CC BY
40
УДК 582.4/9-15, 582.4/9 574.21
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ GALIUM ODORATUM (L.) SCOP. (RUBIACEAE) НА СМЕНУ
УСЛОВИЙ МЕСТООБИТАНИЯ
О 2012 С. В. Фёдорова
Казанский (Приволжский) федеральный университет Поступила 15.03.2012
В статье представлены результаты сравнительного морфоструктурного анализа пяти ценопопуляций Galium odoratum (L.) Scop, в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Описаны изменения показателей по градиентам трёх экологических факторов среды. Это - ценотическое затенение, влажность почвы и богатство почвы доступными для растений формами азота. Проведена ординация местообитаний в системе экологических координат.
Ключевые слова: популяция, факторы, Galium odoratum (L.) Scop., Rubiaceae, экологические координаты, ординация, длиннокорневищное травянистое растение
Проблемы сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов решаются ботаниками на популяционном и фито-ценотическом уровне организации жизни. Растительная популяция в моем понимании представляет собой самоорганизованную и саморазвивающуюся систему особей одного вида. Реагируя на изменение условий местообитания, популяции изменяют свою организацию для наиболее рационального использования пищевых ресурсов. Каковы эти реакции у Galium odoratum (L.) Scop. (Rubiaceae) -растения, которое, начиная с третичного периода, пережило множество сменяющих друг друга местообитаний? Получить ответ на этот вопрос - цель настоящего исследования. G.odoratum - гипогео-генно-длиннокор-невищное растение с симподи-альным нарастанием. Имеет моно- и дицикличе-ские ортотропные ассимилирующие побеги высотой до 35 см с мутовками по 6-8 шт. ланцетных сидячих листьев. Цветки формируются в верхушечных полузонтиках, плоды односемянные ореховидные. Корневище представляет собой столон -одно-двухлетний побег с чешуевидными листьями, в каждом узле которого может сформироваться ассимилирующий побег. Столоны имеют плагио-тропный рост и располагаются в слое лесной подстилки или в поверхностном слое почвы. В подзоне хвойно-широколиственных лесов, куда входит район исследования (Республика Татарстан, Васильевское лесничество) для самоподдержания популяции одинаково важно семенное размножение и вегетативное, которое осуществляется по принципу неглубоко омоложенной партикуляции. Вегетативное размножение приводит к формированию диффузных клонов. Нарастание столонов, формирование придаточных корней и ассимилирующих побегов происходит на протяжении всего вегетационного сезона. Цветение наблюдается в мае, плодоношение в июне-июле [1].
Регулярный отбор контрольных особей (по 50 экз.) для морфоструктурного анализа проведён ле-
Фёдорова Светлана Владиславовна, к.б.н., ст. лаборант каф. ботаники, e-mail: S.V.Fedorova@inbox.ru том 2001 г. в 5-ти ценопопуляциях (ЦП) на серой лесной почве. Особь - полицентрическая система со всей системой столонов и ассимилирующих побегов. Условия местообитаний оценены с помощью экологических координат [2], представленных в табл. 1. Характеристика местообитаний дана в табл. 2. Обработка данных проведена с помощью пакета анализа, заключённого в редакторе Microsoft Excel. Парный двух выборочный F-тест для дисперсий использован для выявления различий между вариационными рядами показателей в разных ЦП (таб. 3). Приём построения точечных диаграмм с подбора наиболее достоверных аппроксимаций с помощью функции «Мастер диаграмм» использован для выявления зависимости морфоструктурного показателя (у) от изменения фактора (х) (рис. 1). Прием построения лепестковой диаграммы использован для проведения ординацию местообитаний G.odoratum в трёхмерной системе экологических координат (рис. 2).
