CC BY
31
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 625: 101-109
Постройка хохлатой чернетью Aythya fuligula высоких гнёзд в подтапливаемой зоне островов у Кургальского полуострова и в плавнях Невской губы как адаптация к колебаниям уровня воды
С. А. Коузов, А. В. Кравчук
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 8 января 2011
Для уток трибы Aythyini характерно расположение гнёзд у самого уреза воды на тростниковых или осоковых кочках, сплавинах или даже кучах плавающей растительности и заломах тростника в полупогружённых тростниковых зарослях (Исаков 1954; Bauer, Glutz 1968; Cramp, Simmons 1977). Последнее наиболее характерно для более южных видов: красноносого Netta rufina, красноголового Aythya ferina и белоглазого A. nyroca нырков (Исаков 1954; Кривенко 1991; Cramp, Simmons 1977), обитающих преимущественно на водоёмах лесостепей, степей и полупустынь, где тростниковые плавни достигают наибольшего развития. Причём для красноносого нырка (Зарудный 1896; Исаков 1954) и особенно для красноголового нырка (Исаков 1954; Попов, Лукин 1949; Cramp, Simmons 1977) характерно сооружение на мелководьях глубиной 10-35 см крупных гнёзд «лысушьего» типа высотой до 35 см, многие из которых являются плавающими.
Для хохлатой чернети Aythya fuligula, распространённой преимущественно в более северных широтах, подобные массивные постройки в литературе не описаны (Исаков 1954; Cramp, Simmons 1977). Возможно, отчасти это связано с тем, что существенная часть её ареала выходит за область распространения тростника Phragmites australis и во многих местах эта чернеть гнездится на озёрах и в речных поймах с кочкарниковыми осоковыми Carex spp. и вейниковыми Calamagrostis spp. прибрежными луговинами и сплавинами (Исаков 1954; Рогачёва и др. 2008). В подобных биотопах, с одной стороны, меньше объёмных плавучих растительных остатков, используемых для строительства больших плавучих гнезд (тростник), с другой — много небольших возвышений рельефа (кочек) и участков плотного плавучего субстрата (моховые, осоковые и злаковые сплавины), подходящих для безопасного расположения гнёзд обычной для уток высоты.
Вместе с тем нами при проведении исследований в восточной части Финского залива в 1990-2010 годах неоднократно наблюдались мас-
сивные постройки хохлатой чернети, аналогичные вышеописанным гнёздам красноголового нырка. Изученные нами участки можно рассматривать как модельные территории побережий узкого опреснённого речного эстуария (северный берег Невской губы от посёлка Лисий Нос до станции Морская) и открытой части Финского залива (Кургальский полуостров) с различными гидрологическими, гидрохимическими и ландшафтными условиями.
Условия гнездования хохлатой чернети в Невской губе и на Кургальском полуострове
На Северо-западе России хохлатая чернеть является одним из массовых видов уток (Мальчевский, Пукинский 1983). Повсеместно она предпочитает выбирать для гнездования участки сплавин и сырых луговин в непосредственной близости от уреза воды. Поздние сроки гнездования хохлатой чернети и связаны, в частности, с тем, что на внутренних водоёмах эти участки освобождаются от весенних паводковых вод в последнюю очередь.
В массе заселяет хохлатая чернеть все подходящие биотопы и в восточной части Финского залива, например, обширные плавни Невской губы, сходные по опреснённости воды, видовому составу растительности и макробентоса, характеру микрорельефа с плавнями внутренних водоёмов (Носков и др. 2004; Цветков, Сорокин 2009). Все 210 гнёзд хохлатой чернети, найденные нами на северном побережье Невской губы между посёлками Ольгино и Лисий Нос в 1989-1991, 1993 и 2004 годах, располагались в плавнях в зоне периодических подтоплений. Наиболее часто заселялись группы осоковых кочек на мелководье (42.4% гнёзд) и крупные крепкие осоковые и тростниковые сплавины (37.1%), несколько реже — микроподнятия в подтапливаемых тростниковых зарослях (10.5%) и на осоково-злаковых луговинах (10.0%) не далее 10-15 м от открытой воды.
