CC BY
95
УДК 581.5+581.1+581 .б+бЗ 1.4
ВЛИЯНИЕ ФИТОГЕННЫХ ПОЛЕЙ СОШШ ЛЬВА Ь. И РИУБОСАЕРШ ОРиЫГОЫШ (Ь.) МАХ1М. НА СОСТОЯНИЕ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА
© Е.В. Черняева, В.П. Викторов
Ключевые слова: фитогенное поле; напочвенный покров; аллелопатия; фитометр; культурценоз.
Для Cornus alba и Physocarpus opulifolius исследованы некоторые параметры естественного напочвенного нокрова, активность аллелопатических веществ в почве и листьях, проведен опыт с фитометром, проанализирована связь полученных данных с характеристиками фитогенного поля, деятельностью почвенной микрофлоры.
ВВЕДЕНИЕ
Повышение антропогенной нагрузки на зеленые насаждения в крупных городах и мегаполисах приближает экологический потенциал древесных пород к естесвен-ному пределу [1], что объясняет возрастающую роль напочвенного покрова и газонов в создании благоприятной фитосанитарной среды. Ассортимент древесных пород, применяемых для озеленения, включает как местные, так и интродуцированные виды. Они оказывают различное влияние на формирование напочвенного покрова в подкроновом пространстве, рассматриваемом в свете предложенной А.А. Урановым теории фитогенного поля (ФП) [2]. Деструкция напочвенного покрова в городской среде, вызванная поллютантами, чрезмерной рекреацией, деградацией и уплотнением почв [3], может быть усилена негативным влиянием пород-интродуцентов [4]. Таким образом, древесные породы могут оказывать как положительное, так и отрицательное воздействие на виды напочвенного покрова, устойчивость культурценозов и экологическую ситуацию в городах.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В качестве объектов исследования были выбраны многолетние насаждения широко применяемых в озеленении видов кустарников: аборигенного вида - дерена белого (Cornus alba L.) и интродуцента - пузыре-плодника калинолистного (Physocarpus opulifolius (L.) Maxim). Их изучение проводили в однопородных массивах в одном экотопе на отчужденной и заброшенной территории лесопитомника в Пушкинском районе Московской области. Средний возраст кустарников составлял от 20 до 30 лет. Почвы на обследуемой площадке - дерново-подзолистые суглинки, достаточно увлажненные, не уплотненные, в подкроновой области кустарников с естественной многолетней подстилкой и задернением. Степень сомкнутости крон составляла 0,6-0,7 у дерена белого, 0,8-0,9 - у пузыреплодника калинолистного. Для отбора почвенных проб и опыта с фитометрами были отобраны по 25 одновозрастных кустов каждого вида с равномерно развитыми кронами. Общее проективное покрытие и видовой состав напочвенного покрова определялись в июле на площадь ках
0,5x0,5 м, расположенных в границах проекций крон кустарников. Всего было обследовано по 80 площадок у каждого вида.
Определение активности аллелопатических веществ (колинов) в листьях, верхнем слое почвы под-кроновой области и ризосфере кустарников проводили методом биопроб по А.М. Гродзинскому на тест-культурах (кресс-салат и редис) [5]. Почвенные пробы отбирали в октябре по линии трансект, проведенных через центр кустов в направлении светового окна или юга, после предварительного удаления подстилки с глубины 0-5 см (рис. 1).
Листья собирали в августе с 10 экземпляров каждого вида, из сборов формировали общий образец.
Исследование ФП методом фитометра проводили с ноября 2011 г., когда в границах проекций крон кустарников (в границах проекции кроны) высеяли семена незабудки лесной в нескольких вариантах опыта [6]. Незабудка лесная (Myosotis sylvatica Ehrh. ex Hoffm.) -двулетнее (или многолетнее) лесное полурозеточное растение с коротким циклом развития. Выбор этого вида в качестве тест-культуры (фитометра) мотивирован его распространенностью в местной флоре, лесным происхождением, быстрым ростом, высокой всхожестью семян, умеренной теневыносливостью (сциофит) и влаголюбием (мезофит). Семена фитометра высевали по схеме (рис. 1).