ЦП 1 в березово-пролесниково-снытевом (Betula pendula L. - Aegopodium podagraria L.+ Mercurialis perennis L.) фитоценозе с Acer platanoides L. и Sor-bus aucuparia L. в подлеске имела большое покрытие (36 %). Единичные особи G. odoratum (6 % выборки) плодоносили с образованием 4-8 шт. плодов. Они были малоурожайными. Дефицит органов генеративного размножения компенсировался наиболее интенсивным ростом органов, обеспечивающих вегетативное размножение. ЦП II в липново-чистецово-разнотравном (Tilia cordata Mill. - mix herbs + Stachys sylvatica L.) фитоценозе с Acer platanoides и Corylus avelana L. в подлеске имела покрытие 16 %. Редкие особи (2 % выборки) G. odoratum плодоносили и были малоурожайными. Дефицит генеративных органов компенсировался более интенсивным развитием органов, обеспечивающих вегетативное размножение. Среднестатистические особи отличались большим количеством
1872
узлов на столонах. ЦП III в липово-осоково- pillosa, Picea fennica (Regel) Кот.) фитоценозе разнотравном с елью {Т. cordata - mix herbs + Car ex
1873
00
-I-
-300 150 100 JO о
20
JO 40 50 i^P.0,,
у олоз^-одабк'н-
S2»J6 К1 0.4907
у 1F-05 - 0,0011 х' -0.0219х3 + О.МКЗч-I6.S9J К3 ' 0,5216
НГТ-
12
9
6
3
0
г
o.s 0.6 u,4 0,2 0
70
10
40 CSl""*
50 60
ХВц,м у ' -4E-QG*1 -0,00!!*'-200 0,10J4\* + 4.Э9Мх - 65.7 (JO E; 0.J316
50
о у -2H-G5xJ + 0,0I29\J-30 10 5Q 60 70 80 90 2.0095\J + I IS.Jis - 2Q3i\l
11 9
6 >
0 M
40
NlRS.
■ LIE
2.5 2
W I 1
0.5 0
15
-1-
20 US, %
кВл'М
200
lit! 100 50 0
2.1
30
R" 0,4907
V -ЗЕ-МХ1 O.OOJ*'. 0.0571X1 + 0.7923K-2.SJ04 R" ¡0,5216
у -0.005ii\* +■ 0.9076*' -31.141 x* + 4W.73 x-I4S7,S K3 "0.4907
—t —1"-50 60 70
MRS.
I
0,S 0.6 0,4 0,2 ■ 0
-f-SO so
ПГТ-
12 9 6 3 0
ГЙ7!
-+-
и i
O.J 0
to 1J
20
25 JO
у -0,0001s1 0.02 5 2x' -l.5#5fts! t 44.0? I к ■ 416,44 fl! 0,J5(№
у -IF^05\J| i (UKH7xS -0.1758*' i 5.04<i7i;. 52,393 R1 G.6407
у -Jl'^OJjt* i U,O079xJ -0.?347x: * 29,403* ■ 430,JI R1 ■= 0.5506
у -ЭЕ-Обч'O.OOO?*1. 0,067^'+ 2,7899*- 41.041 - Oj6401
у -C.OtHlK" + 0,153*'-4,123?х' t 4M?4*-20Jt,23 El" 0,5506
у -O.OOOJx* ■ 0.04145!'-1.308S*1 f I J, 31 E* -70,0-32 R3 0,6407
■ J
о 2
2. Полиномиальный
... 1 Полиномиальный
D ♦
3
4
4. Полиномиальный - .1 Полиномиальный
so ■
<0 I
40 | iB ■ 0 ' 20
■ 100 I so
I 60 ■ 40 \ 70 ' 0
30 40 50 CSP, *i
60
30 40 JO 60 70 Я0 90 NlRS,«.
у 0,0029x* - 0.4426s'
J267.3 R7 0.376«
9l,399x:- 2379.5*-J2677 R'-l
у 0.0001 Я* -O.OIiSx1 h I.BIMjc3 - J9,74Jx-г 7ii.J3 R: 0.3766
у -О.ОООЗл1 ■ 0.0W*' -9,077КК! I 386,04ч-5777.7
у bfitOtot-0.1114ч1 З.ЗОГОэЛ 13,54x- 2.337 к! = О
у - -0,0389^ « Х4143*' 109s1 '■ 14В6.Кх - 7iS2
R: 1
* 5
л 6
— "6. Полиномиальный -5 Полиномиальный
О
Ья
Я о
3 я ?!
Рис. 1. Зависимость показателей роста и размножения (у) особей в популяции Galium odoratum от эколого-ценотических факторов (х). Данные 28.06.2001-2.07.2001:
1 - количество ассимилирующих побегов, шт., 2 - площадь листовой поверхности, кв.см; 3 - количество узлов на столонах, шт.; 4 - воздушно-сухая живая масса, г; 5 - длина столонов, см; 6 - доля плодоносящих особей в составе ЦП.
