CC BY
90
УДК 581.4+581.5:582.998
Г. О. Османова
БИОМОРФОЛОГИЯ ОСОБЕЙ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СІСЕЯВІТА иГА1ЕЫ818
BEAUVERD В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ
В статье впервые приведена экологическая оценка местообитаний Cicerbita uralensis ^оиу) ВеатоеМ по шкалам Д. Н. Цыганова и для C. uralensis, произрастающей в Республике Марий Эл, описан онтогенез, составлена схема онтоморфогенеза и изучена онтогенетическая структура ценопопуляций. Выявлено, что в зависимости от условий местообитания C. uralensis может формировать две жизненные формы: на суходольном лугу - короткокорневищную, а в елово-липовом лесу - короткокорневищную столонообразующую.
Ключевые слова: Cicerbita uralensis, биоморфология, жизненная форма, онтобиоморфа, онтогенез, онтоморфогенез, онтогенетическая структура, экологическая оценка местообитаний.
Изучение биологического разнообразия становится составной частью проблемы охраны окружающей среды. Некоторые виды растений, являясь обычными для одной территории, могут иметь статус эндемичных и редких видов на другой и быть занесены в Красную книгу различных регионов и формально находиться под охраной закона. Эндемики и редкие виды растений выступают важными компонентами флоры, и это должно учитываться при проведении различных экологических исследований. К сожалению, информации о действительном состоянии популяций видов, имеющих такой статус, немного. Поэтому объектом нашего исследования выбран эндемик Южного Урала Ци-цербита уральская (Cicerbita uralensis ^оиу) ВеаотеМ) - многолетнее травянистое растение из семейства астровых (Asteraceae).
С. uralensis - восточно-европейский вид [1], распространенный на территории бывшего Советского Союза в восточных районах европейской части, на Урале и в Западной Сибири; в Верхне-Волжском, Волжско-Камском, Волжско-Донском, Заволжском; Обском и Верхне-Тамбовском районах [2; 3].
С. uralensis обитает в тенистых сыроватых местах; широколиственных, хвойных и смешанных лесах - на опушках, лесных полянах и вырубках среди крупнотравия; часто встречается по берегам речек и в лесных оврагах; в зарослях кустарников; иногда в посадках и на вырубках может образовывать скопления разной величины [1; 2; 4-9].
С. uralensis занесена в Красную книгу Чувашской Республики [10] и Республики Татарстан [11], Нижегородской и Свердловской областей. По категории редкости таксонов и популяций, по степени угрозы их уничтожения С. uralensis в центральном районе Европейской Сибири присвоена категория 2V (уязвимые (или сокращающиеся в численности) таксоны, численность особей всех или большей части популяций которых уменьшается вследствие изменений среды), на Среднем Урале (Псковская и Свердловская обл.) - 3R (редкие таксоны, представленные небольшими популяциями, как
правило, распространенные на ограниченной территории или имеющие узкую экологическую амплитуду, либо распространенные прерывисто) и она подлежит охране. В Чувашской Республике данное растение имеет статус 2V как уязвимый вид. В Нижегородской области С. uralensis определена в категорию Д как неопределенный, малоизвестный, недостаточно изученный вид, для которого нет полных данных, чтобы конкретизировать его статус [5; 10; 12; 13].
В Республике Марий Эл (РМЭ) исследования С. uralensis проводятся впервые.
Цель данной статьи - охарактеризовать местообитания С. uralensis в Моркинском районе и изучить биоморфологические особенности особей и онтогенетическую структуру ценопопуляций.
Исследования проводились в 2009-2010 гг. в окрестности деревни Коркатово на суходольном лугу и в елово-липовом лесу на территории памятника природы «Карман-Курык» Моркинского района РМЭ. Ценопопуляция С. uralensis, произрастающая на суходольном лугу (ЦП 1), подвергалась вытаптыванию со стороны крупного рогатого скота, о чем свидетельствовали следы жизнедеятельности животных. К тому же рядом с ее местонахождением проходила тропинка. Ценопопуляция С. uralensis в елово-липовом лесу (ЦП 2) подобных влияний не испытывала.
