CC BY
50
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Это диктуется повсеместным интенсивным распадом (ветровал, бурелом) еловых насаждений в остающихся на срок примыкания соседних с вырубками лесосеках.
В одновозрастных еловых насаждениях проводить какие бы то ни было несплошные рубки (выборочные, добровольно выборочные, группово-выборочные, постепенные и др.) нельзя. Объектом несплошных рубок являются разновозрастные насаждения.
Первостепенная задача арендаторов лесного фонда и лесоводов сделать все возможное для рационального использования древесины в гибнущих перестойных ельниках с безусловным обеспечением восстановления на вырубках высокопродуктивных сосняков (в первую очередь!) и ельников с сохранением биологического разнообразия.
Библиографический список
1. Фокель, Ф.Г. Описание естественного состояния растущих в северных российских странах лесов с различными примечаниями и наставлениями как оныя разводить / Ф.Г. Фокель. - СПб., 1766.
2. Кузнецов, Н.А. Задвинские ельники. К вопросу о массовом подсыхании ели и в связи с ним о некоторых изменениях в хозяйствах пиловочных дач: Вводный доклад XII Всероссийскому Съезду лесовладельцев и лесохозяев в г. Архангельске в 1912 г. / Н.А. Кузнецов. - СПб., 1912. - 40 с.
3. Протоколы заседания С-Петербургского лесного общества // Лесной журнал. - 1903. - Вып. 3. -
С. 754-755.
4. Серебренников, П.П. Задачи лесного опытного дела на севере / П.П. Серебренников // Труды XII Всероссийского Съезда лесовладельцев и лесохозяев в г. Архангельске в 1912 г. - СПб., 1913. -16 с.
5. Рожков, А.С. К устройству северных лесов: докл. XII Всероссийскому Съезду лесовладельцев и лесохозяев с участием лесозаводчиков и лесопромышленников в г. Архангельске в 1912 г. / А.С. Рожков. - СПб., 1912. - 38 с.
6. Неволин, О.А. О распаде и гибели высоковозрастных ельников в Березниковском лесхозе Архангельской области / О.А. Неволин, А.Н. Грицынин,
С.В. Торхов // ИВУЗ, Лесной журнал. - 2005. -№ 6. - С. 7-21.
7. Протоколы XII Всероссийского Съезда лесовладельцев и лесохозяев с участием лесозаводчиков и лесопромышленников в гор. Архангельске 15-25 июля 1912 г. - СПб., 1913. - 73 с.
8. Алексеев, С.В. Рубки в лесах Севера / С.В. Алексеев. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1948. - 64 с.
9. Алексеев, С.В. Выборочные рубки в лесах Севера / С.В. Алексеев, А.А. Молчанов. - М.: АН СССР, 1954. - 148 с.
10. Мелехов, И.С. Рубки и возобновление леса на Севере / И.С. Мелехов. - Архангельск: Архангельское кн. изд-во, 1960. - 201 с.
11. Неволин, О.А. История Березниковского лесхоза / О.А. Неволин, А.Н. Грицынин. - Архангельск: Правда Севера, 2002. - 464 с.
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ PLANTAGO MAJOR L. И PLANTAGO MEDIA L. В ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ
Г.О. ОСМАНОВА, доц. каф. экологии МарГТУ,
В настоящее время проблема сохранения биоразнообразия является одной из актуальных, для решения которой необходимо выяснение адаптационных процессов на разных уровнях организации - от организменного до ценотического. Для глубокого понимания структуры и динамики растительных сообществ необходимо изучение ценотических популяций, слагающих фитоценоз. Состояние вида в ценозе в большой степени определяется такими основными популяционными параметрами, как численность и возрастная структура, а также жизненность особей в популяции [1]. Возрастной состав представляет собой один из существенных признаков
канд. биол. наук
популяций. От этой стороны структурной организации зависит способность популяционной системы к самоподдержанию и ее устойчивость.
Объектами исследования выбраны многолетние травянистые растения с розе-точным типом побега: подорожник большой (Plantago major L.) - короткокорневищный, кистекорневой поликарпик и подорожник средний (Plantago media L.) - короткокорневищное, стержнекорневое растение. В Республике Марий Эл оба вида встречаются по всей территории [2]. P major и P media обычно заселяют дороги, сбитые луга, пастбища, пустыри, края полей, склоны. Однако
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
75
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
выбранные нами объекты нередко произрастают на лесных дорогах, полянах и опушках в разреженных лесах.
