациально с долинными лесами. В. Л. Морозов (1994 : 53) высказывает мнение, что крупнотравные комплексы Дальнего Востока «тяготеют к разреженным лесным экосистемам в переходной зоне (экотоне) и к безлесным пространствам». На п-ове Камчатка заросли круп-нотравья в речных долинах рассматриваются как возможные завершающие стадии динамического развития пойменных лесов, сообщества, формирующиеся после распада древостоев (Тюлина, 2001; Нешатаева, 2009; Morris, Stanford, 2011). Наши собственные наблюдения на о-ве Сахалин подтверждают такие выводы. Важно добавить, что после сведения древостоев пойменных лесов зачастую формируются именно маловидовые сообщества крупнотравья, занимающие устойчивые позиции в растительном покрове.

Связь с долинными широколиственными

лесами

Наличие видов широколиственных деревьев в долинах рек указывает на развитость растительного покрова и отсутствие регулярных нарушений, связанных с затоплениями (Васильев, 1979; Shin, Nakamura, 2005; Nakamura et al., 2007). Пойменные и долинные крупнотравные леса из Fraxinus mandshurica, Ulmus laciniata, U. japonica о-ва Сахалин мы выделяем предварительно в ранге субассоциаций. К числу видов широколиственных деревьев долинных лесов следует добавить еще отсутствующие в наших описаниях (в целом редкие для Сахалина) Juglans ailanthifolia и Phellodendron amurense var. sachalinense.

Сообщества субасс. Petasito ampli-Salicetum udensis ulmetosum laciniatae мы описали на юге о-ва Сахалин в среднем и верхнем течениях небольших горных рек западного макросклона Сусу-найского хребта, защищенного от охлаждаюшего действия со стороны Охотского моря. Сообщества субасс. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis ulmetosum japonicae описаны в среднем течении р. Тымь. Небольшой участок сообщества такого типа обнаружен в верховьях ручья Тундрового на восточном макросклоне Набильского хребта. О наличии в долине р. Тымь массивов с широколиственными породами известно давно (Толмачев, 1955; Моторина, 1956; Васильев, 1979). По-видимому, эти сообщества находятся близ северо-восточной границы распространения, поскольку уже в составе древостоев приречных лесов р. Набиль (55 км к северо-северо-востоку от Тымской долины, за осевой частью Восточно-Сахалинских гор) Ulmus

spp. и Fraxinus mandshurica присутствуют лишь в виде редкой примеси.

Н. Г. Васильев (1979) упоминает о незначительных по площади сообществах с доминированием Fraxinus mandshurica, Ulmus japonica и U. laciniata на о-ве Сахалин, которые занимают надпойменные террасы и шлейфы горных склонов, но не дает их развернутого описания. Для российской части Дальнего Востока ильмовые и ясеневые лесные сообщества он рассматривает в составе нескольких групп типов леса: ясеневники кустарниковые, ясеневники травяные, ясеневники папоротниковые, ясеневники травяно-кустарниковые. На юге материковой части российского Дальнего Востока все они сменяются долинными хвойно-широко-лиственными или многопородными лесами. Сообщества с о-ва Сахалин отнесены к ясеневникам кустарниковым. Согласно эколого-флористической классификации многопородные долинные леса соответствуют сообществам асс. Ulmo japonicae-Pinetum koraiensis Krestov et al. 2006 и Arisaemo amurensis-Pinetum koraiensis Krestov et al. 2006 союза Phrymo asiaticae-Pinion koraiensis Krestov et al. 2006, порядка Tilio amurensis-Pinetalia koraiensis Kim ex Krestov et al. 2006, класса Quercetea mongolicae Song ex Krestov et al. 2006. Перечень диагностических видов этих синтаксо-нов содержит значительное число таксонов, отмеченных нами с высоким постоянством и обилием в растительных сообществах союза Filipendulo camtschaticae-Salicion udensis: Cardamine leucan-tha, Equisetum hyemale, Filipendula palmata, Impatiens noli-tangere, Matteuccia struthiopteris, Padus avium, Parasenecio auriculatus, Ulmus japonica (Krestov et al., 2006).

Широколиственные долинные леса островов Японского архипелага позиционируют в рамках порядка азональной растительности Fraxino-Ulmetalia Suz.-Tok. 1967 класса зональных умеренных лесов Fagetea crenatae Miyawaki, Ohba et Murase 1964. Описанные на о-ве Хоккайдо сообщества экологически и флористически напоминающие сахалинские, отнесены к асс. Dryopterido monticolae-Fraxinetum mandshuricae japonicae Ohno in Miyawaki 1987 и асс. Syringo-Fraxinetum mandshuricae Kato 1952 союза Ulmion davidianae Suz.-Tok. 1954 (Okuda, 1979; Tachibana, Ito, 1980; Ohno, 2008). В пойменных лесах о-ва Сахалин с высоким постоянством встречаются виды, рассматриваемые японскими авторами как диагностические для перечисленных выше синтаксо-нов: Cardamine leucantha, Geum macrophyllum, Impatiens noli-tangere, Matteuccia struthiopteris, Sambucus racemosa и ряд других (Okuda, 1978; Ohno, 2008). В составленных нами таблицах геоботанических описаний и синоптической таблице такие виды помещены в отдельную группу, хотя мы допускаем, что их выбор в качестве характерных для синтаксонов класса Fagetea crenatae может носить дискуссионный характер, поскольку японские геоботаники не имели исчерпывающих сведений о ценотической прироученности этих видов на территории российского Дальнего Востока.

