CC BY
128
УДК 574.42
РОЛЬ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЫДЕЛЕНИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ФОРМИРОВАНИИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СРЕДЫ ФИТОЦЕНОЗОВ СРЕДНЕГО ПРИХОПЕРЬЯ
© А.А. Овчаренко, А.М. Кузьмичев
Ключевые слова: лесные экосистемы; биологически активные выделения; восстановительные сукцессии; пойменные дубравы; Прихоперье.
Рассмотрена роль биологически активных выделений древесных растений в формировании экологической среды фитоценозов Среднего Прихоперья. Выявлена зависимость показателей от стадии восстановительной сукцессии пойменных дубрав после санитарных рубок. Наибольшее значение показатель биологической активности водорастворимых выделений достигал в основных парцеллах высокоствольных дубрав по сравнению с производными демутационными парцеллами.
ВВЕДЕНИЕ
К настоящему времени накоплен значительный экспериментальный материал о том, что выделения одного вида могут при определенных условиях угнетать или стимулировать развитие других видов растений. Выделения древесных и кустарниковых растений в степных лесах формируют особый фактор экологической среды - аллелопатический режим [1]. Нами проводилось изучение данной проблемы в лабораторных и полевых опытах. Целью проведенных исследований являлось изучение роли биологически активных выделений древесных растений в формировании экологической среды фитоценозов Среднего Прихоперья.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В основу работы положены материалы обследования пойменных дубрав лесничеств в западной части Саратовской области «Балашовского», «Романовского», «Аркадакского». При выборе фитоценозов для закладки пробных площадей ставилась цель возможно полнее охватить типологическое разнообразие и возрастные ряды дубрав Среднего Прихоперья, издавна считавшихся коренными. Всего в ходе работы было обследовано 22 стандартные лесотаксационные пробные площади 0,25 га. Все пробные площади отличаются среднепоемным режимом и умеренным увлажнением. Рельеф участков ровный, волнистый, с небольшими впадинами до 1,5 м, иногда гривистый или пересеченный паводковыми протоками до 1 м глубины. Высота деревьев 17-22 м, средний диаметр 0,28 м, расстояние между деревьями 2-4 м. Леса многоярусны, с хорошо развитым подлеском. Пробные площади распределены в наиболее распространенных типах леса, древостои часто имеют неравномерную сомкнутость, разновозрастные, сохранили следы многократных эпизодических санитарных рубок.
Участки подбирались в районах с различным антропогенным влиянием на лесные сообщества: в непо-
средственной близости от городского центра (пригород г. Балашова); на 20 км выше по ходу течения (окрестности с. Б. Мелик Балашовского лесничества); на 40 км выше по ходу течения (окрестности с. Малиновка Ар-кадакского лесничества); на 20 км ниже по течению (с. Тростянка Балашовского лесничества); на 50 км ниже по течению (с. Лесное Романовского лесничества), в районе плотины бывшей Б. Карайской ГЭС, особое внимание уделялось распространению древесных интродуцентов в естественных лесах (Асег negundo Ь. и Егахтиз рептуЬатса МагеИ.).
Для изучения горизонтальной структуры выделялись биогеоценотические парцеллы методическими приемами, изложенными в работах Н.В. Дылиса [2]. Диагностическими признаками служили доминирующие виды и возрастное состояние подчиненных ярусов, т. к. они отражают изменения, которые происходили за время наблюдения в составе и структуре ценозов. Членение подлесочной синузии на возрастные (онтогенетические) популяционные локусы явилось основой для выделения возрастных парцелл [3, 4]. Названия сообществ даны по доминантному [5] и флористическому принципам [6] с учетом возрастного состояния подлеска ^ - генеративного, 8 - сенильного).
