CC BY
51
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Ботанические исследования
УДК 581.5 (470.51)(045)
Н.Р. Веселкова, С.А. Красноперова
ПОПУЛЯЦИОННО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ DACTYLIS GLOMERATA Ь. В УСЛОВИЯХ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Выбор Dactylis glomerata L. в качестве модельного объекта исследования продиктован тем, что указанный вид входит в состав многих растительных сообществ в качестве доминанта и является ценным кормовым растением, в то время как его эколого-ценотические особенности изучены недостаточно. Приводятся результаты исследований 20 ценопопуляций Dactylis glomerata L. в условиях Удмуртской Республики (УР). Выявлен базовый спектр, зависимость демографических и морфометрических показателей указанного вида от эколого-ценотических условий местообитаний.
Ключевые слова: морфометрические параметры, возрастной спектр, базовый спектр, ценопопуляция.
Dactylis glomerata Ь. (Ежа сборная) - многолетний поликарпический верховой злак, обильно представленный на суходольных, низинных и краткопоемных лугах, в различных биотопах населенных пунктов, также встречающийся в изреженных лесах и кустарниковых зарослях, на полянах, опушках, вырубках, лесных расчистках. Ежа сборная - ценный кормовой злак. Ее видовой особенностью является высокая пластичность морфологических, анатомических, физиологических и экологических признаков, обусловливающая большое число подвидов, форм, рас и разновидностей [1-6].
Несмотря на широкую встречаемость и высокую хозяйственную значимость ежи сборной адаптационные возможности указанного вида к различным условиям произрастания изучены недостаточно. Это и послужило основанием для проведения ее популяционно-морфологических исследований в условиях Удмуртской Республики.
Материалы и методы исследований
В работе представлены результаты исследований Dactylis glomerata Ь., проведенных в трех частях Удмуртской Республики: северной (Глазовский район), центральной (г. Ижевск и его окрестности) и юго-западной (Кизнерский район) в 2007-2009 гг. В сообществах с участием указанного вида сделаны геоботанические описания на основе общепринятых методов [7-9]. Обилие видов травяно-кустарничкового яруса определено по шкале Браун-Бланке [10]. Классификация растительности проведена на основе доминантно-детерминантного подхода. При камеральной обработке геоботанических описаний вычислен коэффициент синантропизации (Кс) сообществ как отношение числа синантропных видов к общему видовому составу (%). Отнесение видов к группе синантропных произведено согласно классификации Н.Г. Ильминских [11]. На основании значений коэффициента синантропизации выделены три уровня антропогенной нарушенности фитоценозов: 1) слабый (Кс = 0-15,9%); 2) умеренный (Кс = 16-30,9 %); 3) значительный (Кс > 31%). Эколого-ценотическая характеристика местообитаний получена в результате обработки геоботанических описаний с использованием экологических шкал (ЭШ) Д.И. Цыганова [12; 13] с помощью компьютерной программы ECOSCALE [14; 15].
При изучении демографической структуры ценопопуляций (ЦП) Dactylis glomerata Ь. на учетных площадках ^ =1 м2) определены: количество парциальных кустов и их возрастное состояние, плотность генеративных побегов. На основе полученных данных построены возрастные спектры, вычислены индексы старения (1с) [16], замещения (1з) [17] и восстановления (1в) [16; 17], показатели возрастности (А) [18] и эффективности (ю) ЦП [19]. Оценка состояния ценопопуляций проведена по классификации Л.А. Животовского [19] и Т.А. Работнова [20]. При выделении онтогенетических состояний использованы методические разработки И.Г. Серебрякова [21], А.А. Уранова [22], Л.А. Жуковой [23], В.Н. Егоровой [24].
