CC BY
63
УДК 582.76/77:581.14
https://doi.org/10.36906/2311-4444/20-1/03
О. Л. Цандекова
РОЛЬ АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКОГО ВЛИЯНИЯ ACER NEGUNDO L. НА РОСТ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
O. L. Tsandekova
THE ROLE OF ALLELOPATHIC INFLUENCE OF ACER NEGUNDO L. ON THE GROWTH OF HERBACEOUS PLANTS
Аннотация. В статье анализируются результаты влия- Abstract. The article analyzes the results of the in-
ния аллелопатически активных веществ растительного fluence of allelopathically active substances of plant
опада и почвы на рост травянистых растений нижнего litter and soil on the growth of herbaceous plants of
яруса в различных фитогенных зонах клена ясенелист- the lower tier in various phytogenic zones of the ma-
ного. В качестве модельных объектов использовали се- ple ash-leaved. As model objects the seeds of the
мена Melilotus officinalis и Poa pratensis. Изучение алле- Melilotus officinalis and Poa pratensis were used.
лопатического влияния опада клена ясенелистного про- The study of the allelopathic effect of maple ash-
ведено методом биопроб, почвы - экспериментальным leaved litter was carried out by bioassay, the soil - by
путем. Семена травянистых растений высевали в начале experiment. In early July the seeds of grassy plants
июля в контейнеры с почвой, отобранной под насажде- were sown in containers with soil selected under A.
ниями A. negundo в трансформированных растительных negundo plantations in transformed plant communi-
сообществах. Образцы почвы отбирали в подкроновых и ties. Soil samples were taken in the subcrown and
прикроновых зонах исследуемых деревьев. В качестве near-ground zones of the studied trees. The outer
контроля выбрана внешняя зона одиночных деревьев. zone of single trees was chosen as a control. The
Подсчет биометрических показателей исследуемых тест- biometric indicators of the test objects under study
объектов проводили на основе определения высоты и were calculated on the basis of determining the
массы растений. Для исследований ростовых показате- height and mass of the plants. For studies of growth
лей использовали выборку из десяти растений в трех- parameters, a sample of ten plants was used in tripli-
кратной повторности с каждой исследуемой площадки. cate from each site studied. According to the results
По результатам экспериментов выявлено, что наиболь- of the experiments, it was revealed that the highest
шие показатели энергии прорастания и всхожести семян rates of germination energy and seed germination in
на исследуемых участках у M. officinalis, в сравнении с the test areas are in the M. officinalis, compared to P.
P. pratensis. Аллелопатически активные вещества, со- pratensis . The allelopathically active substances
держащиеся в опаде и почве A. negundo, оказывали по- contained in the litter and soil of A. negundo had a
ложительное действие на прорастание исследуемых рас- positive effect on the germination of the studied
тений, особенно в прикроновой зоне. Следовательно, plants, especially in the near-front zone. Consequent-
данные виды обладают аллелопатической устойчиво- ly, these species possess allelopathic resistance to the
стью к воздействию колинов клена ясенелистного и об- effects of шИп elder maple and have a positive reac-
ладают положительной реакцией на его фитогенные зо- tion to its phytogenic zones. Probably, M. officinalis
ны. Вероятно, M. officinalis и P. pratensis, обладающие and P. pratensis, which have ecological plasticity and
экологической пластичностью и приспособленностью к adaptability to living in conditions of the natural
обитанию в условиях естественного ареала, определяют- range, are determined not only by the allelopathic
ся не только аллелопатическим влиянием корневых вы- effect of maple root excretions, but, to a greater ex-
делений клена, но, в большей мере, факторами внешней tent, by environmental factors in transformed plant
среды в трансформированных растительных сообще- communities. Experimental data can be used in as-
ствах. Экспериментальные данные можно использовать sessing the state of the ground cover and the struc-
в оценке состояния напочвенного покрова и структуры ture of the phytocenosis.