Однако динамика уровня воды в восточной части Финского залива совсем иная и обусловлена не таянием снега и осадками, как на внутренних водоёмах, а, в первую очередь, сгонно-нагонной ритмикой при попеременном доминировании ветров западных и восточных румбов (Цветков, Сорокин 2009). Так, после весеннего минимума уровня воды летом начинается её постепенное повышение с нерегулярными кратковременными нагонными подъёмами на 0.4-0.6, изредка до 0.7-1.2 м выше среднего уровня. В зависимости от ветровых условий сезона на северном побережье Невской губы от затопления гибнет от 25 до 80% кладок хохлатой чернети, в среднем 56.19% (n = 210) за 1989-1991, 1993 и 2004 годы (Коузов 1993; неопубл. данные).
На Кургальском полуострове хохлатая чернеть, наряду с лебедем-шипуном Cygnus olor, является доминантом среди гнездящихся гусе-
образных птиц: за сезон отмечается от 26 до 79 гнёзд (всего 274 гнезда за 2006-2010 годы). В отличие от Невской губы, на Кургальском полуострове из-за более высокой солёности воды и более сильного влияния осенних нагонных штормов и зимних подвижек льда плавневые ландшафты находятся в угнетённом состоянии. Они представлены только куртинами и ленточными зарослями тростника, имеющими весьма ограниченное развитие под прикрытием бухт и моренных гряд. Сплавины и осоковые кочкарники почти не встречаются.
Основными местами гнездования уток здесь являются каменистые, каменисто-песчаные и песчаные острова, возвышенные над уровнем моря на высоту от 1.0 до 3.5 м. Здесь гнёзда хохлатой чернети располагаются на участках выше на 0.7-0.8 м от уровня моря, часто в центральных частях островов на удалении от 10 до 50 м от воды, и не страдают от штормовых нагонов, которые здесь также регулярно происходят. Некоторым исключением является остров Реймосар у западного побережья полуострова. Площадь Реймосара составляет около 1314 га, он выглядит как равнобедренный треугольник со сторонами длиной 600-650 м. Он представляет собой несколько валунных моренных гряд высотой не более 1.5 м, на которые с юго-востока намыты низкие песчаные дюны. Юго-восточная часть острова сильно изрезана и зарастает высокотравьем с обильными куртинами и ленточными зарослями тростника на сухом субстрате, периодически заливаемом водой. В центре острова есть несколько небольших внутренних озёр глубиной до 0.6-0.8 м, самое большое их которых имеет площадь 1.1 га. Наиболее крупное озерко соединено с морской акваторией узкой протокой шириной 0.5-1.0 м, пересыхающей только при сильных сгонах воды. Берега этих озерков заняты ленточными зарослями тростника и высокотравными луговинами и периодически подтапливаются.
Как и на других островах у Кургальского полуострова, значительная часть хохлатых чернетей на Реймосаре делает гнёзда на наиболее возвышенных участках луговин на удалении 10-100 м от воды, но ежегодно здесь от 20 до 60% кладок помещается у уреза воды на тростниковых и тростниково-злаковых кочках в зоне периодических подтоплений - в среднем 32.5% (п = 188, 2006-2010 гг.). Всего из 274 гнёзд хохлатой чернети, найденных на Кургальском полуострове в 20062010 годах, постройки в зоне периодических подтоплений составили только 22.3% (61 гнездо).