Для оценки экологических условий ценозов в исследуемых местообитаниях были проведены геоботанические описания с указанием обилия видов в баллах по шкале Браун-Бланке [14]. Флористические списки обрабатывались с помощью компьютерной программы EcoScaleWin [15] по экологическим шкалам Д. Н. Цыганова [16]. Обработка проводилась методом средневзвешенной середины интервала по пяти шкалам: увлажнения почв; солевого режима почв; богатства почв азотом; кислотности почв, а также шкале освещенности-затенения. Для характеристики количественной оценки использования каждого фактора модельным видом выявили экологические валентно-
сти вида (потенциальную и реализованную), а также коэффициент экологической эффективности [17].
В каждом местообитании было заложено по две трансекты размером 0.5*5.0 (м). Каждую трансек-ту разбивали на площадки 0.5*0.5 (м). Общий объем выборки составил 40 площадок.
Жизненную форму ЦП определяли по экологоморфологической классификации И. Г. Серебрякова [18]. Известно, что жизненная форма может изменяться не только в течение онтогенеза, но и в разных экологических условиях [19; 20], поэтому в ходе индивидуального развития у растений, находящихся в одном онтогенетическом состоянии, возможно формирование нескольких онтобиоморф [21; 22].
Исследование индивидуального развития особей С. uralensis проводилось с использованием концепции дискретного описания онтогенеза [23; 24]. В качестве интегральных характеристик структуры ЦП С. uralensis применялись следующие демографические показатели: индекс возрастности [24] и индекс эффективности [25]. Тип ценопопуляции определялся по классификации «дельта-омега» [25]. Для характеристики процессов самоподдержа-ния были рассчитаны индексы восстановления и замещения, предложенные Л. А. Жуковой [26].
В результате компьютерной обработки флористических списков были получены оценки местообитаний исследуемых ценопопуляций С. uralensis (таблица).
Экологическая характеристика ценопопуляций C. uralensis по шкалам Д. Н. Цыганова [16]
Экологические шкалы Диапазон экологического ареала C. uralensis Экологическая позиция изучаемых ценопопуляций PEV Фрак- ция REV kek.ef., %
Hd (1-23) 13-15 11.75-12.2 0.13 СВ 0.020 15.4
Tr(1-19) 3-9 6.38-7.01 0.37 ГСВ 0.034 9.1
Nt (1-11) 7-10 6.36-6.37 0.36 ГСВ 0.002 5.0
Rc(1-13) 1-11 6.77-7.1 0.85 ЭВ 0.026 3.1
Lc(1-9) 1-6 3.73-3.99 0.67 ЭВ 0.030 4.5
Примечание. Hd - шкала увлажнения почв; Tr -шкала солевого режима почв; Nt - шкала богатства почв азотом; Rc - шкала кислотности почв; Lc - шкала освещенности-затенения; PEV - потенциальная экологическая валентность; СВ - стеновалентный вид; ГСВ - гемистеновалентный вид; ЭВ - эвривалентный вид; REV - реализованная экологическая валентность; kec.ef - коэффициент экологической эффективности
Сравнение выявленных результатов показало, что по фактору увлажнения почв ЦП 1 C. uralensis находится в условиях сухо-лесолугового увлажнения (11.75), а ЦП 2 C. uralensis, произрастающая в елово-липовом лесу, - в условиях влажно-лесолу-
гового (12.20); по фактору солевого режима почв обе ЦП C. uralensis разместились в экологических условиях от небогатых / довольно богатых почв до довольно богатых почв (6.38-7.01); по фактору богатства почв азотом они произрастают в пограничных условиях от бедных до достаточно обеспеченных азотом почв (6.36-6.37); по фактору кислотности почв исследуемые ЦП располагаются в нише от слабокислых / нейтральных почв до кислых / слабокислых почв (6.77-7.10). По фактору шкалы освещенности-затенения обе ЦП C. uralensis обитают в условиях полуоткрытых пространств и светлых лесов.