Для растительности Восточной Азии пока не выделено аналога европейского класса азональных приречных лесов Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 (Mucina et al., 2016), и все многообразие приречных лесов укладывается

в пределах класса БаНе^еа 8аеНаИпеп818 и порядка ¥гахто-Ште1аиа класса Fagetea етепа1ае.

Результаты многомерной ординации

Результаты многомерной ординации (рис. 9) и анализ синоптической таблицы показывают высокое сходство пойменных лесов о-ва Сахалин и п-ова Камчатка, что позволяет их относить к союзу Filipendulo еamtsеhatiеae-Saliеion ыйепБК. Син-таксоны пойменных лесов Камчатки, выделенные В. Ю. Нешатаевой (2009) с использованием эколо-го-фитоценотического подхода, при совместной ор-динации с массивом наших оригинальных и ранее опубликованных описаний с о-ва Хоккайдо, образовали довольно плотное скопление, лежащее между облаками точек, соответствующих сообществам асс. Petasito атрИ-БаНееШт udensis и Filipendulo palmatae-Saliеetum ^ет'^. Синтаксономический статус сообществ пойменных лесов Камчатки в рамках эколого-флористической классификации можно будет установить после анализа более обширного массива геоботанических описаний.

... * * * * у... Щ: О °;

* * * * * "".Д. * 9\ ■ °л ■ V

Лд д •д "&Ч. ■ ; + *

. д Л д • *•• • □ □ • W /А А

•. • • • • • 1А /

А А

ж 1 о 4 Д7

+2 V5 □ 8 □

яЗ • 6 *9

1--1-1-i-1-

■0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 NMDS1

Рис. 9. Ординация сообществ пойменных лесов Дальневосточного региона.

Синтаксоны: 1 — асс. Phalarido arundinaceae-Salicetum schwerinii (о-в Хоккайдо); 2 — субасс. Petasito ampli-Salicetum udensis typicum (о-в Хоккайдо); 3 — субасс. P. a.-S. u. typicum (о-в Сахалин); 4 — субасс. P. a.-S. u. ulmetosum laciniatae (о-в Сахалин); 5 — субасс. P. a.-S. u. lysichitonetosum camtschatcensis (о-в Сахалин); 6 — субасс. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis typicum (о-в Сахалин); 7 — субасс. F. p.-S. u. populetosum suaveolentis (о-в Сахалин); 8 — субасс. F p.-S. u. ulmetosumjaponicae (о-в Сахалин); 9 — пойменные леса п-ова Камчатка.

NMDS ordination diagram of floodplain forests in insular part of northeastern Asia.

Syntaxa: 1 — ass. Phalarido arundinaceae-Salicetum schwerinii , Hokkaido; 2 — subass. Petasito ampli-Salicetum udensis typicum, Hokkaido Isl.; 3 — subass. P. a.-S. u. typicum, Sakhalin Isl., 4 — subass. P. a.-S. u. typicum, Sakhalin Isl.; 5 — subass. P. a.-S. u. lysichitonetosum camtschatcensis, Sakhalin Isl.; 6 — subass. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis typicum, Sakhalin Isl.; 7 — subass. F. p.-S. u. populetosum suaveolentis, Sakhalin Isl.; 8 — subass. F. p.-S. u. ulmetosum japonicae, Sakhalin Isl.; 9 — floodplain forests of Kamchatka Peninsula.

Сообщества о-ва Хоккайдо, которые мы относим к асс. Petasito ampli-Salicetum udensis, на ор-динационной диаграмме размещаются ближе к сообществам асс. Phalarido arundinaceae-Salicetum schwerinii, чем к сообществам асс. Petasito ampli-Salicetum udensis typicum с о-ва Сахалин. Тем не менее высокое постоянство видов из дифференцирующих комбинаций союза Filipendulo camtschaticae-Salicion udensis и асс. Petasito ampli-Salicetum udensis доказывает правомерность нашего решения об отнесении к последней части приречных лесных сообществ о-ва Хоккайдо.

Соотношение с доминантными

классификациями и типологиями

Отсутствие опубликованных геоботанических описаний пойменных лесов Сахалина не позволяет провести ординацию ранее выделенных единиц доминантной классификации с выделеными нами синтаксонами. Учитывая больший фитосоциоло-гический объем ассоциаций эколого-флористиче-ской классификации по сравнению с ассоциациями доминантных классификаций, древостои с обли-гатным доминированием того или иного вида, выделяемые в ранге самостоятельных ассоциаций или групп ассоциаций доминантных типологий (Chosenia arbutifolia на галечниках, высокоствольные леса из Populus suaveolens, черемушники из Padus avium и т. п.), могут быть рассмотрены в ранге субассоциаций или вариантов выделенных нами синтаксонов. При этом такая система единиц растительности не лишена экологического смысла, поскольку облигатное доминирование того или иного древесного вида в пойменных древосто-ях зачастую связано либо с динамическим развитием сообщества (Тюлина, 2001; Kamisako et al., 2007; Nakamura et al., 2007; Нешатаева, 2009), либо с условиями эдафотопа. Например, М. Х. Ахтямов (2001 : 29) замечает, что в экологическом ряду речных наносов (от крупногалечных до суглинистых) Populus suaveolens занимает крайнее положение, встречаясь на галечных субстратах, за ним следует Chosenia arbutifolia, а на противоположном краю ряда находится Salix udensis.

