CC BY
18
Список использованных источников
1. Богданов П.Л. Дендрология. М.: Лесн. пром-сть, 1974. 240 с.
2. Коропачинский И.Ю., Лоскутов Р.И. Древесные растения для озеленения Красноярска. Новосибирск: Академическое издательство «Гео», 2014. 320 с.
3. Крук Н.К., Гвоздев В.К. Курс лекций по дисциплине «Лесные культуры и защитное лесоразведение» // 2012 г [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://www.belstu.by/Teksti-lekcij-po-discipline.pdf.
4. Экология древесных растений [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://otherreferats.allbest.ru/ecology.
УДК 630.182.21
ПОТЕНЦИАЛЬНЫЙ АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИЙ ЭФФЕКТ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДОВ POPULUS, SALIXИ AESCULUSНА
ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ
THE POTENTIAL EFFECT OF REPRESENTATIVES THE GENERA POPULUS, SALIX AND AESCULUS ON HERBACEOUS PLANTS
Кондратьев М.Н., Ларикова Ю.С., Евдокимова Д.П.
(РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, г. Москва, РФ) Kondratiev M. N., Larikova J. S., Evdokimova D.P. (Russian state agrarian Univer-sity-MTAA named after K. A. Timiryazev, Moscow, Russia)
Исследованные древесные виды родов Populus, Salix и Aesculus обладают ал-лелопатической активностью по отношению к травянистым видам растений. Появление пятен пожелтевшей травянистой растительности в летний период под кронами деревьев, скорее всего, связано с вымыванием аллелопатически активных соединений из листьев древесных видов. В осенний период выпадение травянистых растений в большей степени связано с эффектом затенения листовым опадом древесных пород, чем действием остатков аллелопатически активных соединений в опаде.
The studied tree species of the genus Populus, Salix and Aesculus have allelopathic activity in relation to herbaceous plant species. The appearance of spots of yellowed grassy vegetation in summer under the tree crowns is most likely due to the leaching of allelopathically active compounds from the leaves of tree species. In the fall period, the loss of herbaceous plants is more closely related to the effect of leaf-tree shading, than the action of residues of allelopathically active compounds in the litter.
Ключевые слова: аллелопатия, аллелопатически активные соединения, опад Key words: allelopathy, allelopathically active compounds, litter
В процессе эволюции высшие растения, конкурируя между собой в экосистемах, выработали средства защиты с помощью химических веществ. Такое взаимодействие растений посредством выделения биологически активных веществ во внешнюю среду называется аллелопатией. К настоящему времени накоплен значительный экспериментальный материал о том, что выделения одного вида могут при определенных условиях угнетать или стимулировать развитие других видов растений. Однако аллелопатия детально изучена только на примере сообществ травянистых растений, тогда как исследованиям аллелопатического потенциала древесно-кустарниковой
растительности уделялось недостаточно внимания [1]. Поскольку такая жизненная форма, как дерево, является долговечной, достаточно крупной, проектируется на значительные площади, наращивает большую биомассу, имеет широкое распространение и активно применяется в озеленении, важно знать степень влияния выделений древесных растений на другие компоненты сообщества. Видовой состав озеленительных посадок в России в основном представлен семействами Rosaceae, Salicaceae, Betulaceae, Aceraceae, Pinaceae, Oleaceae и Tiliaceae. Причем наибольшее количество дикорастущих видов, используемых в озеленении, относятся к семействам Salicaceae и Rosaceae, родам Salix, Populus, Spiraea. Все роды содержат много быстрорастущих видов, обладающих высокодекоративными качествами с разнообразными морфофизиологическими особенностями [2].
Задачами настоящего исследования явились: 1) установить наличие ал-лелопатического эффекта изучаемых видов древесных растений на травянистые тест-растения методом биотестов; 2) исследовать влияние концентраций водных вытяжек из листьев древесных видов на тест-объекты; 3) изучить аллелопатческий эффект вытяжек из листьев в онтогенезе древесных растений; 4) выявить наличие или отсутствие аллелопатического эффекта компонентов опада изучаемых видов древесных растений на травянистые тест-растения.
В процессе роста и развития растения синтезируют разнообразные химические соединения, именуемые вторичными метаболитами, так как они не участвуют в росте, развитии или репродукции. Эти соединения и их функции изучены недостаточно из-за сложной химической структуры и путей биосинтеза этих веществ [48]. Тем не менее, спектр биологических эффектов, которые оказывают данные соединения на другие организмы, весьма разнообразен. При химическом изучении различных видов ив было обнаружено, что основными действующими веществами являются фенолгликозиды, флавоноиды и дубильные вещества, а также в их состав входят фенолкарбоновыекислоты, аскорбиновая кислота, аминокислоты, сапонины, эфирные масла и полисахариды. Исследования различных видов тополя показали присутствие в их органах фла-воноидов, фенолгликозидов (гликозиды салицин и популин), кумаринов, эфирных масел, аскорбиновой, бензойной, яблочной кислоты, дубильных и смолистых веществ. На сегодняшний день более 210 соединений из разных классов были выделены и идентифицированы из органов растений рода Aesculus. Эти соединения включают тритерпеноиды, тритерпеноидные глико-зиды (сапонины), флавоноиды, кумарины, каротиноиды, дубильные вещества, жирные кислоты и некоторые другие классы соединений. Совокупность этих веществ может рассматриваться как своеобразный элемент абиотической среды, создаваемый древесными растениями.