На оперативных контрольных секциях в различных парцеллах в трехкратной повторности измерялись толщина, масса и аллелопатическая активность лесной подстилки и опада. На каждой учетной площадке (25x25 см) отбирали средние образцы лесной подстилки отдельно: верхний слой - листовой опад и нижний слой - подстилку или полуразложившийся опад, взвешивали и вычисляли среднее значение в граммах на учетную площадку (г/уч.пл.). Для определения биологического воздействия водорастворимых колинов использовали метод биопроб. Биотестом служили прорастающие семена редиса, которые имеют высокую чувствительность [7]. Через 3 дня после закладки опыта подсчитывали количество проросших семян в процентах по отношению к контролю (дистиллированная вода), измеряли длину корня проростков в миллимет-
рах и процентах по отношению к контролю. По величине всхожести семян редиса определяли активность исследуемых растворов в биопробе отдельно для опада и подстилки по шкале в условных кумариновых единицах (УКЕ), пересчитанных по эталонной кривой стандартного тормозителя - кумарина [8].
По указаниям И.И. Смольянинова [9], об интенсивности биологического круговорота веществ, а также отдельных элементов в фитоценозе можно судить по величине опадо-подстилочного коэффициента (Кн) -это показатель интенсивности миграции элементов из неразложившегося опада в нижний перегнойный под-горизонт подстилки (Кн = подстилка/опад). Коэффициент интенсивности обмена аллелопатически активных веществ (Ка) получили по формуле Н.М. Матвеева [10] и Ю.Н. Чернобай [11]: Ка = содержание аллелопатиче-ски активных веществ в подстилке/содержание аллело-патически активных веществ в опаде. Математическую обработку результатов выполняли на ПК с помощью пакетов прикладных программ EXCEL и STATISTICA.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Важнейшая биологическая особенность леса - постоянное образование и поступление органической массы в почву, ее трансформация и потребление лесом. Масса подстилки в подкроновом пространстве является достаточно адекватным отражением отличия экологических условий среды под пологом древостоев дуба на разных стадиях лесопатологической дигрессии. В табл. 1 приведены данные об изменении массы опада и лесной подстилки в наиболее распространенных парцеллах.
Наибольшее накопление мертвых растительных остатков отмечено в основной фоновой дубово-липоволандышевой парцелле (до 1657 г/уч. пл.). Ее масса опада (1108,1 г/уч. пл.) и подстилки (1425,8 г/уч. пл.) -самые большие показатели на всех исследуемых участках. В производных парцеллах (дубово-липово-
разнотравная, дубово-мертвопокровная), образованных в местах с более редким верхним ярусом или нарушениями напочвенного покрова, несколько меньше лесной подстилки и опада, но эти показатели также превышают среднее значение.
На пробных площадях, где ведущее положение занимают демутационные парцеллы с кленом татарским генеративного состояния, лесной опад и подстилка изменяются в пределах 75,2-122,5 и 330,0-837,7 г/уч. пл. соответственно, достигая наименьших значений в дубово-кленово-крапивной и дубово-кленово-мертвопокровной парцеллах. Максимальные значения массы опада (567 г/уч. пл.) и подстилки (925 г/уч. пл.) отмечены в сохранившихся участках основной дубово-липово-ландышевой парцеллы.
На тех участках, где наблюдался интенсивный процесс усыхания и распада яруса подлеска, количество опада и лесной подстилки варьировало от 125,0 и 695,6 г/уч. пл. в дубово-кленово-разнотравной (8) парцелле до 169,3 и 807,9 г/уч. пл. в дубово-кленово-сорно-травной парцеллах соответственно.