фитоценоза. Key words: allelopathy; offal; phytogenic zones;
Ключевые слова: аллелопатия; опад; фитогенные зоны; Acer negundo L.; germination; growth; Melilotus
Acer negundo L.; прорастание; рост; Melilotus officinalis; officinalis; Poa pratensis.
Сведения об авторе: Цандекова Оксана Леонидовна, SPIN-код: 4569-6417, J-4580-2018, ORCID: 0000-0002-9768-3084, канд. с.-х. наук, Федеральный исследовательский центр угля и углехимии Сибирского отделения Российской академии наук «Институт экологии человека», г. Кемерово, Россия, zandekova@bk.ru.
About the author: Tsandekova Oksana Leonidovna, SPIN-code: 4569-6417, J-4580-2018, ORCID: 0000-0002-9768-3084, PhD, Federal Research Center for Coal and Coal Chemistry of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences "Institute of Human Ecology", Kemerovo, Russia, zandekova@bk.ru.
Poa pratensis.
Вестник НВГУ. № 1/2020
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ / PLANT ECOLOGY
Работа выполнена в рамках реализации государственного задания ФИЦ УУХ СО РАН
(Проект № 0352-2016-0002)
Изучение механизмов, посредством которых инвазивные виды влияют на природные сообщества, занимает значительное место в научных исследованиях, так как эти растения способны к успешной конкуренции с аборигенными видами и внедряются в природные сообщества [8; 12; 13]. Клен ясе-нелистный, обладая высокой плодовитостью и скоростью роста, быстрее других видов растений образует многоярусные заросли. Он оказывает негативное влияние на формирование травостоя в своем подкроновом пространстве. Создавая полный тенистый полог своими кронами, он заглушает и подавляет рост самосева и подроста растений.
Активное распространение и успешное проникновение в природные сообщества клена предопределено его аллелопатическими свойствами [3; 10]. Особую роль представляют химические взаимодействия растений. Аллелопатический эффект некоторых групп веществ, выделяемых кленом, может быть различным - в одних условиях они выступают как ингибиторы, в других - как стимуляторы ростовых процессов [5; 9]. В настоящее время исследуются химические взаимодействия преимущественно сельскохозяйственных культур, в то время как взаимодействия травянистых видов в трансформированных фитоценозах требуют научного изучения.
Цель работы - изучить влияние аллелопатически активных веществ растительного опада и почвы на прорастание травянистых растений нижнего яруса в различных фитогенных зонах клена ясене-листного. В задачи исследований входило изучить влияние химических выделений опада листьев клена ясенелистного на прорастание семян методом биопроб и определить активность аллелопатических веществ почвы по биометрическим показателям проростков исследуемых растений.
Материалы и методы
Исследования проведены в 2018 г. В качестве модельных объектов использовали семена донника лекарственного (Melilotus officinalis (L.) Pall.) и мятлика лугового (Poa pratensis L.). Выбор видов растений обоснован их распространенностью в естественных фитоценозах под насаждениями Acer negun-do L. (клен ясенелистный), а также их быстрым ростом. Изучение аллелопатического влияния опада клена ясенелистного проведено методом биопроб [2]. В качестве материалов исследований для проращивания семян использовали экстракты опада клена ясенелистного, которые готовились из расчета 1:100. В качестве контрольного варианта выбрано проращивание семян тех же культур в дистиллированной воде. Предварительно растительные образцы измельчались в соответствии с пропорциями вещественного состава опада. В чашки Петри помещалась фильтровальная бумага в пять слоев. Варианты опыта закладывали в трехкратной повторности по 100 семян тест-культур. Семена заливались приготовленным настоем (20 мл) и накрывались крышкой. Чашки Петри помещались в термостат с постоянной температурой +28°С. Тестирование по определению энергии прорастания и всхожести семян проводили согласно ГОСТу 12038-84 [11].
