CC BY
70
УДК 581.55
Т. А. Полянская
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ СЕДМИЧНИКА ЕВРОПЕЙСКОГО (ШЕЫГАиЗ ЕІІЯОРАЕА 1_.) В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ «МАРИЙ ЧОДРА»
Статья посвящена изучению экологических особенностей и проявлениям морфологической поливариантности онтогенеза седмичника европейского на территории национального парка «Марий Чодра».
Ключевые слова: седмичник европейский, онтогенез, ценопопупяция, экологические шкалы, стено-, эвривалентность, морфологическая поливариантость.
Сохранение биоразнообразия лекарственных растений, восстановление их популяций и неистощимое использование требует постоянного учета экологических возможностей самих растений и окружающей экологической обстановки.
Цель настоящей работы - выявление экологических особенностей и проявлений морфологической поливариантности ТпеМаШ еигораеа Ь. на территории национального парка «Марий Чодра».
Седмичник европейский - подземно-столоноклуб-необразующий травянистый поликарпик с моноцик-лическими побегами, бореальный голарктический вид, характерный представитель таежного флористического комплекса [1]. Геофит. Весной из пазушнык почек на утолщенной подземной части материнского побега формируются подземные столоны, на концах которыгс осенью образуется клон, а затем и новые парциальные побеги. Это древний (доледниковый) вид с неясным центром происхождения. Хотя большинство видов концентрируется на северо-западе Америки, по мнению А. И. Толмачева, нельзя исключить, что центром возникновения данного вида быша Сибирь. Седмичник европейский распространен почти по всей Евразии, от Атлантической Европы до Китая и Японии, а также в значительной части Северной Америки. В бывшем СССР ареал этого вида охватывает практически всю лесную зону [2].
Тг. еигораеа широко распространен в хвойных (ело-выгс, сосновыгс, лиственничнык), хвойно-широколи-ственныгс и хвойно-мелколиственных лесах, его ЦП входят в состав экотонныгс сообществ: опушек и лес-ныгс полян. В Республике Марий Эл он отмечен по сыфоватыш лесам, ольшаникам, краям лесныгс болот и обочинам дорог [3].
Седмичник европейский - мезогигрофит, избегает как очень сыфыге, так и сухие почвы. В Подмосковье встречается при влажности подстилки от 57 % и выше [4]. Рост столонов происходит лучше при увеличении влажности почвы, что доказано опытами Е. Л. Любарского [5]. Особенно чувствительны к влажности почвы всходы, которые быстро погибают при подсыхании подстилки. В Московской области это растение встречается на подзолистых (от сильно-до слабоподзолистык), дерновоподзолистыгс и тор-фяно-глеево-подзолистыгс почвах с pH (водным) от
4.9 до 5.6; может расти на почвах разного механического состава, причем в рыхлом субстрате столоны растут в длину до 80 см, на плотном (оподзолен-ный суглинок) - всего на 2-3 см [6].
Для характеристики фитоценозов и определения экологических условий местообитаний на территории национального парка выбирались сообщества, в которые входили ЦП седмичника европейского. Исследования проведены: в ельниках - зеленомошном (ЦП 1), черничном (ЦП 2), липово-разнотравном (ЦП 3), кисличном (ЦП 4); в сосняках - малиново-вейниково-кис-личном (ЦП 5), черничном (ЦП 6), малиново-крапивном (ЦП 7); в березняках - орляково-вейниковом (ЦП 8), сфагновом (ЦП 9), снытевом (ЦП 10); осинниках - липово-снытевом (ЦП 11) и ландышевом (ЦП 12). В изученных фитоценозах сделаны стандартные гео-ботанические описания с учетом полного флористического состава, покрытия и обилия ЦП видов, входящих в фитоценоз, которые были обработаны по программе «Есо8са1е'Шп» [7]. Нами определялись потенциальная и реализованная экологическая валентности, индекс толерантности и коэффициент экологической эффективности [8]. Для обследования цено-популяций (ЦП) в пределах каждого ценоза случайным способом закладывали по 10 площадок размером 50 х50 см. В качестве основной счетной единицы в наших исследованиях был принят парциальный побег. С целью более детального морфологического анализа с площадок собирали все растения и определяли следующие биометрические показатели: высоту и диаметр побеговой системы, число отмерших вегетативных и генеративных побегов, число парциальных образований и партикул, число цветков, плодов, глубину проникновения и диаметр корневой системы, измеряли число и длину корневищ, число и длину столонов. В работе принята периодизация онтогенеза, предложенная Т. А. Работновым [9] и дополненная А. А. Урановым [10], использованы стандартные статистические методы [11-13].