Таким образом, наблюдается тенденция уменьшения запасов опада и лесной подстилки в демутацион-ных парцеллах по сравнению с основной коренной дубово-липово-ландышевой. Это может быть связано с составом, сомкнутостью древостоя и подлеска, особенностями экологического режима, а также интенсивности биологического круговорота, который сильно варьирует в пределах исследованных парцелл. Об этом косвенно свидетельствует динамика опадо-подстило-чного коэффициента, который на высокополнотных участках составил 1,3-2,6; в подлесочных сообществах с преобладанием кустарников генеративного состояния -3,9-6,1, с преобладанием субсенильного и сенильного состояния - 4,8-5,6. Как видно, в демутационных парцеллах биологический круговорот в ряде случаев имеет более высокую интенсивность в связи с поступлением большего количества тепла и других факторов. Липа
Таблица 1
Характеристика опада и лесной подстилки в парцеллах пойменных лесов Прихоперья
Наиболее распространенные Средняя масса, г/уч. пл. Аллелопат. активность, УКЕ Кн Ка
типы парцелл опад подстилка опад подстилка
Дубово-липово-ландышевая 1108,1 1425,8 170,0 150,0 1,3 1,1
Дубово- мертвопокровная 594,3 994,9 145,0 111,0 1,7 1,3
Дубово-липово-разноотравная 633,8 1270,8 115,0 108,0 2,0 1,1
Дубово-липово-ландышевая с самосевомАсег negundo Ь. 369,0 955,0 74,0 74,0 2,6 1,0
Дубово-кленово-бересклетовая 170,6 650,1 88,0 54,0 3,8 1,6
Дубово-кленово-крапивная 75,2 401,4 73,0 50,0 5,3 1,5
Дубово-кленово-мертвопокровная g 85,0 330,0 75,0 62,0 3,9 1,2
Дубово-кленово-сорнотравная g 119,7 837,7 74,0 49,0 7,0 1,5
Дубово-кленово-разнотравная g 122,5 748,3 72,0 70,0 6,1 1,0
Дубово-кленово-крапивная 8 148,7 795,4 72,0 65,0 5,4 1,1
Дубово-кленово-сорнотравная 8 169,3 807,9 68,0 43,0 4,8 1,6
Дубово-кленово-разнотравная 8 125,0 695,6 53,0 53,0 5,6 1,0
Среднее 310,1 826,1 89,9 74,1 4,1 1,3
Примечание: Кн - опадо-подстилочный коэффициент, Ка - интенсивность обмена аллелопатически активных веществ.
и особенно разнотравье повышают ферментативную активность почвы, что повлияло на весовые показатели опада и подстилки. По литературным источникам [1213] примесь клена усиливает нитрификацию, которой способствует также значительный травянистый покров.
Аллелопатическая активность в пределах изученных парцелл изменялась от 53 до 170 УКЕ (опад) и от 43 до 150 УКЕ (подстилка). Наибольших значений этот показатель достигал в высокополнотных дубравах и в дубово-липово-ландышевых парцеллах среднеполнот-ных участков. Во всех вариантах активность опада была больше, чем подстилки. Это вполне объяснимо, ведь по мере разложения опада и его превращения в подстилку минерализуются многие биологически активные вещества.
Анализируя полученные данные, можно отметить, что основной аллелопатический фон постпатологиче-ских участков меняется в пределах 80-50 УКЕ, в отдельных вариантах достигает 108-150 УКЕ (коренные парцеллы). В производных парцеллах этот показатель, как и масса лесной подстилки, несколько меньше. Нужно отметить, что аллелопатическая активность лесной подстилки и опада могут зависеть от параметров абиотической среды [1].
В табл. 2 приведены данные о биологической активности водных вытяжек из опада древесных растений. Биотестом служили прорастающие семена редиса, которые имеют высокую чувствительность [7]. Установлено, что выделения различных видов деревьев тормозят прорастание семян и рост проростков тест-объекта. При этом число проросших семян по сравнению с контролем уменьшается на 30-61 %. Наиболее сильными ингибиторами оказались выделения Sorbus aucuparia L. и Pyrus communis L. Рост корня проростков в длину в основном стимулируется и только в вариантах с Quercus robur L. и Sorbus aucuparia L. отмечено некоторое его угнетение (16-40 %).