Для изучения аллелопатического влияния почвы клена ясенелистного закладывали опыты на экспериментальном участке. Семена травянистых растений высевали в начале июля в контейнеры с почвой, отобранной под насаждениями A. negundo в трансформированных растительных сообществах в пойме р. Томь в пределах г. Кемерово. Образцы почвы отбирали в подкроновых (ПН1) и прикроновых (ПН2) зонах клена ясенелистного. В качестве контроля выбрана внешняя (ПН3 (к)) зона одиночных деревьев. Насаждения клена ясенелистного на исследуемых площадках оценивались первой категорией жизненного состояния по шкале В.А. Алексеева и первым классом бонитета. Возраст деревьев составлял 20-25 лет. Живой напочвенный покров исследуемых участков образован разнотравно-злаковым сообществом с преобладанием Urtica dioica L., Poa pratensis L., Phleum pratense L., Elytrigia repens (L.) Nev-ski., Humulus lupulus L., с общим проективным покрытием 40-90%.
Подсчет биометрических показателей исследуемых тест-объектов проводили на основе определения высоты и массы проростков [1]. Линейные параметры высоты определяли с помощью линейки, сухую надземную массу - на электронных лабораторных весах ВМ213М-П с точностью до 0,05 г. Для исследований ростовых показателей использовали выборку из десяти растений в трехкратной повтор-ности с каждой исследуемой площадки. Данные представлены в виде средних арифметических значений и их среднеквадратических (стандартных) ошибок. Экспериментальные данные обработаны статистически с помощью компьютерных программ Microsoft О££юе Excel 2007 и Statistica 6.1.
Результаты и их обсуждение
По результатам экспериментов, физиологически активные вещества клена ясенелистного неоднозначно влияют на ростовые процессы исследуемых видов семян. Наибольшие показатели энергии прорастания и всхожести отмечены на исследуемых площадках наблюдений у донника лекарственного,
в сравнении с мятликом луговым. Так, на ПН1 и ПН2 значения у донника варьировали в пределах от 21 до 55%, у мятлика лугового - от 16 до 45%, что выше в 1,2-2 раза относительно контроля.
Отмечено, что на прорастание семян донника лекарственного и мятлика лугового положительно влияла вытяжка из почвы прикронового пространства клена. Наибольшее количество семян исследуемых растений проросло в опаде прикроновой зоны клена ясенелистного по сравнению с подкроновой и внешней зонами. Всхожесть семян донника лекарственного, проращиваемого на ПН2, выше на 13% и 62% соответственно, в сравнении с ПН1 и ПН3. Семена мятлика, проращиваемого в опаде прикроновой зоны (ПН2), выше значений контрольной зоны (ПН3) на 105%, а подкроновой зоны (ПН2) - на 33% (рис. 1).
100
Донник Мятлик Донник Мятлик
ПН1 ПН2 ПН3 (к)
Рис. 1. Динамика прорастания тест-объектов в почве различных фитогенных зон клена ясенелистного
Некоторые авторы отмечают, что на прорастание семян мятлика лугового положительно влияла вытяжка из почвы подкронового пространства клена [6]. Однако на другие виды растений клён может оказывать и ингибирующий эффект. Так, согласно данным Ю.А. Ерёменко, физиологически активные вещества, содержащиеся в почве под кронами Acer negundo L., действовали на культурные растения, в основном, как ингибиторы роста.
Как известно, высота растений является одним из интегральных показателей, отражающих состояние роста проростков растений, и между высотой и воздушно-сухой массой вещества растений существует положительная тесная взаимосвязь [7]. Эксперимент показал, что первым прорастал донник лекарственный на всех площадках наблюдений, затем появились всходы мятлика лугового. Отмечено, что у донника лекарственного биометрические показатели выше, чем у мятлика лугового, особенно на ПН1. Сравнительная характеристика травянистых растений на исследуемых площадках наблюдений показала, что на ростовые процессы тест-культур оказали значительный стимулирующий эффект почвы подкроновой и прикроновой зон клена ясенелистного, в сравнении с внешней контрольной зоной. Наибольшие отличия от контроля по высоте и сухой массе растений отмечены у донника лекарственного. Так, высота проростков донника, выращиваемых в почве подкроновой зоны (ПН1), составила 22,67 см, в почве прикроновой зоны (ПН2) - 15,72 см, что выше в 2 и 1,4 раза соответственно, чем у проростков контрольной зоны. У донника в подкроновой зоне масса растений выше в 2,1 раза, в прикроновой зоне - в 2 раза относительно контроля (рис. 2).
