CC BY
52
УДК 581.55
Полянская Татьяна Аркадьевна
Национальный парк «Марий Чодра» Республики Марий Эл
zamnayki@maill.ru,
Криницын Игорь Георгиевич
кандидат биологических наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
hek@rambler.ru
ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БОРЕАЛЬНЫХ ПОДЗЕМНО-СТОЛОНОКЛУБНЕОБРАЗУЮЩИХ МНОГОЛЕТНИКОВ*
Группа подземно-столоноклубнеобразующих многолетников отличается морфологическими и экологическими признаками. Лимитирующими факторами, определяющими их распространение, являются омброклима-тический, увлажнения почв и солевой режим почв. Установлено, что данные виды могут обитать в более широких диапазонах почвенных условий.
Ключевые слова: подземно-столоноклубнеобразующие травянистые многолетники, экологические шкалы,
ТгіепШШ еигораеа L., Adoxа moschatellina L. и Сігсаеа
Подземно-столонообразующие многолетники (ПСМ) - своеобразная морфологическая группа растений, объединенная общими морфологическими признаками: подземные годичные побеги этих растений представлены плагиотропными столонами и клубнями, которые располагаются в подстилке, и надземным ортотропным побегом. Из клубней на концах столонов этих растений весной развиваются новые побеги возобновления. ПСМ типичны для влажных и избыточно увлажненных местообитаний с рыхлой, мало плодородной (иногда заторфованной) почвой, например, в хвойных лесах. Эта жизненная форма растений характерна для мест, в которых четко выражена смена периодов покоя и вегетации (в связи с зимой или засухой) [1]. В бореальную эколого-ценотичес-кую группу (Вг ЭЦГ), составленную О.В.Смир-новой и Л.Б. Заугольновой [2; 3] на основе экспертных сведений о приуроченности видов к определенным типам местообитаний, вошли три таежных вида: Adoxa тоі'сИаїеїїіпа Ь. (адокса мускусная), Сігсаеа аїріпа Ь. (цирцея альпиская) и Тгіепїаїіі' еигораеа Ь. (седмичник европейский), являющиеся объектами наших исследований.
Цель данной работы: выявить экологическое разнообразие модельных видов растений с помощью экологических шкал Д.Н. Цыганова [4] .
Сбор материала для изучения экологических условий местообитаний А. тоі'скаїеїїіпа проводился в различных фитоценозах течение 19952008 гг. на территории Московской области и Республики Марий Эл, С. аїріпа - в Республике
*Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ .
pina L.
Марий Эл и Чувашии, T. europaea - в Мурманской, Архангельской, Московской, Челябинской областях, в Республике Марий Эл и Чувашии. В исследуемых фитоценозах были сделаны гео-ботанические описания с учетом обилия видов по Браун-Бланке [5]. Флористические списки видов растений обработаны с помощью компьютерной программы E^ScalWine [6] с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова [4]: климатических - термоклиматической (Tm), кон-тинентальности климата (Kn), омброклиматичес-кой (Om), криоклиматической (Cr); почвенных -увлажнения почв (Hd), солевого режима почв (Tr), богатства почв азотом (Nt), кислотности почв (R^, переменности увлажнения почв (fH) и шкалы освещенности - затенения (Lc). Латинские названия видов приведены по сводке П.Ф. Маевского [7].
Экологическое разнообразие модельных бо-реальных видов оценивалось по методике Л.А. Жуковой [8]. Экологическая валентность -мера приспособленности популяций конкретного вида к изменению только одного экологического фактора. Потенциальная экологическая валентность вида (PEV) равна доле диапазона баллов (ступеней) конкретного вида ко всей шкале:
pEV _ (Amax ~Amin +1)
П
где A и A - максимальные и минимальные
max min
значения баллов (ступеней) шкалы, занятых отдельным видом; n - общее число баллов (ступеней) в шкале; 1 - добавляется как 1-е деление шкалы, с которого по данному фактору начинается диапазон вида.
07-04-00952.
© Полянская Т.А., Криницын И.Г., 2010
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 4, 2010
15
При проведении исследований конкретных ценопопуляций (ЦП) в сообществе можно определить реализованную экологическую валентность (REV) по следующей формуле:
REV _ (Amax ~Amin +°,0l) ,
n
где A и A - максимальные и минимальные
max min
значения баллов (ступеней) шкалы, занятые конкретными ЦП на шкале; n - общее число баллов (ступеней) в шкале; 0,01 - добавляется как 1-е деление шкалы, с которого встречаются изученные ценопопуляции.
Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ЦП оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (K.ec.eff.), вычисляемого по формуле:
REV
Kec.eff. _-----х100%
PEV
где PEV - потенциальная экологическая валентность, REV - реализованная экологическая валентность.
В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка Л.А. Жуковой, согласно которой стеновалентными считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, эв-ривалентными - более 2/3 шкалы, остальные виды - мезовалентными [8].