Анализ потенциальной экологической валентности (PEV) [17] C. uralensis в системе экологических шкал Д. Н. Цыганова [16] показал, что по факторам кислотности почв (PEV = 0.85) и освещенности (PEV = 0.67) этот вид является эврива-лентом; по факторам богатства почв азотом (PEV = 0.36) и солевому режиму (PEV = 0.37) - ге-мистеновалентом; по фактору увлажнения почв (PEV = 0.13) занимает стеновалентную позицию. Это значит, что как избыток, так и недостаток влаги в почве является лимитирующим фактором и значительно влияет на жизненное состояние особей в ЦП данного вида (таблица). Потенциальная экологическая валентность C. uralensis, показывающая ее возможность занимать определенную часть шкалы рассмотренных факторов, составляет
от 0.13 до 0.85.
Реализованная экологическая валентность (REV) демонстрирует, какую часть шкалы освоили исследованные ЦП этого вида - от 0.002 до 0.034. Рассчитанные показатели дают возможность определить коэффициент экологической эффективности (kek.ef), который показывает, сколько процентов данного фактора использовали особи C. uralensis в изученных ЦП. Он колеблется от 0.5 до 15.4%.
Таким образом, полученные результаты позволяют расширить на 0.64 ступени влево шкалу богатства почв азотом. По остальным шкалам балловые оценки укладываются в диапазоны, приводимые для C. uralensis Д. Н. Цыгановым [16] (таблица).
В ходе проведенных исследований нами впервые был описан онтогенез C. uralensis, выделено 9 онтогенетических состояний (рис. 1) и не были обнаружены проростки. Основными признаками-маркерами при описании онтогенетических состояний стали: тип побега; тип корневой системы; форма и степень расчленения листовой пластинки; степень сформированности корневища и его состояние; наличие и отсутствие столонов и генеративных побегов.
В процессе индивидуального развития у C. ura-lensis происходит изменение формы, верхушки и основания листовой пластинки. Во всех онтогене-
се
вв в
Рис. 1. Онтогенетические состояния особей СюегЬИа urаlensis:
\ - ювенильное, т - имматурное, V - виргинильное, д., - молодое генеративное, д2 - средневозрастное генеративное, д3 - старое генеративное, ss - субсенильное, s - сенильное, sc - отмирающее тических состояниях листья простые, длинночерешковые, край листовой пластинки выемчатый. Верхушка листовой пластинки у особей С. ишЫп-sis в j и s состояниях - тупая, в остальных - заостренная. Основание листьев у растений в j и 8 состояниях - округлое, в т и 88 - сердцевидное, в V, g1, g2 состояниях - копьевидное, а в g3 - стреловидное. Форма листовой пластинки меняется от овальной (), 8), яйцевидной (т, 88), сердцевиднояйцевидной (V), сердцевидно-треугольной g3) до копьевидной ^3). Число боковых сегментов на черешке варьирует от одной до трех пар.
В гетерогенных эколого-ценотических условиях поведение видов, как показано в работах разных исследователей, может меняться [27-32]. Поэтому И. В. Волков и С. Н. Кипонин [33], совершенно справедливо считают, что разнообразие толкований понятия «жизненная форма» вызвано прежде всего различием задач, которые ставят перед собой те или иные исследователи, так как адаптационная целостность любого растения зависит от его морфологических особенностей, определяющих стратегию освоения пространства и корректировку ее во времени.
В научной литературе жизненную форму С. urаlensis трактуют неоднозначно. Одни авторы [1; 2; 4; 12; 34; 35] характеризуют этот вид как многолетнее короткокорневищное травянистое растение, другие, например Г. Ю. Конечная [36] - как длиннокорневищное растение. Сравнительный морфологический анализ особей С. uralensis показал, что все растения этого вида, произрастающие на суходольном лугу в окрестности д. Коркатово,
были представлены короткокорневищной жизненной формой. По положению в пространстве у 34.9 % растений С. uralensis корневище занимало ортотропное положение, у остальных - плагио-тропное (рис. 2).
Рис. 2. Положение корневища СюеМа urаlensis в пространстве:
А - ортотропное, Б - плагиотропное
Особи С. uralensis виргинильного состояния, обитающие на территории памятника природы «Карман-Курык» в елово-липовом лесу, были представлены разными онтобиоморфами: короткокорневищными и короткокорневищными столонообразующими (рис. 3).
