CC BY
50Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 26 (65). 2013. № 1. С. 186-193.
УДК 581.524.13
АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Симагина Н. О.
Таврический национальный ушверситет им. В.И. Вернадского, Симферополь, Украина
E-mail: nsimagina@list. ru
Исследовано аллелопатическое влияние выделений надземных органов Tilia cordata Mill, Fagus orientalis Lypsky, Platanus orientalis L., Catalpa bignonioides Walt. на морфометрические параметры, отражающие жизненность Trifolium repens L. на ранних этапах онтогенеза. Выявлены особенности влияния фитотоксических веществ надземных органов древесных растений на травянистые. Определён аллелопатический порог чувствительности тест-объекта Trifolium repens L. Ключевые слова: аллелопатический потенциал, аллелопатический порог чувствительности.
ВВЕДЕНИЕ
В процессе эволюции высшие растения, конкурируя между собой в экосистемах, выработали средства защиты с помощью химических веществ [1]. Аллелопатические взаимодействия растений в фитоценозах рассматривается некоторыми авторами как химическая конкуренция между растениями и являются элементами биохимической адаптации [2]. Аллелопатия - широко распространённое в природе явление, закреплённое естественным отбором и играющее важную роль в эволюции видов. Выделение веществ растениями происходит в результате нормальной секреторной деятельности организма, или является следствием воздействия стрессовых факторов [3, 4].
Независимо от происхождения аллелопатически активного вещества, суть его фитоценотического действия заключается в том, что происходит стойкое накопление физиологически активной смеси веществ, выполняющих функцию регулятора видового состава фитоценоза [5-7].
Аллелопатия детально изучена на примере сообществ травянистых растений, тогда как исследованиям аллелопатического потенциала древесно-кустарниковой растительности уделялось недостаточно внимания [1, 6-8]. Поскольку, такая жизненная форма как дерево является долговечной, достаточно крупной, проектируется на значительные площади, наращивает большую биомассу, имеет широкое распространение и активно применяется в озеленении, важно знать степень влияния выделений древесных растений на другие компоненты сообщества.
При создании искусственных фитоценозов не всегда полно учитываются биологические особенности видов. В связи с тем, что древесные и кустарниковые растения способны выделять в окружающую среду аллелопатически активные вещества, препятствующие развитию травянистых растений, при выборе декоративных культур для озеленения важно учитывать их индивидуальную
аллелопатическую активность, от которой будет зависеть интенсивность жизнедеятельности и устойчивость создаваемого фитоценоза.
Цель работы - изучение аллелопатического потенциала надземных органов древесных растений.
В задачи исследования входило: установить степень аллелопатического влияния Tilia cordata Mill., Fagus orientalis Lypsky, Platanus orientalis L., Catalpa bignonioides Walt. на морфометрические параметры, отражающие жизненность Trifolium repens L.; изучить аллелопатическую активность водорастворимых и газообразных выделений Tilia cordata Mill., Fagus orientalis Lypsky, Platanus orientalis L., Catalpa bignonioides Walt.; определить аллелопатический порог чувствительности тест-объекта Trifolium repens L. к воздействию водорастворимых выделений Tilia cordata Mill., Fagus orientalis Lypsky.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объекты исследования - Tilia cordata Mill., Fagus orientalis Lypsky, Platanus orientalis L., Catalpa bignonioides Walt. Материал для исследования отбирался в вегетационные периоды 2009 - 2010гг.
В качестве тест-объекта использованы семена Trifolium repens L. Определение аллелопатической активности выделений древесных растений проводили с помощью серии биотестов. Приготовление экстрактов осуществлялось по методике А.М. Гродзинского [1, 5]. Анализ результатов проводили стандартними методами математической статистики.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Установлено, что надземные органы Tilia cordata Mill., Fagus orientalis Lypsky, Catalpa bignonioides Walt. и Platanus orientalis L. обладают аллелопатической активностью. Наивысшая аллелопатическая активность характерна листьям.
При действии водорастворимых выделений листьев Fagus orientalis Lypsky (концентрация 1:10) на семена Trifolium repens L. наблюдалось ингибирование тест-объекта. Через 48 часов с начала исследования количество проросших семян составляло 24%. К концу эксперимента всхожесть семян Trifolium repens L. в опытном варианте достигла 77%, что на 23% меньше чем в контроле.