Цель работы - описать возрастную структуру ценопопуляций (ЦП) Plantago major
L. и Plantago media L. в лесных сообществах.
Исследования проводили на территории Республики Марий Эл. Она расположена на востоке Восточно-Европейской равнины в средней части реки Волги, в подзоне южной тайги, смешанных (левобережная часть) и широколиственных лесов (правобережье Волги), граничащих с лесостепью [2]. Под лесами занято 52 % территории республики. Сосновые леса образуют сплошные массивы на большой территории, в основном на песчаных и супесчаных почвах. Ельники занимают значительные площади в северо-западных и северных районах республики. В правобережье Волги местами сохранились дубо-липовые леса [3]. Наиболее распространенными почвами в Республике Марий Эл являются дерново-подзолистые, относящиеся к типу подзолистых почв. Они составляют основной фон почвенного покрова во всех районах республики [4]. По классификации природных районов Н.В. Абрамова [2], наши исследования затронули Оршанско-Кокшайский район распространения еловых, елово-пихтовых и широколиственных лесов, где расположен Медведевский район и Южный - район распространения сосновых и смешанных лесов с участием широколиственных (в хвойно-широколиственных лесах) и отчасти степных элементов, на территории которого находится Волжский район.
Сбор материала для изучения структуры ЦП P major проводили в Медведевском районе вдоль лесных дорог (ЦП 1, 2). В Волжском районе исследование возрастной структуры ЦП P media вели в различных сообществах: опушечном сообществе подорожниково-земляничном (ЦП 3), опушечном сообществе сосняка ландышево-лишайниковом (ЦП 4). В каждом местообитании были проведены стандартные геоботанические описания с учетом обилия видов по Браун-Бланке. Флористические списки видов растений были обработаны по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [10]: увлажненности почв (Hd), солевому режиму
почв (Tr), богатству почв азотом (Nt), кислотности почв (Rc), освещенности (Lc), переменности увлажнения почв (Fh), с использованием программы «ECOSCALE» [5].
В Медведевском районе нами были заложены трансекты, представляющие собой ряд примыкающих друг к другу площадок 0,25 м2 каждая (по 20 площадок в каждом местообитании, всего 40). В опушечных сообществах Волжского района площадки размером 0,25 м2 закладывали произвольным методом (всего 20). Особи P major и P media с площадок выкапывали, гербаризировали, а в лабораторных условиях определяли онтогенетические состояния особей [6].
Проводили оценку следующих демографических параметров ЦП: плотность ЦП; индекс возрастности (А) по А.А. Уранову [7]; индекс восстановления Л.А. Жуковой [8]; средняя эффективность популяции (ш) [9].
Тип ЦП определяли, используя классификации Т.А. Работнова [1], Л.А. Жуковой [8], А.А. Уранова и О.В. Смирновой, основанные на критерии абсолютного максимума. Нами использована классификация «дельтаомега» Л.А. Животовского [9], которая базируется на совместном использовании индекса возрастности (А) А.А. Уранова [7] и средней эффективности (ш).
Зная экологические характеристики видов, можно провести экспериментальную оценку экологических параметров местообитания. Тесная взаимосвязь растений с условиями существования позволяет не только по особенностям среды судить о потребностях растений, но и по характеру растительности делать заключение о свойствах экотопа, то есть использовать растительность как индикатор условий. Каждый вид организмов характеризуется экологической амплитудой - диапазоном значений экологического фактора, при котором возможно существование данного вида.
Определение свойств экотопа по растительному покрову положено в основу индикационных экологических шкал, например шкал Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова, позволяющих по составу луговой или лесной растительности определить богатство и кислотность почв, увлажнение и переменность этого фактора, освещенность и так далее.