Как указывал А.И. Толмачев [9], характер распространения видов рода Trientalis и связь с таежными условиями, которые наилучшим образом соответствуют строению и ритму развития этих растений, заставляют думать, что становление рода проходило именно в таежных условиях. Значительная обособленность рода говорит о его древности.
C. alpina является одной из наиболее южных по своему распространению в пределах таежной зоны. Это таежный представитель неморального происхождения, но именно под пологом темнохвойных лесов находит оптимальные условия. Но, поскольку морфологические и географические данные указывают на значительную древность этого вида, видимо, переход его в таежные условия совершился весьма давно.
По мнению М.М. Старостенковой [10], особенности жизненной формы, вегетативное размножение, сезонный ритм развития и многие другие экологические свойства сближают A. moschatellina с неморальной флорой. Распространение адоксы мускусной на севере и восто-
ке Евразии несет следы миграций лесов в послеледниковое время. Так, Б.А. Тихомирв [11] считает ее реликтом, сохранившимся в тундровых ценозах от периода послеледникового термического максимума, когда леса продвинулись к северу. Современное же распространение и фитоценология вида несет в себе следы многих сложных процессов, протекающих в лесах Евразии в связи с климатическими переменами четвертичного периода и влиянием человека.
Анализ диапазонов местообитаний адоксы мускусной по отношению к различным экологическим факторам показал, что данный вид по классификации Л.А. Жуковой [8] является стеновалентным по увлажнению почв (PEV=0,22), солевому режиму почв (PEV=0,26), гемистеновалент-ным по богатству почв азотом (PEV=0,36) и по кислотности почв (PEV=0,38). Этот вид эвривален-тен по всем климатическим шкалам: термоклиматической (PEV=0,76), континентальности климата (PEV=0,80), омброклиматической (PEV=0,73) и криоклиматической шкалам (PEV=0,68) и по шкале освещенности-затенения (PEV=0,67). Общий индекс толерантности составляет 0,54 - вид мезобионтен.
Проведенный анализ экологических характеристик А. тоі'скаїеїїіпа, полученных в Республике Марий Эл и в Московской области показал, что позиции этого вида в двух районах исследований схожи: диапазоны изученных экологических шкал совпадают с потенциальными по 5 шкалам и различаются по 3 шкалам (богатства почв азотом, солевого режима почв и освещенности-затенения) (табл. 1). Экологические позиции у этого вида в изученных регионах сдвинуты влево по шкале №, Rc и Ьс, а по шкале Щ - вправо в сторону увеличения действия фактора только в Республике Марий Эл. Наибольшие экологические возможности реализованы у этого вида в Республике Марий Эл по шкале увлажнения почв -К.ес^£=74% и по шкале богатства почв азотом К.ес^£=61%. Нами определена отсутствующая экологическая позиция вида по шкале переменности увлажнения почв (Ш): от относительно устойчивого увлажнения (балл 3,8) до умеренно переменного увлажнения (балл 6,8).
Для другого таежного вида - С. аїріпа - потенциальные экологические характеристики близки (табл. 1): у него немного уже экологические позиции по трем из 4-х климатических шкал - по термоклиматической (6-13), омброклиматичес-
Таблица1
Экологические характеристики подземно-столоноклубнеобразующих многолетников видов
Вид Экологические шкалы Д.Н. Цыганова
Тт Кп От Сг Ш Тг № Rc Lc
Л^ха 7,0-8,4* 7,6-8,9 7,6-8,7 6,3-7,9 11,9-15,6 5,2-7,3 4,8-7,2 5,6-7,3 3,8-6,8 3,5-5,8
moschateШna 2-14** 14 7 3 5-15 1-13 11-15 5-9 7-10 5-7 - 4-9
Сігсеа сч, со 1 к 8,0-9,3 ,9 8, I ,8 7, 6,3-7,5 12,8-14,4 4,8-6,3 5,1—7,1 4,9-7,4 4,0-6,1 4,4-6,0
аїріпа СО -1 3-15 5-11 3 -1 3 11-19 3-9 3-9 5-7 - 4-7
Тгіе^аШ 4,7-8,6 7,8-9,4 7,8—9,8 5,6-8,1 10,0-15,1 4,0-8,2 3,0-7,2 3,0-8,0 3,0-6,4 2,9-5,9
еигораеа 3-10 4-15 - 1-10 10-19 1-6 1-5 1-7 - 3-9
Примечания: * - реальный диапазон, ** - экологическая позиция вида по шкале фактора, жирным шрифтом выделены уточненные данные.