Таблица 2
Влияние водорастворимых выделений опада древесных растений на прорастания семян редиса
Варианты опытов Количество проросших семян, % Длина корня проростков
мм %
Контроль 77,00 28,05 ± 0,32 100,00
Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L. 0,67 16,67 ± 0,38 59,42
Груша обыкновенная Pyrus communis L. 16,33 30,77 ± 0,47 109,69
Ясень пенсильванский Fraxinus penn-sylvanica Marsh. 30,33 38,07 ± 0,45 135,75
Клен ясенелистный Acer negundo L. 31,00 42,07 ± 0,39 149,98
Липа мелколистная Tilia cordata Mill. 33,33 35,27 ± 0,48 125,74
Клен остролистный Acer platanoides L. 38,00 30,80 ± 0,31 109,8
Дуб черешчатый Quercus robur L. 48,67 23,80 ± 0,32 84,84
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Многолетними исследованиями пойменных дубрав Прихоперья нами обнаружено сильное нарушение дре-востоев и других растительных компонентов после массового отмирания дуба в 60-70 гг. прошлого столетия. В результате сформировалась динамичная парцеллярная горизонтальная структура. Анализируя полученные данные, можно отметить, что биологическая активность водорастворимых выделений лесной подстилки и опада дуба в пределах изученных парцелл изменялась в пределах 80-50 УКЕ по А.М. Гродзин-скому [7]. Наибольшее значение этот показатель достигал в основных парцеллах высокоствольных дубрав по сравнению с производными парцеллами. Причинами могут быть видовые особенности аллелопатической активности опада и подстилки, а также сочетания этих компонентов, что установлено другими исследователями [14-16]. Снижение аллелопатической активности опада и подстилки в демутационных парцеллах является одной из причин разрастания в них ценотически чужеродных сорных травянистых растений. Таким образом, можно предположить, что биологическая активность выделений деревьев и кустарников имеет существенное значение в формировании экологической среды и структуры лесных фитоценозов Среднего Прихоперья [17].
ЛИТЕРАТУРА
1. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. Самара, 1994.
2. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М., 1978.
3. Смирнова О.В. [и др.] Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР). Пущино, 1990.
4. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биогеоценологии // Журн. общ. биологии. 1993. Т. 53. № 3. С. 438-448.
5. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л., 1987.
6. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геобо-танических школах. Л., 1969.
7. Гродзинский А.М. Основы химического взаимодействия растений. Киев, 1973.
8. Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, 1965.
9. Чернобай Ю.Н. Аллелопатические свойства подстилок в лесных биогеоценозах Карпат (Черногора) // Пробл. аллелопатии: тез. докл. 5 Всесоюз. совещ. Киев, 1976. С. 99-100.
10. Матвеев Н.М. Аллелопатический режим и интенсивность биологического круговорота веществ в лесных биоценозах степной зоны // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне: межвуз. сб. Куйбышев, 1990. С. 61-75.
11. Смольянинов И.И., Климова О.А. Как и чем питается лес. М., 1978.
12. Нетребенко В.Г. Влияние кустарников на биологическую активность степных почв в лесных полосах // Лесохозяйственная информация: реферативный выпуск. М., 1974. Вып. 2. С. 10-12.
13. Смольянинов И.И. Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов. М., 1969.
14. Золотухин А.И. Фитоценотическая роль выделений кустарников в сообществах лесных полос лесостепи: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1981.
15. Золотухин А.И., Овчаренко А.А., Вишневская А.А. Флористический состав постпатологических сообществ пойменных лесов Прихопе-рья // Структ., сост. и охр. экосистем Прихоперья: межвуз. сб. науч. ст. Балашов, 2004. С. 16-22.
16. Колесниченко М.В. Биохимические взаимовлияния древесных растений. М., 1976.
17. Золотухин А.И., Овчаренко А.А. Пойменные леса Прихоперья: состояние, эколого-ценотическая структура, биоразнообразие: монография. Балашов, 2007.
БЛАГОДАРНОСТИ: Исследование выполнено при финансовой поддержке Совета по грантам Президента Российской Федерации (МК-1316.2011.4).
Поступил в редакцию 25 сентября 2012 г.
Ovcharenko A.A., Kuzmichev A.M. ROLE OF BIOLOGICALLY ACTIVE SELECTION OF WOODY PLANTS IN THE FORMATION OF ECOLOGICAL ENVIRONMENT OF PHYTO-CENOSIS OF MIDDLE PRIKHOPERYE
The role of biologically active selection of woody plants in the formation of the ecological environment of the Middle Prihoperye plant communities is examined. The dependence of the performance on the stage of recovery after a succession of oak woods sanitary felling is determined. The greatest value of the index of the biological activity water-soluble precipitates mainly achieved parcel of tall oak compared with derivatives demutation parcels.
Key words: forest ecosystems; biologically active selections; restoration successions; floodplain oak woods; Prihoperye.