76
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица 1
Характеристика местообитаний P major и P. media по экологическим
шкалам Л.Г. Раменского [11]
№ ЦП Экологические шкалы
FE увлажнение (1-120) NS богатство почв (1-30) PD пастбищная дигрессия (1-10) VF переменность увлажнения (1-20)
1 67,35 влажнолуговое 13,65 довольно богатые почвы 4,58 слабое влияние выпаса скота, сенокосная стадия / умеренное влияние выпаса 11,65 умеренно переменное увлажнение / сильно переменное увлажнение
2 70,12 влажнолуговое 14,01 довольно богатые почвы 4,61 слабое влияние выпаса скота, сенокосная стадия 12,98 сильно переменное увлажнение
3 54,00 сухолуговое и свежелуговое 13,98 довольно богатые почвы 4,75 слабое влияние выпаса скота, сенокосная ста-дия/умеренное влияние выпаса 6,88 средне обеспеченное / переменное увлажнение
4 66,37 влажнолуговое 13,47 довольно богатые почвы 5,14 сильное влияние выпаса скота, сенокосная стадия /умеренное влияние выпаса 10,68 умеренно переменное увлажнение
Таблица 2
Демографическая структура ценопопуляций P major и P Media
№ ЦП* Периоды, абсолютное значение / % Плотность (м2) Д ю I в
прегенеративный (j-v) генеративный (#1-g3) постгенеративный (ss-s)
1 162 56 32 25,0 0,263 0,30 2,89
64,8 22,4 12,8
2 588 242 75 90,5 0,338 0,36 2,42
64,97 26,74 8,28
3 116 25 93 23,4 0,631 0,25 4,64
49,57 10,68 39,74
4 42 25 9 7,6 0,524 0,25 1,68
55,26 32,89 11,84
Примечание: * ЦП 1, 2 - P. major; ЦП 3, 4 - P media
Результаты обработки геоботанических описаний по четырем экологическим шкалам Л.Г. Раменского с соавторами (1956) показали, что ценопопуляции P. major и P. media по шкале увлажнения приурочены к широкому диапазону водообеспечения от сухо-и свежелугового (ЦП 3) до влажнолугового (ЦП 1, 2, 4), имеют средне обеспеченное (ЦП
3), умеренно переменное (ЦП 1, 4) и сильно переменное (ЦП 2) увлажнение (табл. 1). По шкале активного богатства почвы и засолен-
ности в изученных местообитаниях оба вида тяготеют к более высокому почвенному богатству (от 13,47-14,01). Местообитания P. major и P media в Медведевском и Волжском районах испытывают разное влияние выпаса от слабого (4,58 - ЦП 1) до сильного (5,14 - ЦП 4).
Оценка местообитаний P major и P media по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) показала, что исследуемые объекты предпочитают сухолесолуговое и влажнолесо-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
77
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
луговое увлажнение (11,77-12,18), могут произрастать на кислых и слабокислых (Ph = 5,5-6,5) а также бедных (5,67) и достаточно обеспеченных азотом почвах (6,75). P major и P media встречаются на открытых (2,98), полуоткрытых пространствах и в светлых лесах (3,80).
Таким образом, полученные балловые оценки местообитаний P major и P media в лесных фитоценозах, по экологическим шкалам Л.Г. Раменского [11] и Д.Н. Дыганова
[10], укладываются в диапазоны, приводимые этими авторами.
Исследование возрастной структуры ценопопуляций P major и P media показало, что цП обоих видов являются нормальными. Денопопуляции P major (ЦП 1, 2), произрастающие вдоль лесных дорог, являются полночленными. Максимум в спектре приходится на группу особей в имматурном (im) онтогенетическом состоянии (ЦП 1 - 30,4 %; ЦП 2 - 29,75 %), поэтому спектр левосторонний. Наиболее многочисленной группой в ЦП 1 и 2 являются особи P major прегенеративного периода, на их долю приходится более 64 % (табл. 2).
Очевидно, это можно объяснить несколькими причинами: высокой семенной продуктивностью особей, инвазией (заносом) семян и дружным их прорастанием. Присутствие P. major в лесных фитоценозах прежде всего связано с антропогенным фактором. Активное распространение P major происходит благодаря особенностям скульптуры их семян. Семенная кожура семян P major содержит слизистое вещество, которое при наличии влаги становится клейким, благодаря этому семена приклеиваются к подошве человека и копытам животных и распространяются на большие расстояния. Отсюда и название подорожника - «след белого человека». Минимальное количество особей в обоих ЦП приходится на зрелые генеративные растения (g2). Из всех 250 особей P major в ЦП 1 всего 8 растений находились в g2 онтогенетическом состоянии, а в ЦП 2 из 950 особей - всего 20. Влияние леса на световой режим распространяется и за пределы леса. Лесная опушка может изменять климат соседнего участка не только его затенением, увеличением влажности воздуха и почвы, изменением теплово-
го режима, но и ухудшением качества света в полосе, которая граничит с опушкой (Шен-ников, 1950). Растения имели от 1 до 3 генеративных побегов. По-видимому, это связано с низкой освещенностью. Известно, что P. major довольно требователен к освещению, вследствие чего обилен в открытых ценозах и погибает при сильном затенении.
Оценка местообитаний P. major и P. media, по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова, показала, что исследуемые объекты предпочитают сухолесолуговое и влажнолесолуговое увлажнение (11,77-12,18), могут произрастать на кислых и слабокислых (Ph = 5,5-6,5) почвах, а также бедных (5,67) и достаточно обеспеченных азотом почвах (6,75). P major и P media встречаются на открытых (2,98), полуоткрытых пространствах и в светлых лесах (3,80).
В целом для ценопопуляций P major отмечена высокая размерная поливариантность, что является адаптивным механизмом выживания в этих эколого-ценотических условиях.