Для фитоиндикации экотопов в последнее время используются компьютерные банки геоботанических описаний. Для экологической оценки местообитаний популяций и фитоценозов Л. А. Жуковой [8] на основе диапазонных шкал Л. Г. Раменского с соавторами [14] и Д. Н. Цыганова [15] введено новое представ-
ление об экологической валентности видов растений, их стено-, мезо-, эвривалентности, разработаны методы их количественной оценки. В основе предлагаемого нового принципа определения стено-эвривален-тности каждого вида лежит экспертная оценка, согласно которой стеновалентными считаются виды, занимающие менее шкалы, а эвривалентными -более 23 шкалы, остальные виды - мезовалентны и составляют промежуточную фракцию.
В результате обработки полученный 158 геобо-танических описаний, сделанных на территории национального парка «Марий Чодра», нами были получены балловые характеристики местообитаний седмичника европейского. Анализ диапазонов местообитаний этого вида по отношению к различным экологическим показателям выявил, что данный вид по классификации Л. А. Жуковой [1] характеризуется
мезовалентными и эвривалетными позициями по климатическим факторам и мезовалетными или стеновалентными позициями по почвенным шкалам. Этот вид эвривалентен по шкале освещенности-затенения. Общий индекс толерантности составляет 0.54 - вид ме-зобионтен. Диапазоны шкал, экологическая валентность и экологическое пространство седмичника европейского представлены в табл. 1. Результаты сравнительного анализа полученных результатов по климатическим шкалам показали, что по термоклиматической шкале (Тт) большинство ЦП Тг. еигораеа находились в местообитаниях на границе между бо-реальным / суббореальным и неморальным климатом (баллы от 5.75 до 8.02); по шкале континентальности климата (Кп) эти ЦП располагались на границе от суб-материкового и материкового климата до материковой климатической зоны (8.0-9.41).
Таблица 1
Характеристика местообитаний Тг. еигораеа по экологическим шкалам Д. Н. Цыганова (1983)
Экологи- Экологическая Потенциальная Реализованная Реализованная Коэффициент
ческие позиция вида по экологическая экологическая экологическая экологической
шкалы шкале фактора валентность (РЕУ) позиция изученных ЦП валентность эффективности, %
ТМ (1-17) 3-10 0.47 5.75-8.02 0.148 31.52
КМ (1-15) 4-15 0.80 8.0-9.41 0.108 13.48
ОМ (1-15) - - 7.83-9.67 0.139 -
СЯ (1-15) 1-10 0.53 5.59-7.54 0.146 27.63
ИБ (1-23) 10-19 0.43 10.0-14.3 0.2 46.51
ТЯ (1-19) 1-6 0.32 4.0-6.89 0.166 51.91
ОТ (1-11) 1-5 0.45 4.0-7.17 0.327 72.67
ЯС (1-13) 1-7 0.54 3.0-8.0 0.427 79.01
БИ (1-11) - - 3.0-6.0 0.31 -
ЬС (1-9) 3-9 0.78 3.57-5.87 0.299 38.30
По омброклиматической шкале (От) ЦП размещались на границе от субаридного/субгумидного до субгумидного/гумидного климата (7.83-9.67). По криоклиматической шкале (Сг) данные ЦП быши изучены от пограничной зоны между довольно суровыми и умеренными зимами и умеренными и мягкими зимами (баллы 5.59-7.54). Обобщенный индекс толерантности по климатическим шкалам показывает, что вид гемизврибионтен (балл 60).
