CC BY
227
УДК 58.072
РОЛЬ ИНВАЗИЙ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В ЛЕСНЫЕ
ЭКОСИСТЕМЫ
THE ROLE OF INVASIONS OF ALIEN SPECIES OF PLANTS IN FORESTRY
ECOSYSTEMS
Кондратьев М.Н., Евдокимова Д.П., Ларикова Ю.С.
(РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, г.Москва, РФ)
Kondratiev M.N., Evdokimova D.P., Larikova Y.S.
(RGAU-MAAA named after K.A. Timiryazev)
Раскрыта роль аллелопатического потенциала инвазивных видов травянистых и древесных растений в процессе их внедрения в лесные экосистемы
The role of the allelopathic potential of invasive species of herbaceous and woody plants in the process of their introduction into forest ecosystems is revealed.
Ключевые слова: аллелопатия, инвазия, чужеродный вид, аллелохимикалии Key words: allelopathy, invasive, alien species, allelocamical
Инвазивные виды растений представляют угрозу по всему миру, что негативно сказывается на биоразнообразии и предполагает значительные экономические затраты для ликвидации последствий их внедрения. Среди множества гипотез, объясняющих успешное внедрение инвазивных видов [l], наибольшим признанием пользуется гипотеза нового вида «оружия» (NWH), под которым понимается аллелопатическая активность внедряющегося в лесную экосистему инвазивного растительного вида (инвайдера). Инвазивные виды могут использовать этот механизм против местных видов, которые не сталкивались с ним в процессе эволюции. Таким образом, у растений аллело-патия представляет собой новый вид «оружия», и выделяемые ими во внешнюю среду химические соединения (аллелохимикалии) могут оказывать прямое воздействие на виды-аборигены [2]. Кроме того, аллелопатия может оказывать косвенное воздействие на другие растения, через изменения в экологии почв или мутуалистических взаимоотношениях. Аллелопатический эффект может зависеть от целевого вида растения или таких факторов, как возраст растения, этап онтогенеза, обеспеченности растений ЭМП [3].
Некоторые инвазивные виды вторгаются в экосистемы других регионов, потому что они оказывают уникальные видоспецифические, биохимические воздействия на представителей местной флоры, а также сообщества почвенных микроорганизмов, которые никогда ранее не подвергались воздействию этих соединений, находящихся в ризосфере растения-захватчика. Два самых агрессивных захватчика в Северной Америке - это Centaurea maculosa и С. diffusa, которые продуцируют химические вещества с эффектами, которые согласуются с гипотезой «нового оружия». Оба вида могут образовывать сукцессии, и оба вида выделяют мощный корневой экссудат с антирастительным и антимикробным действием: C. maculosa выделяет большое количество (±)-катехина, тогда как C. diffusa выделяет 8-оксихинолин [4]. Оба вида Centaurea и их аллелохимикалии оказывают более сильное воздействие на виды, произ-
растающие в регионах Северной Америки, чем на виды в своих традиционных местах обитания. Alliaria peteolata, агрессивный «захватчик» североамериканских лесов умеренного пояса, имеет более сильное химическое воздействие на Geum laciniatum, новый североамериканского вид, чем на Geum urbanum, своего естественного европейского «соседа». Было выявлено также, что евразийская черника (Vaccinium) оказывала более сильное биохимическое воздействие на североамериканскую Picea mariana, чем на евразийскую Picea abies. Если химически обусловленные взаимодействия являются более сильными в растительных сообществах, куда вторглись новые виды, по сравнению с естественными сообществами, и если виды, куда вторглись «захватчики», могут развивать резистентность, то новое биологическое сообщество, вследствие коэволюции, может быть более функционально организовано, чем отмечалось ранее [3].
Исследования аллелопатических соединений экссудатов растений продолжаются до сегодняшнего дня. В лесном хозяйстве интерес вызывает выявление растений, которые могут иметь положительный эффект, а также негативное влияние на рост деревьев в лесопарковых территориях. Садоводов ал-лелопатия интересует как потенциальный способ подавления сорняков с помощью аллелохимикалий, так и другими её возможностями для индустрии садоводства. Ботаников аллелопатия интересует как феномен растений. Для экологов аллелопатия представляет интерес как фактор взаимодействия организмов в биогеоценозах. В настоящее время исследования биохимических взаимодействий между организмами расширились и стали включать роль взаимодействия почвенного сообщества с аллелохимикалиями [3]. Эти исследования показали, что аллелопатические растения могут действовать прямо и косвенно на своих соседей. Наиболее прямое воздействие происходит через контакт корня, где химическое вещество, выделяемое в ризосферу одного растения, может воздействовать на другое, прежде чем оно разлагается на другие химические вещества. Другой, немного более косвенный путь, когда соседнее растение подвергается воздействию модифицированного химического экссудата. Наконец, самым косвенным способом воздействия аллело-химикалия на растение является модификация почвенной экосистемы. Это происходит, когда аллелохимикалий влияет на микробные популяции или наличие питательных веществ, что затем угнетает высшее растение.
Несмотря на нежелание экологов работать с подозрительными аллелопа-тическими растениями, исследователи в агрономии, садоводстве и лесном хозяйстве, наоборот, активно занимались этой проблемой [5,6]. Как минимум, процедура, используемая для определения потенциальной аллелопатической активности, включает биоанализ скорости прорастания семян и изменение линейных параметров корешков чувствительных видов, таких как листовой салат и редька, которые подвергались обработке вытяжками из исследуемого аллелопатического растения. Часто проводятся дополнительные исследования с использованием растений, выращиваемых в теплицах, которые обрабатывались вытяжками из органов вида, исследуемого на аллелопатическую активность. Однако полевые исследования проводятся редко, и в некоторых ис-
следованиях почва не исследовалась как объект биогеоценоза. Необходимость исследований подобного рода связана с целью предварительного отбора видов с потенциальной аллелопатической активностью. Методы биотестов являются быстрыми и относительно недорогими и, следовательно, полезными для поиска потенциальных аллелопатически активных видов растений, но неэффективны для демонстрации того, что аллелопатия происходит и в полевых условиях.