Пионерные стадии развития пойменных

лесов

Сообщества инициальных стадий развития древесной растительности на аллювиальных суглинистых отложениях равнинных рек образованы Salix schwerinii, а на галечниках горных рек — Chosenia arbutifolia, Populus suaveolens и Salix cardiophylla. Сообщества пионерных зарослей Salix shwerinii описаны на реках Магаданской обл. как асс. Salicetum schwerinii Sinelnikova 1995 (Синельникова, 1995, 2009). Они также указаны для бассейна р. Амура (Ахтямов, 2001) и отмечены нами на всех равнинных реках Сахалина. Salix schwerinii — аллювиальный вид, широко распространенный в поймах рек российского Дальнего Востока. Вслед за М. Х. Ахтямовым (2001), мы предлагаем считать его диагностическим видом класса Salicetea sachalinensis в северо-восточной Азии.

Пионерные древостои из Chosenia arbutifolia упоминаются для растительности о-ва Хоккайдо (Chosenia arbutifolia-gesellschaft; Vegetation..., 1988). В Магаданской обл. описаны сообщества

с доминированием этого вида на песчаных грунтах — асс. Elymo-Chosenietum Sinelnikova 1995 nom. inval. (2d, 3f) (Синельникова, 1995, 2009). Подробно динамика и экологические ряды древо-стоев из Chosenia arbutifolia на Дальнем Востоке рассмотрены Б. П. Колесниковым (1937).

Экосистемная роль приречных лесов

Развитые пойменные леса поставляют в речные системы большое количество растительного материала — от массивных стволов до небольших ветвей и листьев, играющего ключевую роль в формировании биотопов русел; сохраняют качество придонных органических отложений; экранируют русло от прямых солнечных лучей, препятствуя нагреву воды; предотвращают эрозию берегов — создают и поддерживают оптимальные экологические условия для гидробионтов и, в частности, для нереста, развития зародышей и существования молоди тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp., Salmonidae) (Upstream..., 1996; Helfield, Naiman, 2002; Naiman et al., 2002; Леман, Есин, 2014).

Экологическая специфика приречных экосистем островного сектора северо-восточной Азии заключается в ежегодном нересте и гибели после него сотен тысяч особей тихоокеанских лососей (Nagasaka et al., 2006; Леман и др., 2014). В ходе нерестовой миграции тихоокеанские лососи перемещают биогенные элементы из морских экосистем в наземные. Между приречным растительным покровом и водными экосистемами, их отдельными компонентами, установлены тесные функциональные связи (Naiman et al., 2002). В ряде работ показано, что туши погибших после нереста лососей обеспечивают приречные экосистемы значительным количеством азота и фосфора, что служит одним из факторов высокой продуктивности пойменных сообществ. Содержание азота морского происхождения в листьях Salix spp. зависит от числа зашедших на нерест лососей (Nagasaka et al., 2006). Аналогичные выводы о важности азота морского происхождения получены при изучении соотношения изотопов азота в разных компонентах экосистем нерестовых рек Камчатки (Леман и др., 2014). M. R. Morris и J. A. Stanford (2011), изучая динамику пойменной растительности р. Коль (западная Камчатка), пришли к выводу о важности поступления морских элементов минерального питания на первых этапах сукцессии при заселении растениями песчаных и галечниковых кос.

Заключение

Леса союза Filipendulo palmatae-Salicetum udensis класса Salicetea sachalinensis формируются в приречных пойменных и долинных местообитаниях островного сектора северо-восточной Азии. Ареал союза простирается с севера на юг более чем на 2 000 км — от о-ва Хоккайдо до центральной части п-ова Камчатка. Сообщества союза обладают ярким обликом, благодаря присутствию яруса крупных («гигантских») трав, часто подавляющих рост кустарников. Формирование таких сообществ обусловлено комплексом природно-климатических условий региона. Пойменные крупнотравные леса ежегодно испытывают 2 периода затопления —

весной, после схода мощного снегового покрова, и в летне-осеннее время, что обусловлено выпадением обильных дождевых осадков при прохождении тропических циклонов. Еще одна специфическая черта приречных экосистем региона заключается в их насыщении биогенными элементами морского происхождения. Транзит биогенов из моря обеспечивают тихоокеанские лососи (Oncorhynchus spp.), ежегодно идущие в реки на нерест и погибающие после него. Географическая, климатическая, экологическая и физиономическая специфичность пойменных лесов региона доказывает правомерность их отнесения к самостоятельному синтаксону высокого ранга.