При проведении морфометрических исследований в каждой из 20 ЦП методом случайной выборки отобрано по 3 среднеразвитых генеративных побега с 20 парциальных кустов среднегенеративного возрастного состояния ^2). У каждого из 60 побегов проанализировано 13 количественных
признаков: у стебля - высота до соцветия (Н1), длина верхнего метамера (Lmm1) и метамера, расположенного над максимально развитым листом (Lmm2), количество узлов (Nuz), у максимально развитого листа - порядковый номер (N), длина влагалища (Lv), длина (L) и ширина (W) листовой пластинки, в соцветии - его высота (Lsoc), количество веточек первого порядка (Nvet), у последних -длина двух нижних (Lv1 и Lv2) и расстояние между ними (Lv1-v2). На основании полученных данных вычислены такие параметры, как общая высота побега (H=H1+Lsoc), площадь листовой пластинки (S=2/3LW) и аллометрические показатели - H/Lmm1, H1/Hsoc, L/W, L/Lv.
Статистический анализ результатов исследований проведен с использованием стандартных методов описательной статистики [25; 26 и др.] с помощью компьютерной программы «STATISTICA 5,5» и «MS EXCEL».
Результаты и их обсуждение
Все местообитания исследованных ЦП ежи сборной разделены на 5 групп: I) сосновые леса; II) лиственные и смешанные леса; III) пойменные луга и приручьевые участки; IV) суходольные луга; V) антропогенно-трансформированные (газоны, пустыри, придорожные участки). Экологическая характеристика фитоценозов с участием указанного вида представлена в табл. 1.
Лесные сообщества (№ 1-6) характеризуются слабой (Кс=5,5-13,1 %) и умеренной (Кс=21,0-25,6 %) антропогенной нарушенностью. В травянистом ярусе сосновых лесов (№1-3) доминируют Oxalis acetosella, Carex rhizina, Fragaria vesca; в лиственных и смешанных лесах (№ 4-6) -Aegopodium podagraria, Cicerbita uralensis. Проективное покрытие (ПП) ежи сборной составляет 2555%. Ценопопуляции ежи сборной, приуроченные к лесным опушкам, представлены редко расположенными парциальными кустами. Их отличительной особенностью является относительно невысокая плотность генеративных побегов (3-25 шт./м2).
Луговые сообщества и приручьевые участки (№ 7-14) также характеризуются слабой (Кс=12,0%) и умеренной антропогенной нарушенностью (Кс=16,3-30,3 %), травостой некоторых из них (№ 7, 9) подвержен ежегодному сенокошению. Наряду с Dactylis glomerata, в пойменных лугах (№ 7; 8) и на приручьевых участках (№ 9; 10) обильно представлены Ranunculus acris, Bromus inermis, Filipendula ulmaria, Geranium pratense; на суходольных лугах (№ 11-14) - Achillea millefolilium, Taraxacum officinale, Poa pratensis, Festuca pratensis. Проективное покрытие ежи сборной в луговых сообществах составляет 50-75%. Ценопопуляции ежи сборной, расположенные на суходольных лугах, отличаются самыми высокими показателями плотности генеративных побегов (87-175 шт./м2).
Антропогенно-трансформированные местообитания отличаются уплотненным субстратом, содержащим строительный и бытовой мусор. В таких условиях экотопа фитоценозы (№ 15-20) характеризуются бедным видовым разнообразием и высоким уровнем синантропизации (Кс = 31-57 %). При этом растения ежи сборной испытывают слабую конкуренцию со стороны других видов растений, чем и обусловлены высокие значения ее проективного покрытия (75-95%). Но в ряде случаев под действием антропогенного пресса сокращает свое обилие и Dactylis glomerata (ПП=15-25 %). Плотность генеративных побегов ежи сборной на придорожных участках и пустырях составляет 9-68 шт./м2, на газонах - 83-97 шт./м2.
Согласно классификации Т.А. Работнова [20] исследованные ценопопуляции ежи сборной являются нормальными, большинство - неполночленными: их характерной особенностью является выпадение отдельных фракций прегенеративного (j, im) и постгенеративного (ss, s) состояния. По критерию «дельта-омега» Л.А. Животовского [19] ЦП ежи сборной относятся к четырем типам -зрелые, зреющие, стареющие и переходные, среди которых преобладают - зрелые (табл. 2, рис. 1).