Особое значение в распространении бореальных видов имеют почвенные шкалы. По шкале увлажнения почв (Ш) изученные ЦП находились в пограничных условиях увлажнения от луговостепного/сухолесолугового до сыролесолугового (баллы 10.014.3); по шкале богатства почв (Тг) ЦП размещались в экологических условиях от промежуточный: между богатыми и небогатыми почвами до довольно богатый: почв (4.0-6.89); по шкале богатства почв азотом (N1) ЦП седмичника европейского произрастали в экологических условиях между очень бедными азотом и бедными азотом почвами до промежуточных между достаточно обеспеченными и богатыми азо-
том почвами (4.0-7.17); по шкале переменности увлажнения (£Н) - от 3.0 до 6.15 балла (от относительно устойчивого увлажнения до умеренно переменного увлажнения). Результаты показывают, что по почвенным шкалам вид мезобионтен (0.44). По шкале освещенности ЦП Тг. еигораеа находились в условиях по-луоткрыпых пространств /светлык: лесов (ЦП 1, 7, 12, баллы 3.90-4.39) и светлых лесов (остальные ЦП, баллы от 4.54 до 5.13). Наибольшие значения получены в Республике Марий Эл: шкала солевого режима почв (Тг) расширена до 6.89 балла (до довольно богатык: почв), шкала богатства почв азотом - до 7.17 балла (до достаточно обеспеченных азотом почв, шкала солевого режима почв - до 8.02 балла (нейтральных почв). Наибольшие экологические возможности реализованы у этого вида в Республике Марий Эл по шкале богатства почв азотом (N1) - 71 % и по шкале солевого режима почв (Яе) - 78 %. Нами определена отсутствующая экологическая позиция вида по шкале переменности увлажнения почв (£Н), которая составляет интервал от 3.0 до 6.15 балла (от относительно устойчивого увлажнения до умеренно пе-
ременного увлажнения). Обобщенный индекс толерантности равен 0.54 (вид гемиэврибионтен).
Таким образом, Тг. еигораеа произрастали в са-мыгс разных экологических условиях.
В популяционной экологии разработана концепция поливариантности онтогенеза, описывающая многообразие изменчивости органов на разных этапах жизни растений. Л. А. Жуковой [16, 17] выделено 5 типов поливариантности: размерная, морфологическая, способов размножения и воспроизведения, ритмологическая и временная, в последствие дополненная функциональной [18].
У ТпеМаШ еигораеа описаны разные случаи морфологической изменчивости. А. П. Ильинским [19] описан седмичник европейский из елового леса в окрестностях Ленинграда, который сформировал большое количество побегов, выводящих из пазух боковых листьев. Им же эта биоморфа была получена искусственно, путем культивирования растений в оранжерее на освещенном месте, что вызвало увеличение листовой поверхности и обильное столонооб-разование. Формирование столонов в пазухах верхних листьев у седмичника европейского, произрастающего на хорошо освещенном и обильно орошенном месте наблюдал в провинции Бранденбург в Германии Р. Гребнер [20]. И. Н. Свешникова [21] отмечает, что резкое изменение условий обитания вызывает у седмичника европейского сильные морфологические изменения. Например, особи, обитающие на открыпых солнечный местах (выфубки, разреженные леса) обладают сильно укороченными стеблями и несут большее количество цветков. В иных условиях (большая влажность и менее интенсивное освещение) происходит другая перестройка растений. Увеличиваются междоузлия в розеточном побеге, в расположении листьев розеточного побега яснее становится их очередность; размещенные ниже стеблевые листья увеличиваются в размерах и приобретают сходство с листьями розеточного побега. В. Н. Голубев [6] отмечает, что в редких случаях у седмичника европейского из боковых почек в пазухах нижних листьев развиваются от 1 до 3 боковыгс побегов с мутовкой листьев на верхушке побега.
А. Медвеска-Корнась [22] на основе анализа гербарного материала, собранного в разныгс местообитаниях в Финляндии, Польше и Норвегии выделяет три формы седмичника европейского:
1. Типичная форма. Собрана на территории Польши и Финляндии в березовых и еловых лесах. Для растений этой формы характерен верхнерозеточный побег высотой 3-18 см, несущий 1-5 чешуевидных листьев и 5-10 ассимилирующих листьев на вершине побега. Самый большой лист на розеточном побеге длиной 3-7 (10) см и шириной 0.7-3.3 см. Формируется 1-2 цветка.