Точки - границы доверительного интервала (для 1-5) или абсолютная величина (для 6). Линии - аппроксимации. Уравнения в верхних рядах каждой диаграммы описывают аппроксимации 1, 3 и 5, в нижних рядах - 2, 4 и 6
Таблица. 2. Характеристика местообитаний Galium odoratum. Данные 28.06.2001
Таблица 1. Экологические координаты и формулы для их расчёта
Название и символ Формула Примечание
Ценотический коэффициент затенения (англ. : coefficient of shadow from plants) CSP, % Ценотический индекс богатства почвы азотом (англ. : cenotic Index of the Nitrogen-rich soil) NtRS, % Влажность почвы (англ. : humidity of soil) HS, % С8Р=(£Я. + 2Ь +ЕС)/З а - сомкнутость крон деревьев; Ь - сомкнутость кустарников; с - покрытие растений из травяно-кустарничкоаого яруса, которые отбрасывают густую тень на растение-объект. Это широколистные формы растений и/или мелколистные, но с сильно разветвлёнными побегами и густо расположенными листьями. Всё в процентах. ШЦ = 100 +- Ь+- с) а - покрытие нитрофильного и/или субнитро-фильного вида; Ь - покрытие анитрофильного и/или субанитрофильного вида; с - покрытие вида с широкой экологической амплитудой в режиме богатства почвы азотом. |Г ^100 Х(Р1 - ц Р1 - вес влажной почвы; Р2 - вес сухой почвы; п - число проб (п = 8). С8Р = 100 % - абсолютная величина затенения. Она обуслов-леноа 100 % смыканием крон деревьев, 100 % смыканием кустарников и 100 % покрытием травянистых и кустарничковых растений над местом произрастания вида-объекта. Отношение растений к азоту определено по шкале «Богатства почв азотом - М» [3]. Виды с диапазоном не шире «¡111» считались анитрофильными и субанитро-фильными, не шире «+1о» - суб-нитрофильными и нитрофиль-ными. Покрьпие видов оценено в баллах по шкале КТШ-5 [4], где интервалы покрытия 0-4-1636-64-100 (%) соответствуют баллам 1, 2, 3, 4, 5. Влажность почвы определена на глубине корнеобитаемого слоя растения-объекта (5-10 см).
& % Деревья-эдификаторы Сомкнутость крон, % Покрытие траво-стоя, % Координаты
возраст, лет высота, м диаметр стволов на уровне груди, см CSP, % HS, % NtRS, %
I 60-70 25 40-45 80 90 54 25 67
II 40-45 25 25-30 70 75 43 23 75
III 40-45 25 25-30 60 65 30 18 39
IV 40-45 25 35-40 80 70 53 20 85
V 30-40 18 20-30 50 65 28 12 37
имела очень низкое покрытие (4 %). Многочисленные особи G. odoratum (90 %) плодоносили. Особи были, как малоурожайными, так и высокоурожайными (до 48 шт. плодов). Здесь была отмечена особь с самыми длинными столонами (27 см) и с самой большой площадью листовой поверхностью (339 кв.см). ЦП IV в липово-елово-пролесниково-снытевом (Т. cordata + P. fennica - A. podagraria + М. perennis) фитоценозе с Eiionymiis verrucosa Scop, в подлеске имела покрытие 16 % (как в ЦП II). Чуть меньше половины особей G. odoratum (40 %) плодоносили. Они были низкоурожайными (в среднем 7-8 шт. плодов). Среднестатистические особи имели относительно короткие столоны. ЦП V в кленово-снытево-разнотравном с липой (А. platanoides - mix herbs + A. podagraria, Т. cordata) фитоценозе с Coryhis ctvelana в подлеске имела также покрытие 16 %. Чуть больше половины особей G. odoratum (56 %) плодоносили с образованием 11-15 шт. плодов. В целом показатели вегетативного размножения были самыми низкими по
сравнению с другими ЦП. Вариационные ряды, характеризующие морфоструктурные показатели ЦП 1-У имели существенные различия (таб. 3).