На рис. 2 представлены возрастные спектры ЦП ежи сборной. На территории исследования выявлено четыре типа возрастных спектров - бимодальный (№ 5, 15), левосторонний (№ 3-6 ), правосторонний (№ 1-2,16-17) и центрированный (№ 4, 7-14, 18).
Зрелые ЦП ежи сборной с центрированным спектром (№ 4, 7, 11-14, 18) встречаются во всех группах местообитаний и отражают устойчивое положение данного вида в ценозах. Зреющие ЦП с левосторонним спектром (№ 3, 6), в которых основная часть возрастного распределения принадлежит виргинильным и молодым генеративным особям, представлены в лесных сообществах.
Популяционно-морфологические исследования.
25
Таблица 1
Экологическая характеристика фитоценозов с участием Dactylis glomerata L. (УР, 2007-2009 гг.)
Группы местообитаний Порядковый номер Названия ассоциаций Местонахождение Балльные оценки местообитаний по экологическим шкалам Д.И. Цыганова [12; 1З]** K^ % ***
Hd Tr Nt Rc Lc Fh
I 1 Pinetum carexo-fragariosum г. Ижевск, Первом. р-н,. окр. ОАО Нефтемаш 12,0 6,6 6,2 6,8 З,6 5,6 22,9
2 Pinetum sparsoherbosum г. Ижевск, Ленин. р-н, пос.Воложка 11,8 6,7 5,9 6,9 З,5 5,9 21,9
З Pinetum oxalido-fragariosum г. Ижевск, Ленин. р-н, окр. Александровского кладбища 11,5 6,6 5,6 6,7 З,5 5,6 21,0
II 4 Piceetum tiliosum aegopodiosum г. Ижевск, Индуст. р-н, парк Космонавтов 12,5 6,З 6,1 7,0 З,9 5,7 5,50
5 Betuletum populusetum aegopodiosum г. Ижевск, окр. Ботанич. сада УдГУ 12,4 6,7 6,З 6,8 З,7 5,7 1З,1
6 Tilietum aegopodio-cicerbitosum г. Ижевск, Ленин. р-н, окр. мкр-на Липовая роща 12,З 6,5 6,8 7,0 4,2 5,9 25,6
III 7 Achillea millefolilium+Poa pratensis+ Calamagrostis epigeios г. Ижевск, Первом. р-н, пойма р. Позимь 12,1 7,9 6,2 7,4 2,9 6,1 17,0
8 Dactylis glomerata+ Bromus inermis г. Ижевск, Ленин. р-н, ул. Азина 1З,0 8,4 6,8 6,9 2,9 5,8 З0,0
9 Tussilago farfara L. +Dactylis glomerata Кизнер. р-н, окр. д. Ст. Бодья 11,7 7,4 6,З 7,4 З,2 5,8 22,2
10 Filipendula ulmaria+ Dactylis glomerata Г лазовский р-н, окр. городища Иднакар 12,4 7,4 6,6 7,4 З,2 6,0 12,0
IV 11 Achillea millefolilium+ Lathyrus pratensis+ Dactylis glomerata г. Ижевск, окр. Бот. сада УдГУ 11,6 7,1 5,6 6,9 З,0 5,7 16,З
12 Achillea millefolilium+ Taraxacum officinale+ Dactylis glomerata г. Ижевск, Устинов. р-н, бывший аэропорт 11,2 7,6 5,9 6,8 2,8 6,0 З0,З
ІЗ Festuca pratensis+ Dactylis glomerata Кизнер. р-н, окр. д. Ст. Бодья 11,1 7,5 5,8 6,8 2,7 5,8 25,0
14 Festuca pratensis+Poa pra-tensis+ Dactylis glomerata Г лазовский р-н, окр. городища Иднакар 11,5 7,6 5,9 7,З 2,8 6,0 26,0
V 15 Calamagrostis epigeios+ Poa angustifolia+ Dactylis glomerata г. Ижевск, Первом. р-н., окр. ОАО Нефтемаш 10,5 7,9 5,6 7,1 2,5 6,4 З6,0