Нагонные явления у Кургальского полуострова также распространены, как и в Невской губе, но из-за существенно большей ширины Финского залива в этой части они имеют несколько меньшую амплитуду и существенно меньшую скорость поднятия воды. Особенно медленно поднимается вода на внутренних озёрах на Реймосаре, что обусловлено узостью проток, соединяющих их с открытой морской аква-
торией. Из-за расположения большинства гнёзд на возвышенных участках гибель кладок от подтопления среди всех хохлатых чернетей, размножающихся у побережья Кургальского полуострова, крайне низка - 12.0% (п = 274, 2006-2010 гг.) и наблюдается почти исключительно среди гнёзд в зоне периодических подтоплений — 54.1% (п = 61, 20062010 гг.). Эта доля отхода приблизительно соответствует величинам гибели кладок в целом у северного побережья Невской губы (см. выше)
Особенности гнездостроения хохлатой чернети в разных типах приморских ландшафтов
На острове Реймосар наблюдаются существенные различия в устройстве гнёзд в двух описанных выше типах биотопов. На возвышенных сухих участках лунка гнезда (п = 127, 2006-2010 гг.) представляет ямку в субстрате с тонкой выстилкой сухих стеблей травы, попавших сюда при выкапывании лунки или сгребаемых самкой с ближайших к гнезду окрестностей. Бортик гнезда состоит не только из обильного пуха, как у речных уток, но и свежей зелёной травы, аккуратно переплетённой в своего рода корзиночку. По наблюдениям из укрытия (210 ч у 11 гнёзд за разные годы) в период откладки яиц этот бортик ещё отсутствует, самки в течение первой половины периода насиживания периодически выщипывают вокруг гнезда мелкие травинки и вплетают их в бортик. Наиболее высокие (до 9-12 см) и аккуратные травяные бортики, переплетённые со стеблями окружающей маскирующей растительности, наблюдались нами на возвышенных участках в гнёздах среди густого средне- и высокотравья и сухих тростниково-злаковых куртин (п = 102). На сухих низкотравных участках такой бортик обычно ниже (5-7 см) и выглядит как округлый валик с большим количеством пуха (п = 25).
Среди гнёзд, располагавшихся в зоне периодического подтопления (п = 61), постройки типа простых лунок в субстрате с травяным бортиком или без него составляли 50.8% (всего 31 гнездо), и кладки в большинстве из них либо бросались самками после откладки яиц (16.1%), либо гибли даже при незначительных нагонах — отход 71.0% за 20062010 годы (п = 31). Вероятно, такие гнёзда у уреза воды строили молодые самки, не имеющие опыта размножения.
Все остальные гнёзда в подтопляемой зоне были более крупными постройками (п = 30) из прошлогоднего тростника и камыша. В большинстве случаев они выглядели как небольшая подушка из растительных остатков на вершине кочки между стеблями растущего тростника или злаков, в которой птицей была вырыта лунка. Выстилка лунки состояла из густого слоя прошлогоднего камыша и тростника с вкраплениями молодых листьев злаков и тростника. По краям гнезда из измельчённых растительных остатков и свежих листьев птицей де-
лался хорошо заметный бортик высотой до 10-14 см, незначительная примесь пуха играла роль материала, скрепляющего бортик. Чистый пух в большом количестве присутствовал в верхней части бортика и использовался птицей для укрытия яиц при сходе с гнезда. Такие гнёзда строились на высоте 30-70 см от среднего уровня воды на локальных поднятиях микрорельефа. При наблюдениях из укрытия около 5 таких гнёзд в 2006-2007 годах было видно, как в процессе постройки самка, сидя на кочке, клювом сгребает лежащий вокруг на земле и поверхности воды растительный мусор. В 2 случаях прослежено, что такой сбор материала начинался за 2-3 дня до откладки первого яйца и продолжался до завершения кладки.
Рис. 1. Гнездо хохлатой чернети в средней стадии насиженности в подтопляемых тростниках в процессе достройки молодыми побегами злаков и тростника и высотой 28-30 см. над субстратом.
Юго-восточное побережье острова .Реймосар, 9 июля 2007.
При повторных осмотрах гнёзд в 2006-2010 годах только в 8 гнёздах высота от субстрата до дна лотка осталась равной 3-5 см, остальные 22 гнезда самки продолжали достраивать в процессе насиживания. Больше всего таких случаев отмечено в 2007 году, когда уровень воды в течение большей части июня и июля был заметно выше, чем в
другие годы. При наблюдениях из укрытия у 2 гнёзд (25 ч наблюдений) было видно, как при начале подъёма воды, когда вода только начинала появляться на дне лотка, птицы выламывали ближайшие молодые побеги злаков или тростника и укладывали их в лоток поверх яиц. После чего самка грудью начинала утрамбовывать этот пучок в днище и выкатывать клювом яйца на поверхность лотка. В 3 случаях отдельные яйца выкатывались за бортик постройки, 2 из них самкам удалось переместить обратно в гнездо. При подобной достройке
Рис. 2. Хохлатая чернеть на гнезде высотой 55 см на внутреннем озере острова Реймосар
во время нагона воды. 24 июля 2007.