2. Для большинства изученные популяций в Северной Финляндии и Северной Норвегии характерна
уменьшенная форма седмичника европейского. Эти растения имеют короткий стебель высотой 1.5-10.0 см. Листья в мутовке небольшие - длиной 1.0-4.0 (5.0) см и шириной 0.4-2.0 см. Листья на стебле обыгано мельче чем 1 см и немногочисленны (0-3), но цветки такие же, как у типичныгс растений. Эти популяции обнаружены только на границе бореаль-ныгс лесов в Лапландии, в относительно сухих и ветреных местообитаниях. Уменьшение размеров седмичника европейского в этих условиях автор связывает с продолжительным снежным покровом.
3. Для популяций Т. еигораеа из Норвегии характерна разветвленная форма главного верхнерозеточ-ного побега. Стебель несет 1-4 боковых побега с зелеными листьями. Длина листа в среднем составляет (2.5) 3.0-7.5 (8) см и ширина - 1.0-3.8 см, высота растения может быть более 27 см. Такие популяции встречаются как в континентальном субарктическом климате, так и в морском. Места произрастания этой формы растений расположены в низинах, на аллювиальных речныгс отложениях и на обочинах леснык дорог.
Морфологическая поливариантность вегетативных органов Т. еигораеа
Таким образом, Т. еигораеа свойственна морфологическая изменчивость, но недостаточно изучены ее проявления на разных этапах онтогенеза. Различные варианты онтогенеза седмичника европейского описаны Т. А. Полянской, Л. А. Жуковой, Э. В. Шестаковой [23]. Наши исследования морфологической поливариантности проводились в природных цено популяциях. Для анализа бышо взято 1424 растения седмичника европейского разных онтогенетических состояниях. Все обнаруженные нами в ходе исследования варианты изменчивости представлены в соответствии классификации Л. А. Жуковой [16, 17]. Анализ гербарного материала позволил выделить у седмичника европейского следующие проявления морфологической поливариантности в вегетативной сфере (табл. 2, рис. 1).
1-й вариант. Изменение формы и размеров пластинки листа (рис. 1, а, б). В первом случае это округло-ланцетные листья, что бышо зарегистрировано в іт, V, § § § 88 группах. Остальные 3 случая: округло-ланцетные листья с заостренной верхушкой листовой пластинки; увеличение размеров всех или одного из листьев розеточного побега; более крупные, чем обыгано листья на стебле - были обнаружены только у виргинильныгс растений (рис. 1, в, г).
2-й вариант. Изменение формы стебля - искривленный верхнерозеточный побег у _], іт, V, 88 растений (рис. 1, д).
3-й вариант. Поливариантность листорасположения. У виргинильных рамет наблюдалась редукция листьев на стебле (рис. 1, е).
4-й вариант. Образование ползучего побега у им-матурныгс растений за счет полегания бокового побе-
Таблица 2
Проявления морфологической поливариантности ТпеП;аН8 еигораеа на разных этапах онтогенеза
№ ЦП Объем выбор- ки Поливариантность органов Частота прояв- лении
вегетативных генеративных
Р .1 1ш V ё2 ёэ 88 8 ё2 ёэ
1. 93 0* 3 14 38 - - - 2 - - - - 0.590
1** 6 33 49 4
2. 1996 г. 96 - 4 13 9 0 0 - 0 - 0 0 - 0.271
17 34 28 4 9 4 4 9
2. 1997 г. 111 4 18 21 22 0 0 - 0 - 0 0 - 0.586
4 25 31 40 3 1 7 3 1
2. 1998 г. 85 - 0 3 3 0 0 0 0 - 0 0 0 0.035
6 21 43 1 3 1 10 1 3 1
3. 38 - 0 9 16 - 2 - ‘/2 - - 0 - 0.737
1 10 22 3 3
4. 20 - - 0 6 - - 0 2 - - - 0 0.400
1 13 1 5 1
5. 131 - 0 2 20 3 9 0 0 - 0 9 0 0.260
3 10 61 22 27 8 2 22 27 8
6. 1996 г. 80 - 0 1 2 0 0 - 0 - 0 4 - 0.088
8 31 23 3 8 7 3 8