На о-ве Сахалин, который находится в центре ареала союза Filipendulo palmatae-Salicetum udensis, мы описали 2 новые ассоциации: Petasito ampli-Salicetum udensis в южной и Filipendulo palmatae-Salicetum udensis в центральной части острова. Для каждой ассоциации, помимо типичных, описано по одной субассоциации. Предварительно выделено еще по одной субассоциации, которые объединяют пойменные и долинные приречные ольхово-ивовые древостои с широколиственными видами Fraxinus mandshurica, Ulmus japonica и U. laciniata. На о-ве Хоккайдо долинные леса с этими же видами деревьев рассматриваются как принадлежащие порядку азональной растительности Fraxino-Ulmetalia класса умеренных лесов Fagetea crenatae. Окончательное синтаксо-номическое решение в отношении приречных широколиственных лесов о-ва Сахалина можно будет сделать после анализа большего объема геоботанических описаний.

Благодарности

За помощь в определении сосудистых растений и консультации по вопросам ботанической номенклатуры выражаем искреннюю признательность В. Ю. Баркалову (ФНЦ Биоразнообразия Восточной Азии ДВО РАН). За консультации и проверку определений мхов благодарим В. Э. Федосова (Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова). За определение ряда образцов видов семейства Brachytheciaceae (Bryophyta) выражаем признательность М. С. Игнатову и Е. А. Игнатовой (Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова). Благодарим В. А. Бакалина (Ботанический сад-институт ДВО РАН), определившего образцы печеночных мхов. Мы глубоко признательны В. Ю. Нешатавой (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) за предоставленную возможность ознакомления с рукописью ценной работы В. Д. Лопатина «Классификация растительности южного Сахалина» и изданием «Растительность западного побережья Камчатки» Л. Н. Тюлиной, а также за обсуждение проблем классификации растительности Дальнего Востока. За обсуждение текста статьи благодарим П. В. Крестова. Выражаем признательность двум анонимным рецензентам и редакции журнала «Растительность России» за работу с первоначальным вариантом статьи. Полевые работы в долинах рек Венгери, Лангери и Набиль проведены при финансовой и организационной поддержке РОО «Экологическая Вахта Сахалина», за что мы благодарим ее председателя Д. В. Лисицына. Часть

полевых изысканий в 2017 г. проведена на средства гранта «Оценка разнообразия экосистем заказника "Восточный"», поддержанного альянсом «Эко-дело».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ахтямов М. Х. 2001. Ценотаксономия прирусловых ивовых, ивово-тополевых и уремных лесов поймы реки Амур. Владивосток. 138 с. Балмасова М. А., Нешатаева В. Ю. 1994. Пойменные леса // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). С. 77-81. (Тр. БИН РАН. Вып. 16). Барабаш В. Е., Лесевич О. И. 1967. Климат // Атлас Сахалинской области. М. С. 60-61. Баркалов В. Ю. 2002. Очерк растительности // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международного курильского проекта). Владивосток. С. 35-66. Баркалов В. Ю. 2009. Флора Курильских островов. Владивосток. 468 с. Баркалов В. Ю., Козыренко М. М. 2014. Филогенетические отношения видов Salix l. subg. Salix (Salicaceae) по данным секвенирования межгенных спейсеров хлоропластного генома и ITS ядерной рибосомаль-ной ДНК // Генетика. Т. 50. № 8. С. 940-949. https:// doi.org/10.7868/S0016675814070030 Бродский А. С., Ножкина Л. Б. 1967. Поверхностные

воды // Атлас Сахалинской области. М. С. 84. Васильев Н. Г. 1979. Ясеневые и ильмовые леса советского Дальнего Востока. М. 320 с. Власов С. Т. 1959. Леса Сахалина. Южно-Сахалинск. 107 с.

Воробьев Д. И. 1963. Растительность Курильских островов. М. ; Л. 92 с. Ганешин Г. С. 1970. Геоморфология // Геология СССР. Остров Сахалин. Т. 33. / Ред. В. Н. Верещагин, Ю. М. Ковтунович. М. С. 369-390. Земцова А. И. 1968. Климат Сахалина. Л. 197 с. Ивлев А. М. 1965. Почвы Сахалина. М. 115 с. Ивлев А. М. 1977. Особенности генезиса и биохимия

почв Сахалина. М. 143 с. Кабанов Н. Е. 1940. Лесная растительность Советского

Сахалина. Владивосток. 210 с. Колесников Б. П. 1937. Чозения (Chosenia macrolepis (Turcz.) Kom.) и ее ценозы на Дальнем Востоке // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. Ботаника. Т. 2. Л. С. 703-800. Крестов П. В., Накамура Ю., Верхолат В. П. 2003. Синтаксономическое разнообразие лесов из Picea glehnii — редких экосистем островного сектора Восточной Азии // Бот. журн. Т. 88. №. 7. С. 12-26. Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2015. Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. 2015. № 26. С. 55-84. Леман В. Н., Есин В. Н. 2014. Характеристика среды обитания лососевых рыб // Опасные русловые процессы и среда обитания лососевых рыб на Камчатке / Под ред. С. Р. Чалова, В. Н. Лемана, А. С. Чаловой. М. С. 64-75.

Леман В. Н., Есин В. Н., Чалов С. Р. 2014. Влияние лососевых рыб на среду нерестовых рек // Там же. М. С. 76-82.

