Научная статья на тему 'Экологическое разнообразие бореальных подземно-столоноклубнеобразующих многолетников'

Экологическое разнообразие бореальных подземно-столоноклубнеобразующих многолетников Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
118
40
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ПОДЗЕМНО-СТОЛОНОКЛУБНЕОБРАЗУЮЩИЕ ТРАВЯНИСТЫЕ МНОГОЛЕТНИКИ / ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ШКАЛЫ / TRIENTALIS EUROPAEA L. / ADOXA MOSCHATELLINA L. / CIRCAEA ALPINA L / HYPOGAEIC STOLON-TUBERIZING HERBACIOUS PERENNIALS / ECOLOGIC SCALES

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Криницын Игорь Георгиевич, Полянская Татьяна Аркадьевна

Группа подземно-столоноклубнеобразующих многолетников отличается морфологическими и экологическими признаками. Лимитирующими факторами, определяющими их распространение, являются омброклиматический, увлажнения почв и солевой режим почв. Установлено, что данные виды могут обитать в более широких диапазонах почвенных условий.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

The group of hypogaeic stolon-tuberizing perennials are characterized with morphologic and ecologic features. Ombroclimatic factor, factor of soil moistering, and saline regimen are limiting factors determining their distribution. It is ascertained that these species can inhabit within wider range of soil conditions.

Текст научной работы на тему «Экологическое разнообразие бореальных подземно-столоноклубнеобразующих многолетников»

описанные на сплошной вырубке талломы имеют низкую жизненность. Слоевища лишайника приобретают серо-коричневый оттенок, легко ломаются. Следовательно, оставление единичных деревьев - носителей лобарии после сплошной вырубки не позволяет обеспечить жизнеспособность талломов. Площади вырубок во много раз превышают дальность разноса зачатков лобарии, поэтому расселение лишайника на соседние не-вырубленные участки невозможно.

Таким образом, перспективы существования Lobariapulmonaria в сообществах оцениваются двумя факторами: микроклиматическими условиями местообитания и успешностью расселения на соседние участки.

Во всех исследованных типах сообществ (кроме сплошных вырубок) лесная среда обеспечивает пригодные для существования лишайника условия. Успешное расселение лобарии на соседние территории возможно только в коренных лесах, динамика древостоев которых подчиняется закономерностям GAP-мозаики. Поддержание популяций на эксплуатируемых лесных территориях требует разработки методов имитации спонтанной популяционной динамики в коренных сообществах.

Библиографический список

1. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. Книга 1 / Центр

по проблемам экологии и продуктивности лесов. - М.: Наука, 2004. - С. 295-331.

2. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес») / Под ред. А.В. Письмерова. - М.: Наука, 1988. - 220 с.

3. Красная книга Вологодской области. Т. 2. Растения и грибы / Отв. ред. Г.Ю. Конечная, Т.А. Суслова. - Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 2004. - 298 с.

4. Красная книга РСФСР (растения) [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http:// www.sevin.ru/redbook/index pl.html (31.01.2011).

5. Михайлова И.Н. Анализ субпопуляционных структур эпифитных лишайников (на примере Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm) [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http: //www. unn.ru/ pages/vestniki iournals/9999-0191 west bio 2005 1(9)11 (25.02.2008).

6. Пыстина Т.Н. Лишайники таежных лесов европейского Северо-Востока (подзоны южной и средней тайги). - Екатеринбург: УрО РАН, 2003. -238 с.

7. Пыстина Т.Н., СемёноваН.А. Экологические особенности лишайника Lobaria pulmonaria (Lobariaceae) в республике Коми // Ботанический журнал. - 2009. - Т. 94. - J№1. - С. 48-58.

8. Silke Werth. Dispersal and persistence of an epiphytic lichen in a dynamic pasture - woodland landscape. - Bern, 2005. - 121 p.

УДК 581.55

Криницын Игорь Георгиевич

Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова

hek@rambler.ru

Полянская Татьяна Аркадьевна

Национальный парк «Марий Чодра» (п. Красногорский, Республика Марий Эл)

zamnayki@mail.ru

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БОРЕАЛЬНЫХ ПОДЗЕМНО-СТОЛОНОКЛУБНЕОБРАЗУЮЩИХ МНОГОЛЕТНИКОВ

Группа подземно-столоноклубнеобразующих многолетников отличается морфологическими и экологическими признаками. Лимитирующими факторами, определяющими их распространение, являются омброклима-тический, увлажнения почв и солевой режим почв. Установлено, что данные виды могут обитать в более широких диапазонах почвенных условий.