6. 1997 г. 97 - 1 0 2 - 0 - 0 - - 0 - 0.031
17 36 39 2 3 2
6. 1998 г. 130 - 0 0 3 0 0 0 0 - 0 0 0 0.023
8 19 74 4 5 3 17 4 5 3
7. 15 - - 0 5 - - - % - - - - 0.333
2 9
8. 67 - 5 2 30 - 2 1 3 - - 0 0 0.640
6 23 32 2 1 3 2 1
9. 181 - 0 9 10 0 1 0 0 - 0 9 0 0.160
6 43 78 12 33 5 4 12 33 5
10. 2 - - 1 1 - - - - - - - - 1.000
1 1
11. 1996 г. 80 - 0 1 17 6 1 - - - 0 1 - 0.037
3 25 3 6 13 6 13
11. 1997 г. 66 - 0 0 5 0 1 - - - 0 1 - 0.325
2 6 47 3 8 3 8
11.1998 г. 114 - 0 0 5 0 0 0 0 0 0 1 0 0.106
3 11 49 3 8 13 27 1 3 8 13
12. 108 - 1 0 3 0 0 0 0 - 0 0 0 0.053
5 19 55 11 9 2 7 11 9 2
Всего 1424 4 32 76 197 9 16 1 9 0 0 9 0 345
5 110 323 647 72 131 34 104 1 72 131 34 1424
% 0.8 27.6 22.0 28.3 12.5 3.8 2.9 10.6 0 0 14.5 0 24.23
Среднее - - 0.29 0.24 0.30 0.13 0.12 0.03 0.09 0 0 0.14 0 0.242
— 0.12 0.07 0.07 0.05 0.07 0.03 0.04 0 - - - - -
среднего ±
Р < 0.005 * - количество растений с проявлениями морфологической поливариантности, ** - общее количество растений.
га и развитие столона из пазухи листа на стебле, т. е. формирование надземного столона у виргинильных растений (рис. 1, ж, з).
5-й вариант. Образование дополнительных розеток и ветвление побега (рис. 1, и, к, л).
Поливариантность вегетативных органов Т. еигораеа наиболее часто встречается у виргинильных растений в сосняке черничном в 1997 г. Корреляционный анализ показал значимую положительную зависимость частоты проявлений морфологической поливариантности у седмичника европейского от экологических факторов: богатства почв азотом
(N1) - р = +0.5060 и кислотности почв (Яе) - р = + 0.5204.
Морфологическая поливариантность генеративных органов Т. еигораеа
Вопросы морфологии цветка во все времена привлекали к себе должное внимание со стороны иссле-дователей-морфологов. Различные категории изменчивости цветка встречаются у различные представителей покрыггосеменных растений, проявляются в онтогенезе и имеют важное значение. Различные модификации в строении цветка Т. еигораеа (увеличение или уменьшение количества генеративныгс органов,
Рис. 1. Различные проявления морфологической поливариантности формы и размеров листьев седмичника европейского:
а) округло-ланцетные листья (j, im, v, g1, g2, g3, ss); б) округлоланцетные листья с заостренной верхушкой листовой пластинки (v); в) увеличение размеров одного из ассимилирующих листьев в верхней розетке листьев (v); з) увеличение размеров ассимилирующих листьев на стебле (v); д) редукция листьев (v); е) изменение формы верхнерозеточного побега (p, j, im, v, ss); ж) образование ползучего побега (im); з) образование столона из пазухи листа на стебле (v); и-л) образование дополнительных розеток и ветвление побега (im, v)
формы и размеров цветка) в различных эколого-фи-тоценотических условиях наблюдали C. V. Charlier [24], J. R. Matteus, J. G. Roger [25], J. R. Matteus [26], A. Medveska-Kornas [22], H. Hiirsalmi [27], Т. А. Полянская [28] и др.
Причинами многих морфологических изменений могут быть меняющиеся условия среды, не соответствующие экологическому оптимуму вида: изменение количества и состава солнечной энергии, влажности почвы; заморозки, засуха, резкое изменение температуры воздуха, рентгеновское излучение, вирусы, поражения насекомыми, высокие концентрации растворов и гибереллинов, нарушение фотопериода, действие аналогов пуриновых и пиримидиновых оснований, нуклеиновых кислот, ультразвуковых волн, избытка и недостатка некоторых минеральных элементов.