ПН 3 (к) ПН 2 ПН 1
Мятлик ■ Донник
ПН 3 (к)
ПН 2
ПН 1
10 20 Высота растений, см
30
2 4 6
Сухая масса растений, г
Рис. 2. Биометрические показатели тест-объектов в различных фитогенных зонах клена ясенелистного
Заключение
Аллелопатически активные вещества, содержащиеся в опаде и почве клена ясенелистного, оказывали положительное действие на прорастание семян и проростков донника лекарственного и мятлика лугового, особенно в прикроновой зоне. Следовательно, данные виды обладают аллелопатической устойчивостью к воздействию клонов клена ясенелистного и обладают положительной реакцией на его фитогенные зоны. Вероятно, донник лекарственный и мятлик луговой, обладающие экологической пластичностью и приспособленностью к обитанию в условиях естественного ареала, определяются не только аллелопатическим влиянием корневых выделений клена, но и, в большей мере, факторами внешней среды в трансформированных растительных сообществах.
0
0
8
Вестник НВГУ. № 1/2020
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ / PLANT ECOLOGY
ЛИТЕРАТУРА
1. Воскресенская О. Л., Алябышева Е. А., Половникова М. Г. Большой практикум по биоэкологии. Йошкар-Ола, 2006.
2. Гродзинский А. М. Некоторые проблемы изучения аллелопатического взаимодействия растений // Взаимодействие растений и микроорганизмов в фитоценозах: Сб. науч. тр. Киев: Наукова думка, 1977. С. 3-12.
3. Гусев А. П., Шпилевская Н. С., Веселкин Д. В. Воздействие Acer negundo L. на восстановительную сукцессию в ландшафтах Беларуси // Веснж Вщебскага дзяржаунага ушверспэта. 2017. № 1(94). C. 47-53. https://lib.vsu.by/jspui/ handle/123456789/10500
4. Ерёменко Ю. А. Аллелопатические свойства адвентивных видов древесно-кустарниковых растений // Промышленная ботаника. 2012. Вып. 12. С. 188-193.
5. Ерёменко Ю. А. Аллелопатическая активность инвазионных древесных видов // Российский журнал биологических инвазий. 2014. Т. 7. № 2. С. 33-39.
6. Жидкова Е. Н., Хайченко Е. С., Бурцева Л. С. Влияние вытяжки из почвы подкронового пространства деревьев и кустарников на прорастание и развитие семян некоторых видов газонных трав // Потенциал современной науки. 2016. № 5. С. 31-37.
7. Карманова И. В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М.: Наука, 1976.
8. Лебедев В. М., Лебедев Е. В. Вопросы аллелопатии в лесных фитоценозах - состояние и перспективы // Агрохимия. 2015. № 4. С. 85-91.
9. Лозбякова А. И., Степанов М. В. Биотестирование химического влияния опада листьев древесных растений // Научный альманах. 2018. № 6-2(44). С. 104-109.
10. Матвеев Н. М. Аллелопатия как фактор экологической среды. Самара, 1994.
11. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести: ГОСТ 12038-84. М.: Стандартинформ, 2011.