Ключевые слова: подземно-столоноклубнеобразующие травянистые многолетники, экологические шкалы, МеПа^ еигораеа Ь., Adoxa moschatellina Ь., Стеаеа а1рта Ь.

Подземно-столонообразующие многолетники (ПСМ) - своеобразная морфологическая группа растений, объединенная общими морфологическими признаками: подземные годичные побеги этих растений

представлены плагиотропными столонами и клубнями, которые располагаются в подстилке, и надземным ортотропным побегом. Из клубней на концах столонов этих растений весной развиваются новые побеги возобновления. ПСМ типич-

10

Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 1, 2011

© Криницын И.Г., Полянская Т.А., 2011

ны для влажных и избыточно увлажненных местообитаний с рыхлой, малоплодородной (иногда заторфованной) почвой, например, в хвойных лесах. Эта жизненная форма растений характерна для мест, в которых четко выражена смена периодов покоя и вегетации (в связи с зимой или засухой) [1]. В бореальную эколого-ценотичес-кую группу (Вг ЭЦГ), составленную О.В. Смирновой и Л.Б. Заугольновой [2; 3] на основе экспертных сведений о приуроченности видов к определенным типам местообитаний, вошли три таежных вида: Adoxa moschateШna Ь. (адокса мускусная), агсаеа а1рта Ь. (колдуница альпийская) и Тпе^аШ еигораеа Ь. (седмичник европейский), являющиеся объектами наших исследований.

Цель данной работы - выявить экологическое разнообразие модельных видов растений с помощью экологических шкал Д.Н. Цыганова [4].

Сбор материала для изучения экологических условий местообитаний A.moschateПma проводился в различных фитоценозах в течение 19952008 годов на территории Московской области и Республики Марий Эл, С. а^па - в Республике Марий Эл и Чувашии, Т. еигораеа - в Мурманской, Архангельской, Московской, Челябинской областях, в Республике Марий Эл и Чувашии. В исследуемых фитоценозах были сделаны гео-ботанические описания с учетом обилия видов по Ж. Браун-Бланке [5]. Флористические списки видов растений обработаны с помощью компьютерной программы EсoScaleWin [6] с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова [4]: климатических - термоклиматической (Тт), кон-тинентальности климата (Кп), омброклиматичес-кой (От), криоклиматической (Сг); почвенных -увлажнения почв (Ш), солевого режима почв (Тг), богатства почв азотом (N1), кислотности почв (Яс), переменности увлажнения почв (Ш) и шкалы освещенности-затенения (Ьс). Латинские названия видов приведены по сводке П.Ф. Маевского [7].

Экологическое разнообразие модельных бо-реальных видов оценивалось по методике Л.А. Жуковой [8]. Экологическая валентность -мера приспособленности популяций конкретного вида к изменению только одного экологического фактора. Потенциальная экологическая валентность вида (РЕУ) равна доле диапазона баллов (ступеней) конкретного вида ко всей шкале:

рЕу _ (Атах ~Атт +1)

п

где A и A - максимальные и минимальные

max min

значения баллов (ступеней) шкалы, занятых отдельным видом; n - общее число баллов (ступеней) в шкале; 1 - добавляется как 1-е деление шкалы, с которого по данному фактору начинается диапазон вида.

При проведении исследований конкретных ценопопуляций (ЦП) в сообществе можно определить реализованную экологическую валентность (REV) по следующей формуле:

REV - (Amax ~Amin +0,°l) ,

n

где A и A - максимальные и минимальные зна-

max min

чения баллов (ступеней) шкалы, занятые конкретными ЦП на шкале; n - общее число баллов (ступеней) в шкале; 0,01 - добавляется как 1-е деление шкалы, с которого встречаются изученные ЦП.

Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ЦП оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (KeaeS), вычисляемого по формуле:

REV

Kec.eff. ----х 100%,

PEV

где PEV - потенциальная экологическая валентность, REV - реализованная экологическая валентность.

В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка Л.А. Жуковой, согласно которой, стеновалентными считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, эв-ривалентными - более 2/3 шкалы, остальные виды - мезовалентными [8].

Как указывал А.И. Толмачёв [9], характер распространения видов рода Trientalis и связь с таежными условиями, которые наилучшим образом соответствуют строению и ритму развития этих растений, заставляют думать, что становление рода проходило именно в таежных условиях. Значительная обособленность рода говорит о его древности.