пух, бывший обильным в начале периода насиживания, полностью смешивался с новым строительным материалом и оказывался ниже нового днища лотка, так что был совершенно незаметен при визуальном осмотре (рис. 1). При сходе с такого гнезда самка попросту укрывала яйца измельченной растительной ветошью. Вне периодов подъёма воды никаких гнездостроительных действий насиживающие самки не совершали.
Большинство таких гнезд в процессе достройки увеличилось в высоту на 15-30 см (от субстрата до дна лотка) и в ширину у основания — до 30-35 см (17 гнёзд). Ещё 5 гнёзд к середине периода насиживания увеличились в высоту до 45-50 см и в ширину у основания до 55-60 см. Больше всего таких построек (3) найдено в 2007 году и по одной — в 2006 и 2010 годах. Они по форме были сходны с плавающими гнёздами лысух Fulica atra и лебедей-шипунов. С одной из сторон гнезда был хорошо заметен жёлоб, по которому птица забиралась в гнездо и соскальзывала обратно в воду. Наблюдения из укрытия (18 ч у 1 гнезда в 2007 году) показали, что при очень сильных подъёмах воды такое гнездо имеет некоторый запас плавучести и отрывается от субстрата при подъёме на 5-10 см, выдерживая вес кладки и наседки (рис. 2).
Из 5 гнёзд высотой 45-50 см в 2006-2010 годах все кладки оказались успешными, из 17 гнёзд высотой 15-30 см за все эти годы от затопления при максимальных нагонах погибло 6 (35.3%). Причём большая гибель отмечена в 2010 году при аномально высоком нагоне — 66.7% (п = 3). Из 8 построек высотой 3-5 см над субстратом погибло 5 (625%). Всего за 2006-2010 годы среди крупных построек различной высоты доля погибших кладок составила 36.7% (п = 30), что существенно меньше, чем среди обычных низких гнёзд в зоне периодических подтоплений — 71.0% (п = 31).
Суммарная гибель всех гнёзд от нагонов воды в зоне периодического подтопления на Реймосаре (54.1%, п = 61) была сопоставима с величиной отхода на северном побережье Невской губы (56.2%, п = 210). Однако в Невской губе на осоковых и тростниковых кочках и сплавинах доля крупных гнёзд была несколько меньше (36.2%), чем на подтапливаемых участках Реймосара (49.1%). Здесь встречались только гнёзда, надстроенные не выше 10-15 см, гибель от затопления среди них (52.6%, п = 76) была незначительно меньше, чем гибель от затопления в низких гнёздах на этих участках (58.2%, п = 134), и существенно выше, чем среди высоких построек на Реймосаре (36.7%, п = 30). Эти данные, совокупно с результатами визуальных наблюдений при нагонах у таких гнёзд в Невской губе (149 ч в 1989-1991, 1993 и 2004 годах), а также результатами осмотров гнёзд после нагонов, свидетельствуют, что при быстрых и резких нагонах в Невской губе птицы просто не успевают достроить гнёзда до безопасной высоты. Наименьшая гибель кладок от затопления в Невской губе наблюдалась в гнёздах любого типа, построенных на небольших плавающих тростниковых и осоковых дерновинах (45.6%, п = 99).
Успеху размножения самок, строящих высокие гнёзда на Кургаль-ском полуострове, способствует не только меньшая высота подъёмов воды, но, в первую очередь, меньшая скорость подъёма. Последнее обстоятельство даёт время для экстренной достройки гнезда птицам, ко-
торые, вероятно, имеют опыт размножения в данном районе. В пользу этого говорит и то, что все гнезда высотой 45-50 см и большинство гнёзд высотой 15-30 см (11 из 17 построек) находились не на побережье Реймосара, а на его внутреннем озере. В это озеро вода из залива поступает через узкую протоку и её подъём происходит существенно медленнее, чем на открытой акватории.