Количество проросших семян Trifolium repens L. при увлажнении экстрактом из листьев Tilia cordata Mill. (в концентрации 1:10) в начале эксперимента составило 5%, что в 8 раз ниже, чем в контроле. К концу исследования всхожесть семян Trifolium repens L. в опытном варианте не превышала 70%, а всхожесть семян тест-объекта в контроле достигла 100% .
При воздействии водорастворимыми выделениями листьев Platanus orientalis L. и Catalpa bignonioides Walt. (концентрация 1:10) на семена тест-объекта через 48 часов с начала исследования проросшие семена отсутствовали. На четвертый день эксперимента количество проросших семян Trifolium repens L. в условиях влияния экстрактом листьев Platanus orientalis L. было равно 7%. К концу опыта всхожесть семян тест-объекта составила 23% (табл.1)
Таблица 1
Динамика аллелопатического влияния водорастворимых выделений листьев Catalpa bignonioides Walt. и Platanus orientalis L. на всхожесть семян и рост
проростков Trifolium repens L.
День экспе-римен-та Контроль Водный экстракт листьев P. orientalis L. Водный экстракт листьев C.bignonioides Walt.
Всхожесть, % Длина проростков, см Всхожесть, % Длина проростков, см Всхожесть, % Длина проростков, см
2- ой 60 0,37±0,02 0 0 0 0
4-ый 83 1,93±0,03 7 0,26±0,03 11 0,11±0,03
6-ой 83 2,69±0,01 19 0,58±0,03 11 0,88±0,01
8-ой 84 2,75±0,01 21 1,11±0,02 11 1,34±0,02
10-ый 86 2,90±0,01 23 1,66±0,01 11 1,78±0,02
12-ый 86 2,98±0,03 23 2,16±0,02 11 2,25±0,03
При влиянии водным экстрактом листьев Catalpa bignonioides Walt. всхожесть семян Trifolium repens L. на четвертый день исследования достигла 11%. До конца эксперимента динамика всхожести семян тест-объекта отсутствовала.
Фитотоксические вещества, содержащиеся в выделениях листьев Tilia cordata Mill., Fagus orientalis Lypsky, Catalpa bignonioides Walt. и Platanus orientalis L. оказывают влияние не только на всхожесть семян Trifolium repens L., но и на дальнейшее развитие проростков. Водорастворимые выделения листьев Platanus orientalis L. и Catalpa bignonioides Walt. обладают более высокой аллелопатической активностью, чем водорастворимые выделения листьев Tilia cordata Mill. и Fagus orientalis Lypsky.
Водорастворимые аллелопатически активные вещества могут оказывать не только ингибирующее, но и стимулирующее действие на всхожесть семян тест-объекта. Установлено, что при воздействии выделениями плодов Fagus orientalis Lypsky (концентрация 1:10) всхожесть семян тест-объекта составила 100% уже на четвертый день эксперимента. В контроле всхожесть семян Trifolium repens достигла этой отметки на восьмой день исследования. Через 48 часов с начала опыта количество проросших семян в условиях воздействия экстрактом плодов более чем на 2% превышала всхожесть семян контрольного варианта. Следовательно, водорастворимые выделения плодов Fagus orientalis Lypsky оказывают стимулирующее действие на всхожесть семян Trifolium repens и могут быть использованы для разработки препаратов предпосевной обработки семян газонных трав.
Для определения аллелопатического порога чувствительности Trifolium repens по отношению к водорастворимым выделениям из листьев Tilia cordata Mill. и Fagus orientalis Lypsky была проведена серия биотестов.
При действии экстрактами листьев Tilia cordata Mill. высокой концентрации (от 1:10 до 1:1) всхожесть семян тест-объекта в опытных вариантах через 48 часов была ниже на 50 - 78%, относительно контроля (табл.2). Наименьшее количество проросших семян тест-объекта и минимальная длина проростков наблюдались в условиях увлажнения водными экстрактами в концентрации 1:2 и 1:1. В опытном варианте при воздействии на семена тест-объекта раствором в концентрации 1:1 через восемь дней эксперимента все проростки оказались погибшими. При воздействии экстрактом листьев Tilia cordata Mill. в концентрации 1:2 из проросших 18% семян к десятому дню исследования жизнеспособными осталось только 3%.