См1рта является одной из наиболее южных по своему распространению в пределах таежной зоны. Это таежный представитель неморального происхождения, но именно под пологом темнохвойных лесов находит оптимальные условия. Но, поскольку морфологические и географические данные указывают на значительную древность этого вида, видимо, переход его в таежные условия совершился весьма давно.

По мнению М.М. Старостенковой [10], особенности жизненной формы, вегетативное раз-

множение, сезонный ритм развития и многие другие экологические свойства сближают A.moschateПma с неморальной флорой. Распространение адоксы мускусной на севере и востоке Евразии несет следы миграций лесов в послеледниковое время. Так, Б.А. Тихомиров [11] считает ее реликтом, сохранившимся в тундровых ценозах от периода послеледникового термического максимума, когда леса продвинулись к северу. Современное же распространение и фитоценология вида несут в себе следы многих сложных процессов, протекающих в лесах Евразии в связи с климатическими переменами четвертичного периода и влиянием человека.

Анализ диапазонов местообитаний адоксы мускусной по отношению к различным экологическим факторам показал, что данный вид, по классификации Л.А. Жуковой [8], является стеновалентным по Щ (PEV=0,22), Тг (PEV=0,26), ге-мистеновалентным по N (PEV=0,36) и по Rc (PEV=0,38). Этот вид эвривалентен по всем климатическим шкалам: Тт (PEV=0,76), Кп (PEV=0,80), От (PEV=0,73) и Сг (PEV=0,68) и по шкале Lc (PEV=0,67). Общий индекс толерантности составляет 0,54 - вид мезобионтен.

Проведенный анализ экологических характеристик A.moschateПma, полученных в Республике Марий Эл и в Московской области, показал, что позиции этого вида в двух районах исследований схожи: диапазоны изученных экологических шкал совпадают с потенциальными по 5-ти шкалам и различаются по 3-ем шкалам (Ь, Тг и Lc) (табл. 1). Экологические позиции у этого вида в изученных регионах сдвинуты влево по шкале №, Rc и Lc, а по шкале Ш - вправо в сторону увеличения действия фактора только в Республике Марий Эл. Наибольшие экологические возможности реализованы у этого вида в Республике Марий Эл по шкале Ш - К.ес.ей\ = 74 % и по шкале N К.ес.ей. = 61 %. Нами определена отсут-

ствующая экологическая позиция вида по шкале Ш: от относительно устойчивого увлажнения (балл 3,8) до умеренно переменного увлажнения (балл 6,8).

Для другого таежного вида - С.а1рта - потенциальные экологические характеристики близки (табл.1): у него немного уже экологические позиции по трем из 4-х климатических шкал - по Тт (6-13), От (5-11) и Сг (3-13) шкалам, немного шире позиция вида по шкале Кп (3-15). Но в целом вид гемиэврибионтен по климатическим шкалам. По сравнению с AжoschateПma, данный вид по почвенным шкалам может занимать более широкие экологические пространства: позиции по 3-ем шкалам из 4-х гемистеновалентны или гемиэвривалентны, и только по шкале Тг этот вид стеновалентен. По шкале Lc С. alpinа эврива-лентна (PEV=0,67). Общий индекс толерантности вида составляет 0,53, что позволяет отнести его к мезобионтной группе. Экологические характеристики для колдуницы альпийской получены нами в фитоценозах Республики Марий Эл и в Республике Чувашии.

В Республике Чувашии полученные характеристики совпадают с теоретическими данными, а в Республике Марий Эл - отличаются по шкале Rc. По этой шкале произошло расширение диапазона вида от 4,9 баллав (кислых почв) в сторону увеличения действия фактора - до 7,4 балла (слабокислых/нейтральных почв); по этой же шкале в исследованных местообитаниях Республики Марий Эл реализованы наибольшие экологические возможности этого вида. Нами определена экологическая позиция С.а^па по шкале Ш от 4,0 до 6,1 балла (от промежуточного между относительно устойчивым и слабо переменным увлажнением до промежуточного от слабо переменного и умеренно переменного увлажнения).