Незначительные изменения в норме факторов среды влияют на апикальную меристему цветка, следствием чего является множество тератологических изменений. Например, исследования О. Н. Тиходее-ва и М. Ю. Тиходеевой [29] показали, что у седмичника европейского строение цветка определяется дву-
Рис. 2. Различные проявления морфологической поливариантности седмичника европейского в генеративной сфере:
а) нормальное положение цветка; б) два цветка (д2); е) цветок из пазухи листа (д,); з) сочетание двух вариантов в д2 состоянии
мя параметрами: кратностью исходной закладки элементов и равномерностью развития цветочной меристемы. Частота неравномерно развивающихся цветков из разныгс местообитаний различна. Авторы считают, что оба параметра в значительной степени определяются случайными флюктуациями.
В цветке седмичника европейского нами встречено одно из тератологических изменений - аномальное количество лепестков. Растения, имеющие подобный тип аномалий, могут составлять 0.85 % от всех обследованных особей в национальном парке «Марий Чодра». Цветок может иметь уменьшенное (6) или увеличенное (9) количество лепестков при норме 7. Количество других частей цветка (чашелистиков, тычинок), как правило, совпадает с количеством лепестков. В другом случае возможно увеличение количества цветков и положение цветка в пазухе листа на стебле (рис. 2). Наибольшее число растений с аномалиями в генеративной сфере отмечено в березняке сфагновом.
Для количественной характеристики морфологической поливариантности растений разных онтогене-
б
б
и
в
г
и
тических состояний в отдельных популяциях матери- уровне между виргинильными и старыми генератив-
ал оказался фрагментарным. Поэтому проводился ными растениями на 1 %-м уровне.
анализ для тех ЦП, объем выборки в которых для im Особи седмичника европейского в g g g3 со-
и, соответственно, v растений был не меньше 10 рас- стояниях различаются и по частотам аномалий гене-тений. Было проведено сравнение частот аномалий ративных органов. При обработке данных использо-
вегетативных органов у im и v растений в разных ЦП валось ф - преобразование частот [13] %2 = 20.503;
седмичника европейского. Различия между этими ЦП v = 2; Р < 0.001.
по частоте im и v растений с аномалиями статисти- Таким образом, в результате проведенных иссле-чески высоко значимы: для иммагурных - %2 = 117.40; дований нами выяснено, что в разных эколого-фито-
v = 13; Р < 0.001; для виргинильных - %2 = 251.38; ценотических условиях различные сочетания ведущих
v = 15; P < 0.001. При этом частоты аномальных им- почвенных факторов и освещенности могут обеспе-
матурных и виргинильных растений в популяции скор- чить реализацию экологических потенций ЦП седмич-
релированы: коэффициент ранговой корреляции Спир- ника европейского. Больше всего проявлений мор-
мена равен 0.73 (Р< 0.025). Частота аномалий вегета- фологической поливариантности T.europaea обнару-
тивных органов в среднем уменьшается, начиная с gt жено в ельнике разнотравном и березняке орляково-
растений. Поскольку частоты аномалий в разных ЦП вейниковом. Высокая морфологическая пластичность
значительно отличаются, ошибка среднего арифме- этого вида способствует вегетативному размножению
тического получена по методу отношений [12]. Раз- этого вида и увеличивает структурное разнообразие
ницы между частотами у виргинильных и средневоз- ЦП седмичника европейского, что позволило сохра-
растных генеративных растений значимы на 5 %-м ниться этому древнему виду до наших дней.
Список литературы
1. Толмачев А. И. К истории возникновения и развития темно-хвойной тайги. М.-Л., 1954. 156 с.
2. Горшкова С. Г. Род Седмичник - Trientalis L. // Флора СССР. М.-Л., 1952. Т. 18. С. 269-272.
3. Абрамов Н. В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола, 1995. 192 с.
4. Грызлова О. В., Вахрамеева М. Г. Седмичник европейский // Биологическая флора Московской области. М., 1990. Вып. 8. С. 198-209.
5. Любарский Е. Л. Длиннокорневищные растения в биогеоценозе: автореф. дис. ... докт. биол. наук. Воронеж, 1968. 35 с.
6. Голубев В. Н. К онтогенезу седмичника (T. europaea) и о некоторых закономерностях развития корневищ травянистых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1956. Т. 61. Вып. 1. С. 73-76.
7. Грохлина Т. И., Ханина Л. Г. Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам. Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. мат-лов II Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. С. 87-89.