Аллелопатические взаимодействия между растениями могут оказывать существенное влияние на протекание сукцессий. На заброшенных полях в Московской области (Дмитровский район, 50 км от Москвы на север) первая стадия сукцессии характеризовалась преобладанием травянисто-бурьянистой растительности, где по количеству видов лидирующее положение занимали представители семейств Poaceae, Amaranthaceae, Fabaceae, Brassicaceae, Asteraceae. Эта стадия длилась 3-4 года, после чего дичающие поля стали быстро заселяться борщевиком Сосновского (Heracleum sosnowskyi Mandent Наши исследования показали [7,8], что этот вид травянистого растения обладает чётко выраженной аллелопатической активностью, вследствие чего он доминировал в течение 8-10 лет, угнетая самосев древесных видов Betula pendula, Populus tremula, Prunus padus, Sorbus aucuparia, Picea abies. В настоящее время бывшие поля сельскохозяйственных угодий быстро зарастают, преимущественно, Betula pendula, Populus tremula, Sorbus aucuparia, а борщевик Сосновского вновь отступил на обочины дорог и пустоши.
Изучение взаимодействия травяного покрова в процессе роста лесов позволяет лучше понять состав и структуру обоих ярусов [9]. Древесная и кустарниковая растительность перехватывают свет и воду, необходимые травянистому слою, тогда как растения травяного слоя модифицируют среду, оказывая влияние на подрост представителей верхнего яруса. Кроме того, корни всех растений лесного биогеоценоза взаимодействуют с корнями их соседей, так что все они конкурируют за одни и те же питательные элементы и воду независимо от их размера. Значительные изменения в составе видов каждого слоя могут изменить с течением времени общий видовой состав лесной экосистемы. Успешное вторжение древесных пород, которые ранее не были частью леса, может стать вероятной причиной изменений состава как травянистого, так древесного слоев леса [3]. Хотя маловероятно, что местные виды имеют достаточную возможность адаптироваться к новым особенностям и поведению инвайдеров, возможно, что другие инвайдеры, особенно из того же региона, смогут компенсировать вмешательство внедренного древесного вида. Влияние древесных видов на окружающее сообщество осуществляется в основном под пологом их крон. Например, летучие аллелохимикалии могут испаряться с поверхности листьев, а содержащиеся в их тканях вымываться атмосферными осадками. Кроме этого, определённая часть аллелопатически активных соединений может попадать на травяной слой с опадом. Мы провели подобное исследование в парковой зоне РГАУ-МСХА с представителями родов Salix, Populus и Aesculus. Результаты исследований показали, что вытяжки из свежих листьев изученных видов (Salix fragilis, Populus tremuloides,
Hippocastani semen) обладали аллелопатической активностью, снижая энергию прорастания и всхожесть семян клевера лугового (Trifolium pretense), применяемого в качестве компонента при создании газонов. Наибольшим ин-гибиторным действием обладали вытяжки из листьев P.tremuloides. При изучении влияния водных вытяжек из опада листьев, собранных в осенний период, выяснилось, что негативный аллелопатический эффект на прорастание семян клевера был выражен значительно слабее, а при мульчировании поверхности листьями процент ингибирования всхожести семян составил 7689%. То есть, негативный эффект опада листьев на состояние слоя газонных трав (в весенний период следующего года), скорее всего, в большей степени зависит от толщины слоя опавших листьев, и в меньшей, от концентрации ал-лелохимикалий, содержащихся в опаде древесных пород.
Список использованных источников
1. Bais H. et al. Allelopathy and exotic plant invasion: From molecules and genes to species interactions. Science, 2003, 301, p.p. 1377-1380.
2. Dorning M. and Cipollini D. Leaf extracts of the invasive shrub, Lonicera maackii inhibit seed germination of three herbs with no autotoxic effects. Plant Ecology, 2006, 184, р.р. 287296.
3. Кондратьев М., Карпова Г., Ларикова Ю. Взаимосвязи и взаимоотношения в растительных сообществах. 2014, М., РГАУ-МСХА. 300 с.
4. Ragan M. et al. Natural selection for resistance to the allelopathic effects of invasive plants. J. of ecology, 2005, 93, p.p. 576-583.
5. Inderjit K., Dakshini M. Determination of allelopathic potential of a weed Pluchea lanceolata through a multifaceted approach. Canadian J. of Botany, 1996, 74, p.p. 1445-1450.
6. Qasem R., Foy C. Weed allelopathy, its ecological impacts and future prospects: a review, J. of Crop Production, 2001, 4, p.p. 43-119.
7. Кондратьев М. Роль инвазивности растительных видов при внедрении в естественные и агрофитоценозы. Всероссийской научно-практ.конф. с междунар.участием «Тобольск научный-2013». Тобольск, 2013. С.128-132.
8. Кондратьев М., Ларикова Ю., Бударин С. Физиолого-морфологические механизмы инвазивного проникновения борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden) в неиспользуемые агроэкосистемы. Известия ТСХА, 2015, №2. С. 36-49.
9. Кондратьев М., Ларикова Ю. Экофизиология семян. Формирование фитоценозов. М.: РГАУ-МСХА, 2011. 278 с.