АБ
Рис. 3. Онтобиоморфы СюеМа ига1еп№\ А - короткокорневищная;
Б - короткокорневищная столонообразующая
Корневая система особей С. uralensis виргини-льного состояния показана коротким корневищем с придаточными корнями и 1-2 столонами (рис. 4). Если столонов два, то один белого цвета с удлиненными междоузлиями - первого года жизни, второй более толстый светло-коричневого цвета с придаточными корнями и следами отмирания -второго года жизни.
В генеративном периоде особи С. uralensis имеют мощное короткое корневище с тонкими придаточными корнями и несколькими столонами: одним темным разрушающимся и 1-2 светлыми (рис. 5).
Если у особи в виргинильном состоянии появляется подземный удлиненный побег (столон), то формируется короткокорневищная столонообразующая жизненная форма (рис. 6 - II).
Рис. 4. Особь СюеМа uralensis короткокорневищной столонообразующей онтобиоморфы: А - короткое корневище, Б - придаточные корни, В - столон первого года жизни с верхушечной почкой,
Г - столон второго года жизни
В ходе исследования было замечено, что в год появления молодых столонов генеративный побег отцветает и на следующий год не развивается. Следовательно, происходит вегетативное разрастание особи, а в дальнейшем и захват территории с последующей морфологической дезинтеграцией.
Рис. 6. Схема онтоморфогенеза СюеМа uralensis разных жизненных форм: I - короткокорневищная, II - короткокорневищная
столонообразующая. ^ - первичная ось побеговой системы; ^ - живой генеративный побег; ■
- живой генеративный побег; побег; - живой лист; - "'
- удлиненное междоузлие;
столон
■ погибший генеративный
- отмерший лист;
- отмершии
Рис. 5. Особь СюеМа uralensis генеративного состояния: А - короткое корневище, Б - придаточные корни, В - столон первого года жизни, Г - отмерший столон второго года жизни
Таким образом, формирование у С. ura1ensis короткокорневищной (на суходольном лугу) и короткокорневищной столонообразующей жизненной формы (в елово-липовом лесу) можно представить в виде схемы онтоморфогенеза С. ura1ensis (рис. 6). При развитии растения из семени особь проходит все начальные стадии онтогенеза (проросток, ювенильное, имматурное состояние и т. д.). Происходит формирование собственной корневой системы. Начиная с виргинильного состояния онтоморфогенез особи С. ura1ensis семенного происхождения может идти двумя путями развития (рис. 6 - I, II).
Вначале столон растет плагиотропно. Через некоторое время его рост меняется на анизо-, а затем ор-тотропный и образуется укороченная часть со сближенными узлами. На следующий сезон из верхушечной почки столона развивается розеточный побег. Дочерняя особь начинает свое развитие с ювенильного онтогенетического состояния. В имматурном состоянии у раметы сохраняется остаток столона и развивается собственная корневая система. Особь в виргинильном состоянии формирует мочковатую корневую систему, при этом связь с материнским растением остается. Столон живет до двух лет, а затем начинает разрушаться и полностью отмирает у особей С. ura1ensis генеративного состояния.
Первый вариант морфогенеза (рис. 6 - I) характеризует развитие особей С. ura1ensis, произрастающих на суходольном лугу, с сухолуговым увлажнением и влиянием животных. Второй вариант (рис. 6 - II) встречается у особей С. ura1ensis, обитающих в елово-липовом лесу на территории памятника природы «Карман-Курык». Эта ЦП находилась под пологом деревьев и испытывала постоянное затенение, почва в ее местообитании была охарактеризована как влажно-лесолуговая (таблица). По-видимому, условия экотопа, сложившиеся в елово-липовом лесу, запустили механизмы формирования у С. ura1ensis короткокорневищной столонообразующей жизненной формы, а это, соответственно, увеличивает потенциальные возможности вегетативного размножения. Роль генеративных побегов заметно снижается.
Следовательно, ход онтоморфогенеза определяется эколого-ценотическими условиями и характером антропогенной нагрузки. При ухудшении условий изменяется ход морфогенеза (уменьшается длительность полного онтогенеза и онтогенетических состояний, может происходить выпадение отдельных состояний и сокращение онтогенеза). Анализ онтогенетической структуры исследуемых ЦП С. ura1ensis показал, что они являются нормальными неполночленными, отсутствующими группами в ЦП 1 - особи субсенильного состояния, а в ЦП 2 - особи С. ura1ensis старого генеративного состояния [37]. Онтогенетические спектры в обеих ЦП С. ura1ensis левосторонние с максимумом на группе виргинильных растений (в ЦП
1 - 29.9 %; в ЦП 2 - 59.7 %), что свидетельствует об активных процессах самоподдержания (!в= 1.32 и Тв=1.30 соответственно) (рис. 7).