Т.еигораеа характеризуется мезовалентными и эвривалетными позициями по климатическим

Таблица1

Экологические характеристики подземно-столоноклубнеобразующих многолетников видов

Вид Экологические шкалы Д.Н. Цыганова

Тт Кп От Сг ш Тг № Rc ГН Lc

Л^оха moschatellina ж 7,0-8,4 2-14** 7,6-8,9 3-14 7,6-8,7 5-15 6,3-7,9 1-13 11,9-15,6 11-15 5,2-7,3 5-9 4,8-7,2 7-10 5,6-7,3 5-7 3,8-6,8 3,5-5,8 4-9

Сігсаеа аїріпа 7,1-8,2 6-13 3 8 7,8-8,9 5-11 5 «а 6 12,8-14,4 11-19 4,8-6,3 3-9 5,1-7,1 3-9 4,9-7,4 5-7 4,0-6,1 4,4-6,0 4-7

Trientalis еигораеа 4,7-8,6 3-10 4 7 7,8-9,8 5,6-8,1 1-10 10,0-15,1 10-19 4,0-8,2 1-6 3,0-7,2 1-5 3,0-8,0 1-7 3,0-6,4 2,9-5,9 3-9

Примечания: * - реальный диапазон, ** - экологическая позиция вида по шкале фактора, жирным шрифтом выделены уточненные данные.

12

Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 1, 2011

факторам (табл. 1) и мезовалетными или стеновалентными позициями по почвенным шкалам. Этот вид эвривалентен по шкале Lc (PEV=0,78). Общий индекс толерантности составляет 0,54 - вид мезобионтен. ЦП этого вида были изучены нами в Мурманской, Архангельской, Московской, Челябинской областях, в Республиках Чувашия и Марий Эл. Экологические позиции Т.еигораеа во всех изученных районах совпадают с теоретическими по 7-ми шкалам и различаются по 4-ем шкалам (Тг, №, Rc, Lc). Расширение диапазонов произошло в сторону увеличения действия фактора (во всех районах, кроме Мурманской области). По шкале Тг - диапазон вида расширен до 8,2 балла (богатых почв), по шкале N - увеличен до 7,2 балла (до достаточно обеспеченных азотом / богатых азотом почв), а по шкале Тг - до 8,0 баллов (нейтральных почв). Наибольшие экологические возможности у седмичника европейского реализованы в Республике Марий Эл по шкале Тг (К.ес.ей\ = 72 %) и по шкале N (К.ес.ей". = 64 %). Нами определена отсутствующая экологическая позиция этого вида по шкале 1Н, которая составляет интервал от 2,9 до 6,4 балла (от устойчивого / относительно устойчивого увлажнения до умеренно переменного увлажнения).

Таким образом, для модельных ПСМ видов Вг ЭЦГ лимитирующими экологическими факторами являются омброклиматический, увлажнения почв и солевой режим почв. Наибольшее экологическое разнообразие выявлено по 2-ум шкалам Д.Н. Цыганова: От и Rc. По ним отмечены фракции экологической валентности видов: стеновалентные, гемистеновалентные, мезова-лентные, эвривалентные. Модельные таежные виды могут обитать в более широких диапазонах почвенных условий, чем предложенные Д.Н. Цыгановым; определены отсутствующие экологические позиции данных видов по шкале переменности увлажнения почв.

Авторы выражают глубокую благодарность научному консультанту, д.б.н., профессору, заслуженному деятелю науки РФ Людмиле Алексеевне Жуковой за консультации и внимание к работе, к.б.н. Ю.А. Дороговой - за обработку геоботанических описаний, к.б.н. Е.В. Акшенцеву и к.б.н. Н.В. Нали-мовой - за предоставленные материалы.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00952.

Библиографический список

1. Полянская Т.А. Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных фитоценозов лесных сообществ национального парка «Марий Чодра». - Йошкар-Ола: ООО «Реклайн», 2006. - 156 с.

2. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Хани-на Л.Г. и др. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. - М.: Научный Мир, 2000. - 196 с.

3. Флинт В.Е., Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б. и др. Сохранение и восстановление биоразнообразия. - М.: Издание научного и учебнометодического центра, 2002. - 286 с.

4. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. - М.: Наука, 1983. - 196 с.

5. Миркин Б.М. Метод классификации растительности по Браун-Бланке и современная отечественная фитоценология // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1978. - Т. 83. - Вып. 3. - С. 77-88.

6. Зубкова Е.В., Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Дорогова Ю.А. Компьютерная обработка геобо-танических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin. - Йошкар-Ола, 2008. - 96 с.

7. Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части России. - М.: Т-во научн. изданий КМК, 2006. - 600 с

8. Жукова Л.А., Дорогова Ю.А., Турмухаме-това Н.В. и др. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2010. - 386 с.

9. Толмачёв А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. - Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 155 с.

10. СтаростенковаМ.М. Адокса мускусная // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та. - 1980. - Т. 5. - С. 147-155.

11. Тихомиров Б.А. О лесной фазе в послеледниковой истории развития севера Сибири и ее реликтах в современной тундре // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.; Л., 1941. - №>1.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.