кой (5-11) и криоклиматической (3-13) шкалам, немного шире позиция вида по шкале континен-тальности климата (3-15). Но в целом, вид геми-эврибионтен по климатическим шкалам. По сравнению с А. moschateПma данный вид по почвенным шкалам может занимать более широкие экологические пространства: позиции по трем шкалам из 4-х гемистеновалентны или гемиэврива-лентны и только по шкале солевого режима почв этот вид стеновалентен. По шкале освещенности-затенения С. а^па эвривалентна (PEV=0,67). Общий индекс толерантности вида составляет
0,53, что позволяет отнести его к мезобионтной группе. Экологические характеристики для цирцеи альпийской получены нами в фитоценозах Республике Марий Эл и в Республике Чувашия. В Республике Чувашия полученные характеристики совпадают с теоретическими данными, а в Республике Марий Эл - отличаются по шкале Rc. По этой шкале произошло расширение диапазона вида от 4,9 баллов (кислых почв) в сторону увеличения действия фактора - до 7,4 баллов (слабокислых /нейтральных почв); по этой же шкале в исследованных местообитаниях Республики Марий Эл реализованы наибольшие экологические возможности этого вида. Нами определена экологическая позиция С. а^па по шкале переменности увлажнения (Ш) от 4,0 до 6,1 балла (от промежуточного между относительно устойчивым и слабо переменным увлажнением до промежуточного от слабо переменного и умеренно переменного увлажнения).
Т. еигораеа характеризуется мезовалентными и эвривалетными позициями по климатическим факторам (табл. 1) и мезовалетными или стеновалентными позициями по почвенным шкалам. Этот вид эвривалентен по шкале освещенности-затенения (PEV=0,78). Общий индекс толерантности составляет 0,54 - вид мезобионтен. ЦП этого
вида были изучены нами в Мурманской, Архангельской, Московской, Челябинской областях, в Республиках Чувашия и Марий Эл. Экологические позиции Т. еигораеа во всех изученных районах совпадают с теоретическими по семи шкалам и различаются по четырем шкалам (Тг, №, Rc, Lc). Расширение диапазонов произошло в сторону увеличения действия фактора (во всех районах, кроме Мурманской области). По шкале солевого режима почв - диапазон вида расширен до 8,2 баллов (богатых почв), по шкале богатства почв азотом - увеличен до 7,2 баллов (до достаточно обеспеченных азотом/ богатых азотом почв), а по шкале солевого режима почв - до 8,0 баллов (нейтральных почв). Наибольшие экологические возможности у седмичника европейского реализованы в Республике Марий Эл по шкале солевого режима почв - Кес.ей.=72% и по шкале богатства почв азотом - К.ес.ей'.=64%. Нами определена отсутствующая экологическая позиция этого вида по шкале переменности увлажнения почв, которая составляет интервал от 2,9 баллов до 6,4 баллов (от устойчивого/относительно устойчивого увлажнения до умеренно переменного увлажнения).
Таким образом, для модельных ПСМ видов Вг ЭЦГ лимитирующими экологическими факторами являются омброклиматический, увлажнения почв и солевой режим почв. Наибольшее экологическое разнообразие выявлено по двум шкалам Д.Н. Цыганова: омброклиматической и кислотности почв. По ним отмечены фракции экологической валентности видов: стеновалентные, гемисте-новалентные, мезовалентные, эвривалентные. Модельные таежные виды могут обитать в более широких диапазонах почвенных условий, чем предложенные Д.Н. Цыгановым; определены отсутствующие экологические позиции данных видов по шкале переменности увлажнения почв.
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 4, 2010
17
Благодарности
Авторы выражают глубокую благодарность научному консультанту, д-ру биол. наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ Жуковой Людмиле Алексеевне за консультации и внимание к работе, канд. биол. наук Дороговой Ю.А. за обработку геоботанических описаний, канд. биол. наук Акшенцеву Е.В. и канд. биол. наук Налимовой Н.В. за предоставленные материалы.
Библиографический список
1. Полянская Т.А. Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных фитоценозов лесных сообществ национального парка «Марий Чодра». - Йошкар-Ола: ООО «Реклайн», 2006. - 156 с.
2. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Хани-на Л.Г. и др. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейский России. - М.: Научный Мир, 2000. - 196 с.
3. Флинт В.Е., Смирнова О.В., Заугольнова Л. Б. и др. Сохранение и восстановление биоразнообразия. - М.: Издание научного и учебнометодического центра, 2002. - 286 с.
4. ЦыгановД.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. - М.: Наука, 1983. - 196 с.
5. Миркин Б.М. Метод классификации растительности по Браун-Бланке и современная отечественная фитоценология // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1978. - Т. 83. - Вып. 3. - С. 77-88.
6. Зубкова Е.В., Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Дорогова Ю.А. Компьютерная обработка геобо-танических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWine. - Йошкар-Ола, 2008. - 96 с.
7. Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части России. - М.: Т-во научн. изданий КМК, 2006. - 600 с.
8. Жукова Л.А., Дорогова Ю.А., Турмухаме-това Н.В. и др. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2010. - 386 с.
9. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. - Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 155 с.
10. СтаростенковаМ.М. Адокса мускусная // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - Т. 5. - С. 147-155.
11. Тихомиров Б.А. О лесной фазе в послеледниковой истории развития севера Сибири и ее реликтах в современной тундре // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - 1941. -№1.