В варианте А семена высеяны в контейнеры 12x12 см с почвой из подкронового пространства кустарника. В варианте В семена высевали на площадки 15x15 см, на которых почву на глубину 10 см заменяли на «нейтральную», с открытого места, взятую из верхнего слоя (0-10 см) в нескольких метрах от массива кустарников. При замене почвы сохраняли неповрежденными живые корни кустарника. В варианте С семена высевали на площадки 15x15 см с естественной подстилкой, где аккуратно удаляли напочвенный покров. Контролем служили контейнеры с «нейтральной» почвой и площадки с высеянными семенами, расположенные вне фитогенных полей кустарников, на небольшом отдалении от опытных площадок. Варианты опыта закладывали в трехкратной повторности. В каждой повторности опыта высевали по 47-50 семян (по 0,033 г). Всхожесть семян предварительно тестировали по ГОСТу (93 %).
1618
Рис. 1. Схема трансекты, порядковые номера проб почвы относительно линии проекции кроны кустарника и расположение площадок с растениями-фитометрами
В октябре 2012 г. фитометры выкопали, отмыли корни от почвы, очистили от инородных включений (мхов, корней кустарников и трав, растительного опа-да) и измерили методами биометрии.
Анализ результатов проводили методами математической статистики.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Все обследованные экземпляры дерена белого отличались хорошо развитым напочвенным покровом в подкроновой области. Среднее значение проективного покрытия - 92 %. В подкроновой области дерена белого изредка встречаются незначительные по площади лишенные растительности участки, чаще расположенные вблизи оснований кустов или с их теневой стороны. В составе напочвенного покрова обнаружены 34 вида трав.
В подкроновом пространстве пузыреплодника калинолистного доминируют лишенные растительности «мертвопокровные» участки. Среднее значение проективного покрытия - 34 %. В составе напочвенного покрова обнаружены 9 видов трав.
Водные экстракты листьев кустарников показали небольшое ингибирование роста тест-культуры (кресс-
салат) в биопробах, снизив количество проросших семян на 42 % (дерен) и 16 % (пузыреплодник).
Графики активности водорастворимых аллелопати-ческих веществ верхнего слоя почвы в подкроновом пространстве кустарников представлены на рис. 2. Оба вида кустарников показали сходные профили графиков содержания колинов, пересчитанных в условные кума-риновые единицы (УКЕ) по шкале А.М. Гродзинского, но с различными количественными показателями [5].
У пузыреплодника содержание колинов в почве подкроновой области колеблется в пределах 3150 УКЕ, у дерена - 1-40 УКЕ, графики имеют 23 вершины. В пробах, где количество колинов составляет 1-7 УКЕ, в биотестах наблюдается стимуляция прорастания семян биотеста на 20-30 %. Такой результат встречался чаще у дерена белого (2-3 на одну серию проб у одного куста), и реже - у пузыреплодника (0-1 на одну серию проб).
Активность колинов в почвенных образцах из ризосферы дерена и пузыреплодника составила 10 и 14 УКЕ, соответственно, что приближается к фоновым значениям для почвы. Данные по биометрии фитометров, выросших в подкроновой области кустарников, представлены в табл. 1.
1619
Рис. 2. Активность водорастворимых колинов в почвенных образцах
Таблица 1
Вес надземной (Н) и подземной (П) частей фитометра по вариантам опыта
Варианты опыта Вес (г) Comus alba Phisocarpus opulifolius
А Н 2,59 ± 0,27 0,81 ± 0,23
П 1,70 ± 0,07 0,31 ± 0,07
В Н 3,97 ± 0,26 -
П 0,71 ± 0,06 -
С Н 3,99 ± 0,28 -
П 1,96 ± 0,18 -
Контроль Н 1,67 ± 0,10
контейнер П 0,64 ± 0,13
Контроль Н 6,13 ± 2,06
П 3,69 ± 0,28
Примечание: А - контейнеры с почвой и подстилкой из фитогенного поля кустарника; В - площадки с заменой верхнего слоя почвы на «нейтральную»; С - площадки с почвой и подстилкой.