Заключение
Как видно из изложенного, при гнездовании у уреза воды на водоёмах с непостоянным уровнем воды большие шансы на выживание имеют кладки хохлатой чернети, максимально приподнятые над уровнем воды. Этому способствует не только использование для устройства гнёзд поднятий микрорельефа, но и способность части самок строить высокие, крупные гнёзда. При этом в гнёздах максимальной высоты (0.45-0.50 см) защищённости от затоплений начинает способствовать и высокая плавучесть постройки, способной выдержать на поверхности воды вес кладки и наседки. Вместе с тем у хохлатой чернети подобные постройки возникали не как результат проявления устойчивого гнез-достроительного стереотипа в период, предшествующий откладке яиц, а как реакция части самок на подъёмы уровня воды, происходившие уже во время насиживания кладки. Поэтому выживаемость кладок сильно зависела от соотношения скорости подъёма воды и времени, необходимого самке для поднятия кладки на безопасную высоту.
Несомненно, такое поведение части самок является адаптацией к гнездованию в плавнях у уреза воды. Будучи весьма эффективным на внутренних водоёмах, где летние подъёмы воды, вызванные большим количеством осадков, более редки и обычно не достигают значительных амплитуд, этот поведенческий механизм в условиях морского залива с ярко выраженной нагонной ритмикой явно недостаточен для обеспечения высокого репродуктивного успеха птиц. Не случайно, что на Кургальском полуострове большая часть хохлатых чернетей начинает гнездиться в менее характерных для них биотопах: на возвышенных сухих участках островов, часто на большом расстоянии от воды (до 20-100 м) — 77.8% (п = 274, 2006-2010 гг.).
Вероятно, подобной достройкой гнёзд в процессе насиживания объясняется и отсутствие пуха в заметной части гнёзд красноголовых нырков в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский 1983), у которых тенденция к строительству массивных гнёзд выражена гораздо сильнее, чем у хохлатых чернетей.
Литература
Исаков Ю.А. 1954. Подсемейство утки АпаИпае // Птицы Советского Союза. М., 4: 344-635.
Коузов С.А. 1993. Водоплавающие и околоводные птицы северного побережья
Невской губы // Тр. Зоол. ин-та РАН 252: 60-83. Кривенко В. Г. 1991. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: 1-272. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и
сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480. Носков Г.А., Карчевский М.Ф., Конечная Г.Ю., Петрова Н.А., Рымкевич Т.А., Счастная Л.С. 2004. Заповедная природа Карельского перешейка. СПб.: 1312.
Попов В.А., Лукин А.В. 1949. Животный мир Татарии: (Позвоночные). Казань: 1-219.
Рогачёва Э.В., Сыроечковский Е.Е., Черников О.А. 2008. Птицы Эвенкии и
сопредельных территорий. М.: 1-754. Цветков В.Ю., Сорокин И.Н. 2009. Финский залив - природный и морехозяйст-
венный комплекс России. СПб.: 1-223. Bauer К.М., Glutz v. Blotzheim U.N. 1968. Handbuch der Vögel Mitteleuropas.
Frankfurt am Main, 2: 1-534. Сгатр S., Simmons K.E.L. (eds.) 1977. The Birds of Western Palaearctic. Vo.1. Ostrich to Ducks. Oxford Univ. Press.: 1-722.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 625: 109-110
Гнездовой паразитизм мухоловки пеструшки Ficedula hypoleuca: откладка яйца в гнездо белой лазоревки Parus cyanus
В. М. Чернышов
Институт систематики и экологии животных СО РАН,
ул. Фрунзе, 11, Новосибирск, 630091, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 25 января 2011
Факультативный внутривидовой гнездовой паразитизм у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca отмечен в разных частях её ареала (Creutz 1955; Mac Whirter 1989; Куранов и др. 1991; Артемьев 1998, 2008; Yom-Tov, Wright, Both 2000; Yom-Tov 2001). Видоизменённой репродуктивной тактикой самок, осуществляющих внутривидовые подкладки яиц, по мнению А.Д.Нумерова (2003), является факультативный межвидовой паразитизм. Известны случаи подкладки яиц мухоловкой-пеструшкой в гнёзда большой синицы Parus major и обыкновенной горихвостки Phoenicurus phoenicurus (Borg 1961 — цит. по: Нумеров 2003; Ушакова, Ушаков 1976). В 2003 году в Здвинском районе Новосибирской области в сильно заболоченном осиново-берёзо-