Определение аллелопатической активности водных вытяжек из листьев древесных растений проводили с помощью серии биотестов. Приготовление экстрактов осуществлялось по методике А.М. Гродзинского [3] с изменениями. Это один из комплексных методов исследования аллелопатической активности растений. Методом биопроб определяется условная концентрация аллелопатически активных веществ, содержащихся в листьях. Для этого
семена проращиваются в растворе вытяжки из образцов исследуемых видов растений. В качестве тест-объектов нами были использованы клевер луговой (Trifolium pratense ) и мятлик луговой (Poa pratensis). В качестве критериев оценки использовались энергия прорастания, всхожесть семян и морфологические параметры (измерялась длина зародышевых корней, гипоко-тиля и колеоптиля). Энергию прорастания и всхожесть определяли в соответствии с ГОСТом 12038-84.
Наиболее сильный ингибирующий эффект на энергию прорастания семян клевера оказывали водорастворимые компоненты листьев тополя осинообраз-ного при слабом разбавлении (1:10) исходного экстракта, причём ингибирующий эффект возрастал в онтогенезе листьев с мая по август (рис. 1). Аналогичная тенденция отмечалась в действии слабо разбавленного исходного экстракта из листьев каштана конского, но отрицательное действие было выражено несколько слабее. Отрицательный аллелопатический эффект компонентов листьев тополя и ивы на энергию прорастания семян клевера сохранялся в течение всего летнего периода, тогда как у каштана конского с возрастом листьев он постепенно снижался. Наибольшее отрицательное действие на всхожесть, как и на энергию прорастания, оказывали компоненты листьев тополя. При концентрации 1:10 снижение прорастания семян клевера по сравнению с контролем составляло 25%. Таким образом, удалось установить, что водные вытяжки из листьев древесных пород ивы, тополя, каштана конского оказывают негативный аллелопатический эффект на прорастание семян клевера лугового в течение всего весенне-летнего периода (май-август), причём наиболее существенно ингибирование энергии прорастания и всхожести происходит при малых разбавлениях (высокой концентрации аллелопатически активных продуктов метаболизма) исходной водной вытяжки.
Рисунок 1 - Влияние аллелопатически активных водных вытяжек из тополя (Populus) на энергию прорастания семян клевера в зависимости от концентрации и месяца отбора проб
Водорастворимые выделения листьев тополя осинообразного в среднем на 50% уменьшают энергию прорастания Poa pratensis. Наиболее сильный ингибирующий эффект заметен при слабом разбавлении (1:10) исходного экстракта, причём в мае и июле, при данной концентрации, семена мятлика полностью погибали (Рис. 14). Аналогичным действием слабо разбавленного исходного экстракта из листьев, собранных в июле и августе, обладает
ива ломкая, снижая энергию прорастания до 83 % (рис. 2).
По усилению энергии прорастания семян клевера компонентами опада листьев древесных пород они составили ряд (от большего к меньшему): каштан конский Aesculus hippocastanum > Populus tremuloides > Salix fragilis. По увеличению всхожести семян клевера породы составляли ряд: тополь осинообразный > каштан конский > ива ломкая. Длина черешков листьев 30-дневных растений клевера при мульчировании поверхности сосудов листьями Populus tremuloides возрастала на 20%, в то время как их длина у проросших семян клевера при мульчировании листьями Salix fragilis и Aesculus hippocastanum увеличивалась на 50%. Причем заметное удлинение длины гипокотеля было уже на 7 день после всходов. Рост корней 22-дневных растений при мульчировании листьями Populus tremuloides снизился на 5-7%, тогда как водорастворимые компоненты опада листьев Aesculus hippocastanum и Salix fragilis усиливали их рост на 15-20%.
120
май июнь июль август
Рисунок 2 - Влияние аллелопатически активных водных вытяжек из ивы ломкой на энергию прорастания семян мятлика лугового в зависимости от концентрации и месяца отбора проб
O Результаты исследований показали, что все исследуемые древесные виды обладают аллелопатической активностью.
O Установлено, что высокие концентрации экстрактов (1:10) всех исследуемых древесных растений значительно угнетают всхожесть и энергию прорастания семян клевера лугового.
O Эффект затенения отражался на физиологических параметрах проростков клевера в большей степени, чем действие водорастворимых компонентов листьев древесных пород, что позволяет заключить о наличии низкой концентрации аллелопатически активных соединений, обладающих ингибиторным действием, в листовом опаде изученных древесных пород.
Список использованных источников
1. Фролова О.О. с соавт. Фармация и фармакология. 2016, №2, с. 41.
2. Боровиков А.М., Уголев Б.Н. Справочник по древесине. 1989, 296 с.
3. Гродзинский А.М. Аллелопатия и почвоутомление. 1991. 432 с. УДК 630.232.323.7