Анализ точечных диаграмм (рис1) показал: 1) по градиентам всех трёх факторов линии аппроксимаций, характеризующие изменение количества ассимилирующих побегов, площади листовой поверхности, количества узлов на столонах, живой воздушно-сухой массы, длины столонов проходят между предельными точками доверительных интервалов показателей; 2) все изменения показателей имеют полиномиальный характер и описываются тем или иным уравнением 4-ой степени; 3) один и тот же показатель по-разному изменяется по градиентам факторов, но вероятность этих изменений одна и та же: величина достоверности аппроксимаций Я" для всех линий (1-5) не изменяется. То же характерно для доли плодоносящих особей в составе ЦП. В системе экологических координат (рис. 2) для роста столонов и развития ассимилирующих побегов О. odoratllm наиболее благопри-
1875
ятными оказались точки (СБР, МЯБ, НБ) = (30-43, 67-75, 25). Для плодоношения - (СБР, МЯБ, Ш) = (28, 39, 18). Обследуемые местообитания не были привязаны к выявленным точкам, а следовательно в ЦП 1-У О. оёогаШт не имел возможности в полной мере реализовать потенциальные возможности роста, вегетативного и генеративного размножения.
Из проведённого исследования были сделаны выводы: 1. Проведение ординации местообитаний О. оёогаШт в трёхмерной системе экологических координат позволяет учёсть комплекс основных факторов среды и предсказать наиболее благопри-
ятные условия для развития растения; 2. Расчёт ценотического коэффициента затенения, ценотиче-ского индекса богатства почвы азотом и влажности почвы способствовал выявлению точек, в которых особи в популяционной системе Galium odoratum развиваются наиболее активно: CSP = 28-43 %, NtRS = 77- 75 %, HS = 18-25 %; 3. Изменения в популяционной организации G. odoratum по градиентам 3-х эколого-ценотических факторов вполне предсказуемы. Изменения морфоструктурных показателей роста и размножения имеют полиномиальный характер.
Таблица 3. F-критерий для сравнения морфоструктурных показателей в ценопопуляциях Galium odoratum. Данные 28.06.2001-2.07.2001
№ ЦП I II III IV V
Длина столонов
I 1.35 2 зз*** 4 3,63***
II 1,53* 2 09*** 3,52*** 2,69***
III 1,17 1,79* 1.66** 1,27
IV 1,16 1 77** 1,01 1.30
V 2 89*** 4 41*** 2 47*** 2 5***
Количество ассимилирующих побегов
Площадь листовой поверхности
I 2.67*** 3 4^*** 4 go*** 6,62***
II 1 74** 1,28 1,72** 2 48***
III 1,31 1,33 1.34 1 94**
IV 1Д4 1,53* 1,15 1,44
V 5.02*** 8.76*** 6.57*** 5 72***
Количество узлов на столонах
Количество плодов
I _ 33,74** 5,47 17,02*
II 1,32 _ _ _
III 1,02 1,35 6,16*** 1,98**
IV 2 09*** 1,58** 2 ig*** 3 11***
V 2,85*** 2,16*** 2 92*** 1,36
Воздушно-сухая живая масса
Примечание: *, **, *** - означает то, что Б статистики больше Б критическое на уровне значимости 90, 95, 99%
1876
Рис. 2. Ординация местообитаний Galium odoratum в трёхмерной системе экологических координат. I-V - № ЦП
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.:Наука, 1987. 139 с.
2. Фёдорова C.B. Популяционные отклики Fragaria vesca L. (Rosaceae) на смену эколого-фитоценотических
факторов // Труды Тигирекского заповедника. 2010. Вып. 3. С. 160-165.
3. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983.196 с.
4. Любарский Е.Л. Об оценке проективного покрытия компонентов травостоя// Экология. 1974. № 1. С. 155-158.
GALIUM ODORATUM (L.) SCOP. (RUBIACEAE) POPULATION REACTIONS ON CHANGE OF
HABITAT CONDITIONS
© 2012 S.V. Fyodorova
Kazan (Region Volga) federal university
111 article results comparative niorpli-structiire the analysis of five Galium odoratum (L.) Scop, cenotic population are submitted In a sub-zone of coniferous and widely-deciduous woods. Are described changes of parameters on gradients of three factors environment ecological. It - cenotic shadow, humidity of soil and riches of soil forms of nitrogen accessible to plants. It is carried out ordynation habitats in system of ecological coordinates.
Key words: a population, responses, factors, Galium odoratum (L.) Scop., Rubiaceae, ecological coordinates, ordynation, long-rezome a grassy plant.
1877
Fyodorova Svetlana Vladislavovna, Cand.Biol.Sci., senior laboratorian of faculty of botany, e-mail: S.V.Fedorova@inbox.ru
1878