8. Жукова Л. А. Новые аспекты эколого-ценотических групп лесных и экотонных сообществ // 7-е Вавиловские чтения. Глобализация и проблемы национальной безопасности России в XXI в.: сб. мат-лов. Йошкар-Ола, 2003. Ч. 2. С. 152-154.
9. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. М.-Л., 1950. Сер. 3.
Вып. 6. С. 77-204.
10. Уранов А. А. Возрастной состав фитоценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 17-29.
11. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1984. 424 с.
12. Кокрен У. Методы выборочного исследования. М., 1976. С. 78-82.
13. Янко Я. Математико-статистические таблицы. М., 1961. 87 с.
14. Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипов Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. 472 с.
15. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 196 с.
16. Жукова Л. А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986.
С. 104-114.
17. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
18. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола, 2006. 326 с.
19. Ильинский А. П. Эколого-морфологические этюды // Журнал русского ботанического общества при Академии наук. Петроград, 1923. Т. 6. С. 28-32.
20. Grebner P. LIber oberirdische bei Trientalis europaea L. // Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provins Brandenburg. Berlin, 1893. N. 34. H. 46.
21. Свешникова И. H. Морфологическое исследование некоторых представителей семейства Первоцветных (Primulaceae): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1951. 15 с.
22. Medveska-Kornas А. Observations on the variability of Trientalis europaea L. in Finland, Norway and Poland // Veroff. Geobot. Ins. ETH. 1963. № 34. Р 28-36.
23. Полянская Т. А. и др. Онтогенез седмичника европейского (Trientalis europaea L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2000. Т. 2. С. 234-240.
24. Charlier C. V. A statistical description of Trientalis europaea // Arkiv for Botanic. 1913. Т. 12. № 14. Р 1-28.
25. Mat^ws J. R., Roger J. G. Variation in Trientalis europea L. // J. Bot. 1941. № 79. P. 80-83.
26. Matteus J. R. The germinatione of Trientalis europaea // J. Bot. 1942. № 80. P. 12-16.
27. Hiirsami H. Trientalis europaea L. A Study of the reproductive biology, ecology and variation in Finland // Ann. Botan. Fenn. Helsinki, 1969. Vol. 6. № 2. P. 119-173.
2B. Полянская T. А. Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ в национальном парке «Марий Чодра». Йошкар-Ола, 2006. 156 с.
29. T/іходеев О. Н., ^ходеева М. Ю. Изменчивость структуры цветка седмичника европейского (Trientalis europaea L.) в природных популяциях // Экология. 2001. to 3. С. 225-230.
Шляшкая Т. А., кандидат OMnoraHecEHx наук, зам. директора no науке, экoлoгичecкoмy пpocвeщeнию, туризму и рекреации.
Федеральное государственное учреждение «Национальный парк «Марий Чодра».
Ул. Центральная, 73, п. Kpacнoгopcкий, Звeнигoвcкий р-н, Решублика Марий Эл, 425090.
E-mail: [email protected]
Материал поступил в редакцию 15.02.2010
Т. А Poljanskaja
ECOLOGICAL PLASTICITY TRIENTALIS EUROPAEA L. IN NATIONAL PARK «MARI CHODRA»
The article is devoted to studying of ecological features and displays of morphological polyalternativeness of ontogenesis of Trientalis europaea L. in the territory of national park «Mari Chodra». As a result of the carried out researches it is found out, that in different ecologo-phiticenotics conditions various combinations of conducting soil factors and light exposure can provide realization of ecological potentialities of the central processing UNIT T.europaea.
Most of all displays of morphological polyalternativeness T.europaea it is revealed in a fir grove with different grasses and a birch forest with Pteridiun aduilinum (L.) Kuhn and Calamagrostis arundinace (L.) Roth. High morphological plasticity of this kind promotes vegetative duplication of this kind and increases a structural variety of the central processing UNIT T.europaea, that has allowed to be kept to this ancient kind up to now.
Key words: Trientalis europaea L., ontogenez, coenopopulation, ecological scales, steno-, evrivalency, morphological polyalternativeness.
National park «Mari Chodra».
Ul. Tsentralnaya, 73, p. Krasnogorskii, Zvenigovski rayon, Republic Mari El, 425090.
E-mail: [email protected]