12. Anaya A. L. et al. Plant-mycorrhizae and endophytic fungi interactions: broad spectrum of allelopathy studies // Allelopathy. 2013. P. 55-80. https://doi.org/10.1007/978-3-642-30595-5_4
13. Del Fabbro C., Prati D. Invasive plant species do not create more negative soil conditions for other plants than natives // Perspectives in plant ecology, evolution and systematics. 2015. Vol. 17. № 2. P. 87-95. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2015.02.002
REFERENCES
1. Voskresenskaya, O. L., Alyabysheva, E. A., Polovnikova, M. G. (2006). Bol'shoi praktikum po bioekologii. Yoshkar-Ola. (In Russian)
2. Grodzinskii, A. M. (1977). Nekotorye problemy izucheniya allelopaticheskogo vzaimodeistviya rastenii. In Vzai-modeistvie rastenii i mikroorganizmov vfitotsenozakh: sbornik nauchnykh trudov6Kiev. 3-12. (In Russian)
3. Gusev, A. P., Shpilevskaya, N. S., & Veselkin, D. V. (2017). Vozdeistvie Acer negundo L. na vosstanovitel'nuyu suk-tsessiyu v landshaftakh Belarusi [Impact of Acer negundo L. on Regenerative Succession in Landscapes of Belarus]. Vestnik Vitebskogo gosudarstvennogo universiteta [Веснж Вщебскага дзяржаунага утверстэта], 1(94), 47-53. https://lib.vsu.by/jspui/handle/123456789/10500 (In Russian)
4. Yerromente, Yu. A. (2012). Allelopaticheskie svoistva adventivnykh vidov drevesno-kustarnikovykh rastenii [Allelopatic features of the adventitious woody and shrub plants]. Promyshlennaya botanika [Industrial botany], 12, 188-193. (In Russian)
5. Yerrnmenko, Yu. A. (2014). Allelopaticheskaya aktivnost' invazionnykh drevesnykh vidov [Allelopathic Activity of Invasive arboreal species]. Rossiiskii zhurnal biologicheskikh invazii, 7(2), 33-39. (In Russian)
6. Zhidkova, E. N., Khaichenko, E. S., & Burtseva, L. S. (2016). Vliyanie vytyazhki iz pochvy podkronovogo pros-transtva derev'ev i kustarnikov na prorastanie i razvitie semyan nekotorykh vidov gazonnykh trav [Trees and Bushes crown soil extraction effect on the seeds'germination and development of some types of lawn grasses]. Potentsial sovremennoi nauki, (5), 31-37. (In Russian)
7. Karmanova, I. V. (1976). Matematicheskie metody izucheniya rosta i produktivnosti rastenii. Moscow. (In Russian)
8. Lebedev, V. M., & Lebedev, E. V. (2015). Voprosy allelopatii v lesnykh fitotsenozakh-sostoyanie i perspektivy [Questions of allelopathy in forest phytocenoses - state and prospects]. Agrokhimiya [Agrohimia], (4), 85-91. (In Russian)
9. Lozbyakova, A. I., Stepanov, M. V. (2018). Biotestirovanie khimicheskogo vliyaniya opada list'ev drevesnykh rastenii [Biotesting of chemical effects of falling leaves of woody plants]. Scientific Almanac, 6-2(44), 104-109. (In Russian)
10. Matveev, N. M. (1994). Allelopatiya kak faktor ekologicheskoi sredy. Samara. (In Russian)
11. Semena sel'skokhozyaistvennykh kul'tur. Metody opredeleniya vskhozhesti: GOST 12038-84. (2011). Moscow. (In Russian)
12. Anaya, A. L., Saucedo-García, A., Contreras-Ramos, S. M., & Cruz-Ortega, R. (2013). Plant-mycorrhizae and endophytic fungi interactions: broad spectrum of allelopathy studies. In Allelopathy, 55-80. https://doi.org/10.1007/978-3-642-30595-5_4
13. Del Fabbro, C., & Prati, D. (2015). Invasive plant species do not create more negative soil conditions for other plants than natives. Perspectives in plant ecology, evolution and systematics, 17(2), 87-95. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2015.02.002
Цандекова О. Л. Роль аллелопатического влияния Acer Negundo L. на рост травянистых растений // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2020. № 1. С. 15-18. https://doi.org/10.36906/2311-4444/20-1/03
Tsandekova, O. L. (2020). The role of allelopathic influence of Acer Negundo L. on the growth of herbaceous plants. Bulletin of Nizhnevartovsk State University, (1). 15-18. (In Russian) https://doi.org/10.36906/2311-4444/20-1/03
дата поступления: 16 апреля 2019 г.
дата принятия: 18 августа 2019 г.
© Цандекова О.Л.