■
V д1 д2
А
605040% 30-
нильных растений (0.7 %), а в ЦП 2 - на группу ювенильных, средневозрастных генеративных и сенильных растений; их доля составила 1.4 % (рис. 7). В обеих ЦП доминируют особи прегенера-тивного периода (ЦП 1 - 56.6 %, ЦП 2 - 81.9 %). Доля особей генеративного периода в ЦП 1 составила 42.7 %, а в ЦП 2 - 4.2 %, причем в ЦП С. ura1ensis присутствовали только молодые и средневозрастные генеративные растения. По классификации «дельта-омега» [25], основанной на совместном использовании индексов возрастности (А) и эффективности (ю), обе ЦП С. ura1ensis охарактеризованы как молодые (рис. 8).
\ іт V д1 д2 ээ э ее
Б
Рис. 7. Онтогенетический спектр ценопопуляции СісеМа ига^і^. А - на суходольном лугу, Б - в елово-липовом лесу
Такие типы спектров характерны для вегетативно подвижных видов растений. На суходольном лугу (ЦП 1) минимум приходится на группу се-
Рис. 8. Характеристика ценопопуляций СюеМа urаlensis по классификации «дельта-омега»
Выявленная нами поливариантность развития особей С. ura1ensis (формирование короткокорневищной и короткокорневищной столонообразующей жизненных форм) определяет существование этого вида в различных эколого-ценотических условиях, является одним из способов регулирования численности и самоподдержания С. ura1ensis и обеспечивает устойчивость ценопопуляции. Следовательно, они могут длительно существовать в относительно стабильном состоянии, испытывая лишь мелкомасштабные циклические колебания общей численности и отдельных онтогенетических групп.
Автор выражает слова искренней благодарности Е. С. Тарасовой за помощь в сборе материала и подготовке иллюстраций.
30
25
20
15
10
5-
д3
20
10
0
Список литературы
1. Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С. Иллюстрированный определитель растений Средний России. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). М.: Творчество науч. изд. КМК. Ин-т технологических исследований, 2004. Т. 3. С. 520.
2. Кирпичников М. Э. Род СюегЫй Wallr. // Флора СССР. М.-Л.: АН СССР, 1964. Т. 29. С. 350-373.
3. Алексеева Ю. Е., Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В. и др. Лесные травянистые растения. Биология и охрана. М.: Агропромиздат, 1988. 223 с.
4. Шурова В. И., Кучеров Е. В., Мулдашев А. А. Род СюеМаWallr. // Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1989. Т. 2. 376 с.
5. Горчаковский П. Л. Cicerbita uralensis (Rouy) Beauverd. Il Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская обл.): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 1996. 279 с.
6. Абрамов Н. В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. 192 с.
7. Абрамов Н. В. Флора Республики Марий Эл: справоч. изд. Йошкар-Ола: МарГУ, 2008. 195 с.
8. Бакин О. В., Рогова Т. В., Ситников А. П. Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2000. 496 с.
9. Рогова Т. В., Прохоров В. Е., Фардеева М. Б. и др. Атлас сосудистых растений Татарстана. Казань: Идеал-Пресс, 2008. С. 180.
10. Красная книга Чувашской Республики. Редкие и исчезающие растения и грибы I гл. ред. Л. Н. Иванов. Чебоксары: РГУП «ИПК», 2001.
Т. 1. Ч. 1. 275 с.
11. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Казань: Идеал-Пресс, 2006. 832 с.
12. Скворцов В. Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. М.: Гринпис России, 2000. 587 с.
13. Широков А. И. Cicerbita uralensis (Rouy) Beauverd. I отв. ред. А. Г. Охапкин II Красная книга Нижегородской обл. Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Н. Новгород: 2005. Т. 2. 328 с.