В вариантах опыта В и С в фитогенном поле пузы-реплодника калинолистного не обнаружены всходы фитометра, или растения погибли на ранних стадиях развития.
Различия в плотности и флористическом составе напочвенного покрова в подкроновой области кустарников позволяют предположить наличие одного или нескольких факторов, приводящих к угнетению роста трав в фитогенном поле пузыреплодника. Одним из основных факторов, определяющих фитосреду его фитогенного поля, является освещенность подкроново-го пространства, связанная со сквозистостью кроны [7]. Плотная крона пузыреплодника препятствует проникновению в подкроновое пространство достаточного количества света, однако элиминация теневыносливых видов напочвенного покрова, а также фитометра может объясняться, по-видимому, и другими причинами. Так, плотная крона кустарника также препятствует проникновению осадков в подкроновое пространство и приводит к элиминированию из состава напочвенного покро-
ва влаголюбивых видов. С этим предположением согласуются данные по активности водорастворимых колинов в почве.
Изучение причин высокой конкурентоспособности инвазивных видов показало, что продукты разложения растительного опада и химические выделения видов-интродуцентов слабо метаболизируются аборигенной микрофлорой почвы, что может приводить к их накоплению и токсическому воздействию на виды местной флоры [8]. Дефицит влаги в подкроновом пространстве из-за плотного полога листвы не только создает неблагоприятные условия для почвенной биоты, но и препятствует размыву токсинов в почве. Максимумы активности колинов в пробах могут объясняться накоплением веществ в местах с наиболее плотным расположением вышележащих ветвей, препятствующих промыву почвы осадками и образующих обильный ежегодный опад. По периферии «пятен» с высоким содержанием колинов концентрация веществ может снижаться до стимулирующих концентраций, однако высокое содержание ингибирующих рост веществ в почве подкроновой зоны пузыреплодника, вероятно, стало одной из причин деградации естественного напочвенного покрова и гибели фитометров.
Сквозистая крона дерена белого, вертикальный характер роста побегов и слабое ветвление способствуют проникновению достаточного для лесных видов количества света и осадков в подкроновую область. В границах проекций крон дерена листовой опад разлагается микроорганизмами, слаботоксичные метаболиты размываются осадками и могут присутствовать в низких концентрациях, стимулирующих тест-культуры. Вероятно, с этим связана стимуляция роста корней фитометра в варианте С на 174 %, что позволяет предполагать специфический характер действия веществ, образующихся в почве фитогенного поля дерена в результате деятельности почвенных микроорганизмов. При выращивании фитометров в контейнерах с почвой из подкроновой области дерена также наблюдается стимуляция роста корней на 78 %. Почвоулучшающее влияние дерена, как и стимуляция метаболитами почвенных микроорганизмов ростовых процессов у растений, согласуется с данными о почвоулучшающей функции ряда древесных пород [9-12].
ВЫВОДЫ
Фитогенные поля дерена белого и пузыреплодника калинолистного отличаются по качественным и количественным характеристикам светового и аллелопати-ческого режимов, чем объясняются контрастные условия для развития видов напочвенного покрова в искусственных сообществах с участием этих кустарников.
Пузыреплодник калинолистный как вид-интроду-цент, биохимически не совместимый с аборигенной микрофлорой почвы и обладающий особенностями строения кроны, способствующими накоплению в верхнем почвенном слое фитогенного поля высоких концентраций токсичных метаболитов, в культурцено-зах приводит к деградации напочвенного покрова, почвоутомлению и снижению биоразнообразия.