Таблица 2
Аллелопатический порог чувствительности Trifolium repens L. к водному экстракту Tilia cordata Mill. различной концентрации (1:200 - 1:10) (В- всхожесть; Дл/пр- длина проростков)
Концен трация экстрак тов День эксперимента
2-ой 4-ый 6-ой 8-ой 10-ый
В,% Дл/пр, см В,% Дл/пр, см В,% Дл/пр, см В,% Дл/пр, см В,% Дл/пр, см
Контроль 91 0,95±0,03 100 3,09±0,01 100 3,93±0,02 100 3,95±0,02 100 4,10±0,01
1:200 82 0,78±0,04 100 2,67±0,01 100 3,89±0,04 100 4,04±0,12 100 4,26±0,02
1:175 75 0,67±0,02 95 2,7±0,01 100 3,43±0,02 100 3,66±0,01 100 3,92±0,03
1:150 90 0,72±0,03 100 2,69±0,02 100 3,85±0,02 100 3,79±0,01 100 3,87±0,01
1:125 91 0,77±0,04 100 2,86±0,02 100 3,82±0,01 100 4,14±0,03 100 4,22±0,01
1:100 90 0,69±0,03 95 2,93±0,03 100 3,80±0,04 100 3,91±0,02 100 4,21±0,02
1:75 82 0,68±0,01 99 2,74±0,01 100 3,67±0,03 100 3,83±0,02 100 3,9±0,02
1:50 80 0,61±0,03 84 2,62±0,03 100 3,09±0,02 100 3,68±0,01 100 3,76±0,01
1:25 73 0,64±0,04 85 2,81±0,01 97 3,39±0,02 98 3,94±0,01 100 3,84±0,03
1:10 52 0,53±0,03 83 2,14±0,02 83 3,16±0,02 91 3,75±0,02 95 3,89±0,02
При воздействии водорастворимых выделений листьев Fagus orientalis Lypsky в концентрациях (1:200 - 1:10) через 48 часов от начала исследования наблюдалось повышение энергии прорастания семян тест-объекта в среднем на 3,5% в опытных вариантах 1:175, 1:150, 1:100, 1:75 и 1:50 (табл.3). Следовательно, низкие концентрации аллелопатически активных веществ, содержащихся в листьях Fagus
orientalis Lypsky также оказывают стимулирующее действие на всхожесть семян тест-объекта.
Таблица 3
Аллелопатический порог чувствительности Trifolium repens L. к водному экстракту Fagus orientalis Lypsky различной концентрации (1:200 - 1:10) (В-всхожесть; Дл/пр- длина проростков)
Концентрация экстрактов День эксперимента
2-ой 4-ый 6-ой 8-ой 10-ый 12-ый 14-ый
В,% Дл/пр, см В,% Дл/пр, см В,% Дл/пр, см В,% Дл/пр, см В,% Дл/пр, см В,% Дл/пр, см В,% Дл/пр, см
контроль 61 0,38± 0,03 94 1,68± 0,03 100 2,48± 0,01 100 2,81± 0,04 100 3,04± 0,01 100 2,98± 0,03 100 2,84± 0,03
1:200 61 0,35± 0,02 90 1,61± 0,02 91 2,48± 0,01 100 2,62± 0,04 100 3,28± 0,02 100 3,02± 0,01 100 3,23± 0,02
1:175 67 0,33± 0,02 83 1,81± 0,04 100 2,61± 0,03 100 3,01± 0,01 100 3,24± 0,00 100 3,18± 0,01 100 3,39± 0,02
1:150 64 0,26± 0,02 91 1,43± 0,03 100 2,6± 0,01 100 2,86± 0,01 100 3,03± 0,01 100 3,01± 0,01 100 3,15± 0,03
1:125 48 0,30± 0,02 71 1,44± 0,01 80 2,48± 0,01 100 2,77± 0,04 100 2,97± 0,04 100 3,01± 0,01 100 3,09± 0,04
1:100 64 0,03± 0,02 93 1,46± 0,02 95 2,36± 0,03 100 2,79± 0,01 100 2,96± 0,01 100 3,00± 0,02 100 3,21± 0,02
1:75 65 0,27± 0,02 76 1,63± 0,03 100 2,58± 0,01 100 2,94± 0,02 100 3,22± 0,04 100 3,2± 0,02 100 3,48± 0,02
1:50 62 0,24± 0,01 90 1,5± 0,02 100 2,28± 0,03 100 2,84± 0,01 100 3,1± 0,03 100 2,98± 0,01 100 3,21± 0,03
1:25 32 0,15± 0,01 58 0,90± 0,01 74 1,9± 0,04 77 2,40± 0,04 80 2,67± 0,02 80 2,86± 0,02 80 3,02± 0,02
1:10 6 0,13± 0,02 16 0,47± 0,04 30 0,76± 0,01 32 1,57± 0,03 35 2,19± 0,04 35 2,23± 0,03 35 2,5± 0,01
Наименьшие показатели всхожести семян и длины проростков тест-объекта были зафиксированы в опытных вариантах при воздействии экстрактов листьев Fagus orientalis Lypsky концентрациями 1:25 и 1:10.