Лопатин В. Д. 1958. Объяснительная записка к геоботанической карте южной части Сахалина. Рукопись. СахКНИИ СО АН СССР. Ново-Александровск. 118 с. [Архив ИМГиГ ДВО РАН] Матвеева Н. В. 2006. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 8. С. 3-87. Моторина Л. В. 1956. О растительности Тымьской низменности Сахалина // Географический сборник. Т. 8. М. ; Л. С. 49-63.

Морозов В. Л. 1994. Феномен природы - крупнотравье. М. 228 с.

Морозов В. Л., Белая Г. А. 1988. Экология дальневосточного крупнотравья. М. 255 с.

Недолужко В. А. 1995. Сем. Ивовые — Salicaceae Mirb. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 7 / Под ред. С. С. Харкевича. СПб. C. 145-212.

Нормативные материалы для таксации лесов Сахалина и Камчатки. 1986. / Отв. ред. А. С. Агеенко. Южно-Сахалинск. 814 с.

Нешатаева В. Ю. 2009. Растительность полуострова Камчатка. М. 537 с.

Руднева Е. Н., Денисов С. С. 1967. Почвы // Атлас Сахалинской области. М. С. 101.

Синельникова Н. В. 1995. Эколого-флористическая классификация пойменных лесов Магаданской области // Сиб.экол. журн. № 4. С. 383-389.

Синельникова Н. В. 2009. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Магадан, 2009. 214 с.

Скворцов А. К. 1968. Ивы СССР Систематический и географический обзор. М. 262 с.

Скворцов А. К., Белянина Н. Б. 2006. О бальзамических тополях (Populus section Tacamahaca, Salicaceae) на востоке азиатской России // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 8. С. 1244-1252.

Смирнов А. А., Добрынин А. П. 2014. Производительность пойменных лесных сообществ острова Сахалин // Изв. высш. учеб. заведений. Лесной журнал. № 2 (338). С. 144-149.

Степанова К. Д. 1955. Луга южной части Сахалина. М. ; Л. 133 с.

Степанова К. Д. 1961. Луга острова Сахалин и вопросы их улучшения. М. ; Л. 100 с.

Таран А. А. 2003. Флора и растительность районов, примыкающих к трассе магистрального трубопровода на острове Сахалин. Южно-Сахалинск. 186 с.

Толмачев А. И. 1955. Геоботаническое районирование острова Сахалина. М. ; Л. 80 с.

Толмачев А. И. 1959. О флоре острова Сахалин. М.; Л. 104 с. (Комаровские чтения; вып. 12).

Тюлина Л. Н. 2001. Растительность западного побережья Камчатки. Петропавловск-Камчатский. 304 с. (Тр. Камчат. ин-та экологии и природопользования ДВО РАН; вып. 2).

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Черняева А. М. 1967. Ресурсы кормовых растений // Атлас Сахалинской области. М. С. 107.

IgnatovM. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. with contributions on regional floras from: A. Abolina, Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Bel-kina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdan-tseva V. Ya, Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov K. H., Kurbatova L. E., Маksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M, Napreenko M. G., Otnyukova T. N, Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu, Popova N. N., Rykovsky G. F, Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. Р. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01

Ishikawa S. 1983. Ecological studies on the floodplain vegetation in the Tohoku and Hokkaido districts, Japan // Ecological Review. Vol. 20. N 2. P. 73-114.

Jarolmek I., Kolbek J. 2006. Plant communities dominated by Salix gracilistyla in Korean Peninsula and Japan // Biologia. Vol. 61. N 1. P. 63-70. https://doi.org/10.2478/ s11756-006-0009-9

Helfield J. M., Naiman R. J. 2002. Salmon and alder as nitrogen sources to riparian forests in a boreal Alaskan watershed // Oecologia. Vol. 133. N 4. P. 573-582. https:// doi.org/10.1007/s00442-002-1070-x

Kamisako M., Sannoh K., Kamitani T. 2007. Does under-story vegetation reflect the history of fluvial disturbance in a riparian forest? // Ecol. Res. Vol. 22. N 1. P. 67-74. https://doi.org/10.1007/s11284-006-0002-3 Kim J.-W. 1989. A phytosociological study of Hokkaido Vegetation, Japan // Korean Journal of Ecology. Vol. 12. N 2. P. 109-122. (In Korean with English abstract). Kolbek J., JarolímekI. 2013. Vegetation of the northern Korean Peninsula: classification, ecology and distribution // Phytocoenologia. Vol. 43. N 3-4. P. 234-327. https://doi. org/10.1127/0340-269X/2013/0043-0544 Kolbek J., Valachovic M, Ermakov N., Neuhäuslovd Z. 2003. Comparison of forest syntaxa and types in Northeast Asia // Forest Vegetation of Northeast Asia / Eds. J. Kolbek, M. Srutek, E. O. Box. Springer Netherlands. P. 409-423. https://doi.org/10.1007/978-94-017-0143-3_11

Krestov P. V., Nakamura Yu. 2002. Phytosociological study of the Picea jezoensis forests of the Far East // Folia Ge-obot. Vol. 37. N 4. P. 441-473. https://doi.org/10.1007/ BF02803257