14. Заугольнова Л. Б., Жукова Л. А., Бекмансуров М. В. Методика проведения геоботанических описаний II Полевой экологический практикум. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. Ч. 1. С. 39-47.
15. Зубкова Е. В., Грохлина Т. И., Ханина Л. Г. и др. Компьютерная обработка геоботанических описаний по программе Ecoscalwin. Йошкар-Ола: МарГУ, 2008. 96 с.
16. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 198 с.
17. Жукова Л. А., Дорогова Ю. А., Турмухаметова Н. В. и др. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений. Йошкар-Ола, 2010. 368 с.
18. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. С. 5-10.
19. Чистякова А. А. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов II Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987. С. 39-43.
20. Османова Г. О. Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L. (монография). Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. 187 с.
21. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с.
22. Мазуренко М. Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М: Наука, 1986. 208 с.
23. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах II Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. М.-Л. 1950. Вып. 6. С. 7-204.
24. Уранов А. А. Возрастной состав фитоценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов II Биол. науки. 1975. № 2. С. 17-29.
25. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений II Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
26. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РНИК «Ланар», 1995. 224 с.
27. Смирнова О. В. Структура травянистого покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. С. 86-123.
28. Заугольнова Л. Б., Жукова Л. А., Комаров А. С. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.
29. Черемушкина В. А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. 280 с.
30. Савиных Н. П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006. 324 с.
31. Haker A. S. Mechanisms promoting spatial and temporal variability in plant defense: dis. ... doct. of philosophy of biological sciences. Urbana-Champaign, 2010. 95 p.
32. Тарасова Е. С., Османова Г. О. О жизненной форме цицербиты уральской (Cicerbita uralensis (Rouy) Beauverd.) II Актуальные проблемы биологии, экологии и химии: мат-лы науч.-практ. конф. Марийский. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2011. С. 239-241.
33. Волков И. В., Кирпонин С. Н. Вопросы терминологии в экологической морфологии растений II Вестн. Томского гос. пед. ун-та (Tomsk State Pedagogical University Bulletin). 2003. Вып. 4 (36). С. 61-66.
34. Горчаковский П. Л., Шурова Е. Л. Редкие и исчезающие растения Урала и Предуралья. М.: Наука, 1982. С. 195-198.
35. Абрамов Н. В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов: науч. изд. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. 164 с.
36. Конечная Г. Ю. Род Cicerbita Wallr. I отв. ред. Н. Н. Цвелев II Флора европейской части СССР. Т. 8. Л.: Наука, 1989. С. 118-120.
37. Тарасова Е. С., Османова Г. О. Онтогенетическая структура ценопопуляций цицербиты уральской (Cicerbita uralensis (Rouy) Beauverd.)
II Принципы и способы сохранения биоразнообразия: мат-лы IV Всерос. науч. конф. с международным участием I Марийский. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2010. С. 223-225.
Османова Г. О., доктор биологических наук, доцент, профессор.
Марийский государственный университет.
Ул. Осипенко, 60, Йошкар-Ола, Республика Марий Эл, Россия, 424002.
E-mail: gyosmanova@yandex.ru.
Материал поступил в редакцию 14.03.2012.
G. O. Osmanova
INDIVIDUALS’ BIOMORPHOLOGY OF AND CENOPOPULATION STRUCTURE OF CICERBITA URALENSIS (ROUY)
BEAUVERD IN DIFFERENT CONDITIONS
The article gives the first ecological estimation of Cicerbita uralensis (Rouy) Beauverd habitat according to the scales by D. N. Tsyganov (1983). The ontogenesis of C. uralensis growing in the republic of Mari El is described, the scheme of its ontomorphogenesis is made and the ontogenetic structure of cenopopulation is studied for the first time.
It is found out that depending on the conditions of the habitat C. uralensis can form two life forms: shortrhizomatous on waterless meadows and shortrhizomatous stoloniferous in fir-lime woods.
Key words: Cicerbita uralensis, biomorphology, life form, ontobiomorph, ontogenesis, ontomorphogenesis, ontogenetic structure, ecological estimation of the habitat.
Mari State University.
Ul. Osipenko, 60, Yoshkar-Ola, Mari El, Russia, 424002.
E-mail: gyosmanova@yandex.ru