Выявлено, что семена Trifolium repens L. аллелопатически толлерантны к действию водных экстрактов листьев Tilia cordata Mill. и Fagus orientalis Lypsky в концентрациях 1:200 - 1:50. Ингибирование всхожести семян и роста проростков тест-объекта усиливается при повышении концентрации фитотоксических веществ в экстракте.
Предельной концентрацией аллелопатически активных водорастворимых веществ листьев Tilia cordata Mill. для семян и проростков Trifolium repens L. является концентрация 1:1.
Исследование аллелопатического потенциала газообразных выделений листьев Tilia cordata Mill., Platanus orientalis L. и Catalpa bignonioides Walt. показало, что в данном ряду аллелопатическая активность снижается.
При действии газообразных выделений листьев Tilia cordata Mill. всхожесть семян Trifolium repens L., через 48 часов с начала эксперимента оказалась на 24% выше, чем в контроле. Следовательно, можно говорить о некотором стимулирующем действии газообразных аллелопатически активных веществ листьев Tilia cordata Mill. К концу эксперимента всхожесть семян тест-объекта не достигла показателя в контроле и оказалась ниже на 11% .
Газообразные выделения листьев растения Platanus orientalis L. оказались менее активными. Ингибирование всхожести проростков Trifolium repens L. увеличивалось с течением времени эксперимента и к 6-му дню составляло всего 4%. До конца опыта данный показатель оставался стабильным.
Из исследуемых видов наименьшую отрицательную аллелопатическую активность проявлял Catalpa bignonioides Walt. При воздействии его газообразных выделений всхожесть семян тест-объекта составила 88%, что на 1% ниже, чем в контроле.Газообразные выделения листьев Tilia cordata Mill., Platanus orientalis L. и Catalpa bignonioides Walt обладают низкой аллелопатической активностью (рис.).
■ Кошро.пь
Газообразные выделения лпстъев Catalpa bignonioides Walter □Газообразные выделения: листьев Platanus orientais L
Рис. Динамика всхожести проростков Trifolium repens L. в условиях влияния газообразными выделениями листьев
ВЫВОДЫ
1. Установлено, что вегетативные и генеративные органы Tilia cordata Mill., Fagus orientalis Lypsky, Catalpa bignonioides Walt., Platanus orientalis L. обладают аллелопатической активностью. Аллелопатический потенциал древесных растений снижается в ряду Catalpa bignonioides Walt., Platanus orientalis L., Tilia cordata Mill., Fagus orientalis Lypsky.
2. Водорастворимые аллелопатически активные вещества листьев Catalpa bignonioides Walt. и Platanus orientalis L. значительно снижают показатели всхожести семян и ингибируют рост проростков Trifolium repens L..
3. Водорастворимые выделения плодов Fagus orientalis Lypsky характеризуются стимулирующим эффектом действия на семена Trifolium repens L., что может быть использовано для разработки препаратов предпосевной обработки семян газонных трав.