Krestov P. V., Song J.-S., Nakamura Yu., Verkholat V. P. 2006. A phytosociological survey of the deciduous temperate forests of mainland Northeast Asia // Phytocoenologia. Vol. 36. N 1. P. 77-150. https://doi. org/10.1127/0340-269X/2006/0036-0077 Krestov P. V., Ermakov N. B., Osipov S. V., Nakamura Yu. 2009. Classification and phytogeography of larch forests of Northeast Asia // Folia Geobot. Vol. 44. N 4. P. 323-363. https://doi.org/10.1007/s12224-009-9049-6 McCune B., Grace. J. B. 2002. Analysis of ecological communities. Glenenden Beach, Oregon. 300 p. https://doi. org/10.1016/S0022-0981(03)00091-1 Miyawaki A., Harada H., Okuda S. 1974. Pflanzensoziologische Studien über die Subalpinen und Montanen stufen des flusses Takase // Report on the nature study in Takase River basin. Nagano. P. 243-294. (In Japanese). Morris M. R., Stanford J. A. 2011. Floodplain succession and soil nitrogen accumulation on a salmon river in southwestern Kamchatka // Ecol. Monogr. 2011. Vol. 81. N 1. P. 43-61. https://doi.org/10.1890/08-2296.1 Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P, Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-gler J., Gavilán García R., Chytry M, Hájek M, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J., Lysenko T., Didukh Y., Pignatti S., Rodwell J., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https:// doi.org/10.1111/avsc.12257 Nagasaka A., Nagasaka Yu., Ito K., Mano T, YamanakaM., Katayama A., Sato Yo., Grankin A. L., Zdorikov A. I., Boronov G. A. 2006. Contributions of salmon-derived nitrogen to riparian vegetation in the northwest Pacific region // J. For. Res. Vol. 11. N 5. P. 377-382. https:// doi.org/10.1007/s10310-006-0226-7 Naiman R. J., Bilby R. E, Schindler D. E, Helfield J. M. 2002. Pacific salmon, nutrients, and the dynamics of freshwater and riparian ecosystems // Ecosystems. Vol. 5. N 4. P. 399-417. https://doi.org/10.1007/s10021-001-0083-3

Nakamura F., Shin N., Inahara S. 2007. Shifting mosaic in maintaining diversity of floodplain tree species in the northern temperate zone of Japan // Forest Ecol. Manag. Vol. 241. N 1-3. P. 28-38. https://doi.org/10.1016/j. foreco.2006.12.022 Nakamura Yu., Murakami Yu., Song Yo.-C, Kawano K., Wang X., Suzuki S. 2004. Syntaxonomical study of river bank vegetation in Eastern China // Eco-Habitat.Vol. 11. N 1. P. 69-72.

Ohba T. 1973. Über die Vegetation des Kiyotsu-tales, Zen-tral-Japan // Scientific report of the conservation in Ki-

yotsu river dam planning. Tokio. P. 57-102. (In Japanese with German summary). Ohba T. 1974. Vegetationskundliche Untersuchungen im Flußgebiet des Kakkonda // Reports of National Conservation Society of Japan. Tokyo. P. 150-196. (In Japanese with German summary). Ohba T., Sugawara H. 1982. Vorschlag zur Systematik über japanischen Saumpflanzengesellschaften — Artemisie-tea principis Miywaki et Okuda 1971 // Bulletin of the Kanagawa Prefectural Museum. N 13. P. 143-169. (In Japanese with German summary). Ohno K. 2008. Vegetation-geographic evaluation of the syntaxonomic system of valley-bottom forests occur-ing in the cool-temperate zone of the Japanese Archipelago // Ecology of Riparian Forests in Japan / Eds. H. Sakio, T. Tamura. Tokyo. P. 49-72. https://doi. org/10.1007/978-4-431-76737-4_4 Oksanen J., Blanchet F. G., Friendly M, Kindt R., Legend-re P., McGlinn D, Minchin P. R., O'Hara R. B., Simpson G. L., Solymos P., Henry M, Stevens H., Szoecs E, Wagner H. 2017. Vegan: community ecology package. R package version 2.4-3. Режим доступа: https://cran.r-project.org/web/packages/vegan/vegan.pdf Okuda S. 1979. Das Lonicero-Ulmetum japonicae, eine neue Ulmenwald-Assoziation, zugleich eine vergleichende Betrachtung der japanische Ulmenges-selschaften // Vegetation und Landschaft Japans / Eds. A. Miyawaki, S. Okuda. Bulletin of Yokohama Phytosociological Society of Japan. Vol. 16. P. 203-211. Shin N., Nakamura F. 2005. Effects of fluvial geomorpholo-gy on riparian tree species in Rekifune River, northern Japan // Plant Ecol. Vol. 178. N 1. P. 15-28. https://doi. org/10.1007/s11258-004-2484-9 Tachibana H., Ito K. 1980. Phytosociological studies of the Sarobetsu Mire in the northern part of Hokkaido, Japan // Journal of the Graduate School of Environmental Science, Hokkaido University, Sapporo. Vol. 3. N 1. P. 73-134. (In Japanese with English summary). Tamura T. 2008. Occurense of hillslope processes affecting riparian vegetation in upstream watersheds of Japan // Ecology of Riparian Forests in Japan. Eds. H. Sakio, T. Tamura. Tokyo. P. 15-30. https://doi.org/10.1007/978-4-431-76737-4_2 Tiichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. 2002. Vol. 13. N 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x Upstream: Salmon and Society in the Pacific Northwest. 1996. Washington, D. C. 472 p. https://doi. org/10.17226/4976 Vegetation of Japan. Vol. 9 Hokkaido / Ed. A. Miyawaki. 1988. Tokyo. 563 p. (In Japanese with German synopsis).