Ценопопуляции P media (ЦП 3, 4) в опушечных сообществах являются неполночленными. В обеих ценопопуляциях в момент сбора материала отсутствовали проростки. Ювенильные (j) растения тоже были в численном меньшинстве от 2 (из 234 особей) в ЦП 4 до 8 (из 76 особей) в ЦП 3. В опушечном подорожниково-земляничном сообществе (ЦП 3) отсутствующей группой в возрастном спектре являются зрелые генеративные растения P media. В ЦП 4, произрастающей в опушечном сообществе сосняка ландышеволишайникового, не было обнаружено сразу двух фракций генеративного периода - зрелых и старых генеративных особей. Доминирующей группой в возрастном спектре ЦП 3 и 4 P. media являются виргинильные растения, на их долю приходится 37,18 и 46,1 % соответственно. Необходимо отметить, что в ЦП 3 (опушечное подорожниково-земляничное сообщество) много растений постгенеративного периода: субсенильных (ss) - 21,37 % и сенильных (s) - 18,37 %.
Максимальные значения плотности особей определяются типом стратегии и зарегистрированы у эксплерента - P major (табл. 2).
78
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Резюмируя вышеизложенное, следует отметить, что основными причинами непол-ночленности ДП может быть отсутствие инвазии и жизнеспособных семян, неблагоприятные условия для их прорастания (иногда в течение ряда лет), гибель особей на ранних этапах онтогенеза (особенно проростков и ювенильных растений), пропуски онтогенетических состояний (при сокращенном онтогенезе), а в ряде случаев - избирательное уничтожение консортами.
Одним из демографических показателей, часто используемых в популяционных исследованиях для характеристики самоподдержания популяций, является индекс восстановления [8]. Он показывает, сколько потомков в данный момент приходится на одну генеративную особь. Результаты наших исследований показали, что значение этого популяционного показателя минимально (I = 1,68) у P. media в ДП 4 и максимально (I = 4,64) у этого же вида в ДП 3. Индексы восстановления P major в ДП 1 и 2 имеют близкие значения и составляют 2,89 и 2,42 соответственно.
Таким образом, варьирование индекса восстановления в широком диапазоне свидетельствует о гетерогенности условий существования ценопопуляций и о разных экологических нишах исследуемых видов в данных сообществах.
Существующая в популяционной биологии классификация нормальных ценопопуляций позволяет разграничить ценопопуляции с одним максимумом. Согласно этой классификации, все исследуемые ценопопуляции P. major и P. media являются молодыми (табл. 2). Это подтверждают и невысокие значения индекса возрастности А.А. Уранова. Однако в ДП 3 P media индекс возрастности довольно высок (А = 0,63), так как в этой ценопопуляции достаточно много особей постгенеративного периода. Поэтому индекс возрастности скорее всего свидетельствует о старении ценопопуляции. Как раз для таких спорных случаев Л.А. Животовским была предложена новая классификация нормальных ценопопуляций «дельта-омега». Согласно этой классификации [9], ДП 1 и 2 P. major являются молодыми (А = 0,26; ш = 0,30) и
(А = 0,34; ш = 0,36), ДП 3 P. media - старой (А = 0,63; ш = 0,25), а ДП 4 P. media - переходной (А = 0,5; ш = 0,25). Поэтому для определения типа ДП целесообразно использование как старой, так и новой классификаций.
Таким образом, ценопопуляции двух видов подорожников в лесных фитоценозах Республики Марий Эл имеют сходную возрастную структуру, которая зависит от биологических особенностей видов, типа стратегии и комплексного воздействия экологических факторов.
Библиографический список
1. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. - Сер. 3, Геоботаника.
- М.-Л., 1950. - Вып. 6. - С. 7-204.
2. Абрамов, Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл / Н.В. Абрамов. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. - 192 с.
3. Данилов, М.Д. Растительность Марийской АССР / М.Д. Данилов. - Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1956. - 146 с.
4. Смирнов, В.Н. Почвы Марийской АССР, их свойства и мероприятия по их улучшению / В.Н. Смирнов. - Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1953. - 224 с.
5. Комаров, А.С. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний / А.С. Комаров, Л.Г. Ханина, Е.В. Зубкова и др. // Биол. науки. - 1991. - № 8.
- С. 45-51.
6. Жукова, Л.А. Онтогенез подорожника среднего (Plantago media L.) / Л.А. Жукова, И.В. Князева, Т.К. Пигулевская - Онтогенетический атлас лекарственных растений: учеб. пособие. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000. - С. 144-153.
7. Уранов, А.А. Возрастной состав фитоценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки.,
1975. - № 2. - С. 17-29.
8. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. - Йошкар-Ола: РИИК «Ла-нар», 1995. - 224 с.
9. Животовский, Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л.А. Животовский // Экология, 2001. - № 1. - С. 3-7.
10. Дыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Дыганов. - М.: Наука, 1983. - 197 с.
11. Раменский, Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Даценкин, О.Н. Чижиков и др. - М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
79