В зеленых насаждениях не рекомендуется высаживать пузыреплодник калинолистный большими массивами, а также оставлять неубранной опавшую листву.
Фитоценотическая характеристика дерена белого в качестве вида с благоприятными для растений напоч-
1620
венного покрова световым и аллелопатическим режимами фитогенного поля, почвоулучшающей способностью позволяет рекомендовать его в качестве эдифика-тора культурценозов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Швецов А.Н., Коновалова Т.Ю. Некоторые тенденции формирова-
ния современного состава декоративных растений московской городской агломерации // Научные основы экологии, мелиорации и эстетики ландшафтов: материалы конференции (17-21 мая
2010 г.). М.: МГУ, ф-т почвоведения, 2010. С. 364.
2. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.: Наука, 1965. Т. 1. С. 251-254.
3. Санаева Т.С. Деградация травянистой растительности на объектах озеленения города // Вестн. Моск. гос. ун-та леса. Лесной вестник. 2012. Т. 84. Вып. 1. С. 175-180.
4. Лаврова О.П., Петров Д.А., Аржаева Е.В., Митрошкина Д.Ю. Аллелопатическое влияние деревьев на формирование травянистого покрова в их подкроновом пространстве. URL: http: //www.rae.ru/forum2012/266/2804 (дата обращения: 11.06.2014).
5. Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев: Наукова думка, 1965. 200 с.
6. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. Самара, 1994. 223 с.
7. Крышень А.М. К методике исследования фитогенных полей деревьев // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 10. С. 23-26.
8. Callaway R.M. and Ridenour W.M. Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability // Frontiers in Ecology and the Environment. 2004. № 2. Р. 436-443.
9. Булыгин Н.Е. Древесные растения местной флоры в урбанофито-ценозах Санкт- Петербурга // Бюл. ГБС. 1995. Вып. 172. С. 3-7.
10. Головко Э.А., Горобец С.А., Яхно В.С. Роль микроорганизмов в субстратоутомлении // Роль токсинов растительного происхождения в аллелопатии. Киев: Наукова думка, 1983. С. 10-29.
11. Кретинин В.М. Почвоулучшающая роль отдельных древесных пород и кустарников // Эрозия почв, защитное лесоразведение и урожай. Куйбышев, 1982. С. 89-97.
12. Чайлахян М.Х. Метаболиты микробов как стимуляторы роста и развития высших растений // Применение антибиотиков в растениеводстве. Ереван, 1962. С. 113-121.
Поступила в редакцию 11 июля 2014 г.
Chernyayeva E.V., Viktorov V.P. INFLUENCE OF PHY-TOGENEOUSE FIELDS OF CORNUS ALBA L. AND PHYSO-CARPUS OPULIFOLIUS (L.) MAXIM. ON GROUND VEGETATION PARAMETERS
For Cornus alba and Physocarpus opulifolius some of the parameters of the natural ground cover, activity allelopathic substances in the soil and leaves are researched, an experiment with fitometrom is carried out, the relationship of the data with the characteristics of Phytogenic field activity of the soil microflora is analyzed.
Key words: phytogeneouse field; ground vegetation; allelopathy, phytometer.
Черняева Екатерина Вадимовна, Московский государственный педагогический университет, г. Москва, Российская Федерация, старший преподаватель кафедры ботаники, e-mail: katinsad@gmail.com
Chernyaeva Ekaterina Vadimovna, Moscow State Pedagogical University, Moscow, Russian Federation, Senior Lecturer, Botany Department, e-mail: katinsad@gmail.com.
Викторов Владимир Павлович, Московский государственный педагогический университет, г. Москва, Российская Федерация, доктор биологических наук, доцент, зав. кафедрой ботаники, e-mail: vpviktorov@mail.ru
Viktorov Vladimir Pavlovich, Moscow State Pedagogical University, Moscow, Russian Federation, Doctor of Biology, Associate Professor, Head of Botany Department, e-mail: vpviktorov@mail.ru
1621