Weber H. E, Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd edition // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580 Yanai S. 2008. Sediment dynamics and characteristics with respect to river disturbance // Ecology of Riparian Forests in Japan / Eds. H. Sakio, T. Tamura. Tokyo. P. 3145. https://doi.org/10.1007/978-4-431-76737-4_3

Интернет-ресурсы

Архив климатических данных. URL: http://climatebase.ru/ stations/Russia/Sakhalin (дата обращения: 23.11.2017). Климатические данные городов по всему миру. URL: https://ru.climate-data.org/ (дата обращения: 23.11.2017).

Phytosociological system Webservice-Japan. URL: http://

www.jise.jp/db/ (дата обращения: 23.11.2017). R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna. URL: http://www.R-project.org/ (дата обращения: 23.11.2017). The Plant List. A working list of all plant species. URL: http:// www.theplantlist.org/ (дата обращения: 23.11.2017).

Weatherbase. URL: http://www.weatherbase.com/ (дата обращения: 23.11.2017).

Summary

The floodplain tall-herb forests occur in insular part of northeastern Asia along about 2 000 km the latitude gradient from temperate forest zone of Hokkaido (Japan) to boreal zone of central Kamchatka (Russia), including Sakhalin and the Kuril Islands. The climate is oceanic or suboceanic, and monsoons are expressed. Spring snowmelt and abundant rainfall during tropical cyclones cause flooding (Vasilyev, 1979). Climatic and landscape conditions allow tall herbs (also called "giant herbs") to form herb communities (ass. Cirsio kamts-chaticae-Polygonetum sachalinensis (Ohba 1973) Ohba et Sugawara 1982, class Filipendulo-Artemisi-etea montanae Ohba 1973) as well, and herb layer in forests (Ohba, Sugawara, 1982; Morozov, 1994).

The aim of our research is to describe floodplain tall herb forests on Sakhalin Isl. and identify their syn-taxonomic position in phytosociological system of northeastern Asia.

The field work was carried out in 2015-2017 in the floodplains of 24 rivers (the basin of 15 river systems) in Central and South Sakhalin. In total 81 relevés were completed at 10^10 m and 5^20 m sample plots. The plant cover (in percent) was determined visually. The following scale was used to transfer these figures into abundance scores for Table format: 7 —76100 %, 6 — 51-75 %, 5 — 26-50 %, 4 — 11-25 %, 3 — 6-10 %, 2 — 2-5 %, 1 — 1 %, + — <1 %, r — <0.1 %. Clustering (flexible-beta, -0.25) was used for grouping with Bray-Curtis dissimilarity in JUICE 7.0. Only vascular plant species were involved in the analysis, because bryophytes were not identified in the each relevé. 22 relevés were removed from analysis, because they did not clearly belong to homogeneous vegetation groups. After clustering 6 groups of relevés were recognized, which were interpreted in a rank of subassociations. We made synoptic Table with the original vegetation data of Sakhalin and 16 published relevés from Kamchatka (Neshatayeva, 2009), and 19 from Hokkaido (Vegetation..., 1988).

We describe the new alliance Filipendulo camts-chaticae-Salicion udensis (holotypus — the ass. Petasito ampli-Salicetum udensis, Table 2) of class Salicetea sachalinensis Ohba 1973 (syn. Salicetea schwerinii Achtyamov 2001). The alliance includes tall herb forest communities of the insular part of northeastern Asia with Salix spp., Alnus hirsuta, and Populus suaveolens dominance. Differential species combination: Carex dispalata, Cirsium kamtschaticum, Filipendula camtschatica, Heracleum lanatum, Senecio cannabifolius, Urtica platyphylla. Main dominant species: A. hirsuta, Salix udensis, Filipendula camtschatica, Matteuccia struthi-opteris, Urtica platyphylla.

Communities of the ass. Petasito ampli-Salicetum udensis (holotypus — relevé 20, Table 2) occur in the southern part of Sakhalin Isl., Southern Kuril Islands, and Hokkaido in floodplain habitats on the alluvial soils and occasionally on wet slopes. The dominant species in tree layer are Alnus hirsuta and Salix uden-sis (median height is 12-13 m, canopy cover is 55 %). The shrub layer is absent or moderately developed

(cover is 2 %). The main shrub species is Sambucus racemosa. The tall herbs often suppress the growth of shrubs. The herb layer consist of three sublayers (total cover is 100 %). The moss layer is not developed (cover less 1 %). Differential species combination: Alnus hirsuta, Angelica ursina, Parasenecio hastatus subsp. orientalis, Petasites amplus, Salix udensis, Symplocarpus renifolius.