4. При действии газообразных аллелопатически активных веществ листьев Catalpa bignonioides Walt., Platanus orientalis L. и Tilia cordata Mill. отмечено снижение показателей всхожести семян (Platanus orientalis L., Catalpa bignonioides Walt.) и ингибирование роста проростков тест-объекта.
5. Аллелопатическим порогом чувствительности семян Trifolium repens L. к водному экстракту листьев Tilia cordata Mill. является концентрация 1:1. Семена тест-объекта Trifolium repens L. обладают относительной аллелопатической толерантностью к водному экстракту листьев Tilia cordata Mill.(концентрация 1:200 - 1:3) и к водному экстракту листьев Fagus orientalis Lypsky (концентрация 1:200 - 1:10).
Список литературы
1. Гродзинский А.М. Аллелопатия растений и почвоутомление. Избр. Тр. / Гродзинский А.М. - К.: Наукова думка. 1991. - 532 с.
2. Юрчак Л. Д. Алелопаия в агробюценозах ароматичних рослин./ Юрчак Л. Д. - К.: Ф^осоцюцентр, 2005. - 411 с.
3. Thijs H. The effect of phytotoxins on competitive outcome in a model system / H. Thijs, J.R. Shann., J.D. Weidenbamer // Ecology. - 1994. - No 75. - P. 1959-1964.
4. Кавеленова Л.М. К анализу влияния аллелопатического фактора на показатели роста растений / Л.М. Кавеленова // Круговорот аллелопатически активных веществ в биогеоценозах: Сборник научных трудов. - К.: Наукова думка, 1992. - С.46-51.
5. Гродзинский А.М. Экспериментальная аллелопатия / Гродзинский А.М., Головко Е.А., Горобец С.А. - К.: Наукова думка, 1975. - 230 с.
6. Inderjit J. Are laboratory bioassays for allelopathy suitable for prediction of field responses / J.Inderjit // Journal of Chem. Ecology - 2000. - Vol. 29, No 9. - P. 2111-2118
7. Weidenhamer J.D. Distinguishing resource competition and chemical interference overcoming the methodological impasse / J.D. Weidenhamer // Agronomy Journal. - 1996. - Vol. 88, No 6. - P. 866-875.
8. Weidenhamer J. Density - dependent phytotoxicity: distinguishing resourse competition and allelopathic interference in plants / J. Weidenhamer, D. Hartnett, J. Romeo // Journal of Applied Ecology. - 1989. -Vol. 26, No 2. - P. 613-624.
Омагина Н.О. Аллелопатичний потенщал деревних рослин / Н.О. Омагина // B4eHi записки Тавршського нацiонального унiверситету îm. В.1. Вернадського. Сeрiя „Бюлопя, хiмiя". - 2013. -Т. 26 (65), № 1. - С. 186-193.
Дослщжен алелопатичний вплив видшень надземних оргашв Tilia cordata Mill, Fagus orientalis Lypsky, Platanus orientalis L., Catalpa bignonioides Walt. на морфометричш параметри, що вiдображають життeвiсть Trifolium repens L. на раншх етапах онтогенезу. Виявлеш особливостi впливу ф™токсичних речовин надземних органiв деревних рослин на трав'янисп. Визначен алелопатичний пор^ чутливостi тест-об'екту Trifolium repens L.
Ключовi слова: алелопатичний потенщал, алелопатичний пор^ чутливость
Simagina N.O. Allelopathic potential of arboreal plants / N.O. Simagina // Scientific Notes OF Taurida V.Vernadsky National University. - Series: Biology, chemistry. - 2013. - Vol. 26 (65), No. 1. - Р. 186-193. Allelopathic influence of excretions of above-ground organs of Tilia cordata Mill, Fagus orientalis Lypsky, Platanus orientalis L., Catalpa bignonioides Walt. on morphometric parameters, reflecting vitality of Trifolium repens L. on the early stages of ontogenesis was investigated. The features of influence of phytotoxic matters of above-ground organs of arboreal plants on grassy were exposed. The allelopathic threshold of sensitiveness of test-object Trifolium repens L was definited. Keywords: allelopathic potential, allelopathic threshold of sensitiveness.
Поступила в редакцию 29.01.2013 г.