The subass. Petasito ampli-Salicetum udensis lysi-chitonetosum camtschatcensis (holotypus — relevé 3, Table 2) includes communities with Lysichiton camts-chatcense, Caltha fistulosa, and Carex rhynchophysa (differential species combination) on the wettest sites of the rivers' valleys and along the banks of tributary streams on alluvial groundwater and hydromorphic soils.

The subass. Petasito ampli-Salicetum udensis ulmetosum laciniatae is described as nomen provisorium. We found communities on the rarely flooding sites of river terraces in the mountain river valleys in South Sakhalin. Ulmus laciniata dominates in tree layer together with Alnus hitsuta and Salix udensis. Eleutherococcus senticosus and Actinidia kolomikta (shrub form) occasionally form the shrub layer. The communities are similar to those of Japanese azonal union Ulmion davidianae Suz.-Tok. 1954, azonal order Fraxino-Ulmetalia Suz.-Tok. 1967 of zonal deciduous temperate forest class Fagetea crenatae Miyawaki, Ohba et Murase 1964. Differential species combination: Actinidia kolomikta, Eleutherococcus senticosus, Ulmus laciniata.

The communities of the ass. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis (holotypus — relevé 4, Table 3) are distributed in the central part of Sakhalin Isl. We found them in the basins of the two largest Sakhalin rivers — Tym and Poronay, and in small river valleys in the East Sakhalin Mountains. The tree layer consist of Alnus hirsuta and Salix udensis (height is 11-14 m, canopy density is 60 %), and with Chosenia arbutifolia, Populus suaveolens, Fraxinus mandshurica, Ulmus japonica in phytosociological units of the lower rank. Padus avium, Rosa amblyotis, Swida alba, Sorbaria sorbifo-lia, Sambucus racemosa are more or less abundant in the shrub layer (cover is 13 %). The herb layer consists of two or three sublayers (cover is 65 %). The cover of bryophytes is uneven, median cover is less 1 %. Differential species combination: Carex sordida, Filipendula palmata, Fimbripetalum radians, Ligularia fischeri, Padus avium, Parasenecio hastatus, Rosa amblyotis.

Differential species combination of the subass. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis typicum: Aconitum karafutense, Galium triflo-rum, Lactuca sibirica, Parasenecio auriculatus, Trau-tvetteria japonica, Trientalis europaea, Viola epipsi-loides.

The subass. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis populetosum suaveolentis (holotypus — relevé 21, Table 3) unites the forests with Chosenia arbutifolia and Populus suaveolens. They can be renewed on alluvial pebble beds. The mature forest stands are often located in the middle part of the flood-plains between the abandoned channels. Differential species combination: Chosenia arbutifolia, Crataegus chlorosarca, Populus suaveolens, Sorbaria sorbifolia.

Subass. Filipendulo palmatae-Salicetum udensis ulmetosum japonicae is described as nomen provisori-

um. The communities are developed in the Tym River valley on the high, rarely flooding river benches. The location of the communities is nearby to the northeastern area distribution of broad-leaved trees. Fraxinus mandshurica and Ulmus japonica form tree canopy with Alnus hirsuta, Salix rorida, and Salix udensis. The syntaxonomical position of the subassociation could be changed after getting more data. Differential species combination: F. mandshurica, Salix rorida, U. japonica.

We describe the ass. Phalarido arundinaceae-Sal-icetum schwerinii (holotypus — relevé 23, table 20 in Vegetation..., 1988; tables are attached to the original publication in a form of separate sheets without page numbers) instead of Salicetum petsusu-sachalinensis subass. von Phalaris arundinacea Okuda in Miyawaki 1988 nom. inval. (2d, 3o) (union Salicion subfragilis Okuda 1978, order Sedo-Salicetalia subfragilis Okuda 1978, class Salicetea sachalinensis). After analysis of phytosociological data, we've reached the conclusion, that the earlier described original names Salice-tum petsusu-sachalinensis subass. typicum Okuda in Miyawaki 1988 nom. inval. and subass. von Angelica ursina Okuda in Miyawaki 1988 nom. inval. (relevés 24-34, Table 20; Vegetation., 1988) have to be con-

sidered as subass. Petasito ampli-Salicetum udensis typicum. These communities do not contain Salix nip-ponica (= S. subfragilis auct. Fl. Japon., non Anders-son) — diagnostic species of the alliance Salicion subfragilis Okuda 1978 and the order Sedo-Salicetalia subfragilis Okuda 1978.

References

Morozov V. L. 1994. Fenomen prirody — krupnotravye. [The phenomenon of nature — tall herbs communities.]. Moscow. 228. (In Russian).

Neshatayeva V. Yu. 2009. Rastitelnost poluostrova Kam-chatki. [Vegetation of the Kamchatka Peninsula]. Moscow. 537 p. (In Russian).

Ohba T, Sugawara H. 1982. Vorschlag zur Systematik über japanischen Saumpflanzengesellschaften — Artemisie-tea principis Miywaki et Okuda 1971 // Bulletin of the Kanagawa Prefectural Museum. № 13. P. 143-169. (In Japanese with German synopsis).

Vasilyev N. G. 1979. Ash and elm forests of the Soviet Far East. Moscow. 320 p. (In Russian).

Vegetation of Japan. 1988. Vol. 9. Hokkaido. Ed. A. Miyawaki. Tokyo. 563 p. (In Japanese with German synopsis).