16 Dactylis glomerata+Poa pratensis+ Trifolium pratense Кизнер. р-н, окр. с. Кибья 11,З 7,7 5,6 6,8 2,7 5,5 З7,1
17 Cichorium intybus+ Tanacetum vulgare+ Dactylis glomerata Кизнер. район, окр. д. Вичурка 10,9 7,5 5,9 6,9 2,8 6,1 З1,0
18 Poa pratensis+Dactylis glomerata г. Ижевск, Ленин. р-н, ул. Саратовская 10,6 8,2 6,0 7,4 2,6 6,0 57,0
19 Taraxacum officinale +Achillea millefolium+ Dactylis glomerata г. Ижевск, Индустр. р-н, ул. Удмуртская 11,2 7,9 7,0 6,6 2,8 6,1 З4,4
20 Festuca pratensis+ Dactylis glomerata+Taraxacum officinale г. Ижевск, Ленин. р-н, ул. Новостроительная 11,З 7,6 6,9 7,1 З,2 5,9 З7,8
Примечания: * - указанная нумерация фитоценозов используется в работе при нумерации ценопопуляций Dactylis glomerata L., расположенных в соответствующих сообществах; ** - экологические шкалы Д.И. Цыганова [12; 13]: Ш - увлажнения почв, Тг - солевого режима почв, № - богатства почв азотом, Rc - кислотности почв, Lc -освещенности-затенения, Fh - переменности увлажнения; *** - коэффициент синантропизации.
Переходные ЦП с центрированным спектром (№ 8-10) встречаются преимущественно в пойменных лугах и на приручьевых участках. Переходные ЦП с бимодальным спектром (№ 5, 15), в которых один пик приходится на виргинильные, а другой - на субсенильные особи, не имеют приуроченности к определенным типам местообитаний. Стареющие ЦП с правосторонним (№ 2, 16) и центрированным (№ 1, 17) спектром встречаются в лесных сообществах, отличающихся значительной антропогенной нагрузкой, и в антропогенно-трансформированных местообитаниях. Базовый спектр ежи сборной в условиях УР - одновершинный, с максимумом на средневозрастных генеративных особях (рис. 3). Последние занимают особое положение в составе популяций, так как именно они обеспечивают основное нарастание биомассы и семенное возобновление, что в конечном счете определяет устойчивость вида в фитоценозе [27].
^ ♦
Старая ♦ Qra реющая
* Переходная * ♦ * ** ♦ ♦ • * Зрелая •
%
♦
Молодая
Зреющая
0 0,2 0,4 0.S 0.8 1
omega
Рис. 1. Типы ценопопуляций Dactylis glomerata L. по классификации Л.А. Животовского [19]
(УР, 2GG7-2GG9 гг.)
Таблица 2
Демографические показатели ценопопуляций Dactylis glomerata L. (УР, 2007-2009 гг.)
№ ЦП !в Is Ict А ю Тип ЦП
1 0,07 0,07 0,12 0,59 0,82 Стареющая
2 0,1З 0,14 0,04 0,6 0,75 Стареющая
З 0,27 0,З4 0,04 0,ЗЗ 0,66 Зреющая
4 0,29 0,З7 0,07 0,47 0,74 Зрелая
5 0,49 0,48 0,ЗЗ 0,48 0,56 Переходная
б 0,ЗЗ 0,49 0 0,24 0,68 Зреющая
7 0,16 0,18 0,0З 0,4З 0,75 Зрелая
8 0,26 0,ЗЗ 0,0З 0,4 0,69 Переходная
9 0,З5 0,5 0,05 0,З5 0,65 Переходная
1G 0,З4 0,48 0,06 0,З8 0,64 Переходная
11 0,18 0,2З 0 0,ЗЗ 0,79 Зрелая
12 0,2З 0,28 0,04 0,42 0,71 Зрелая
1З 0,14 0,16 0,02 0,45 0,78 Зрелая
14 0,2З 0,26 0,1З 0,47 0,7 Зрелая
15 0,18 0,1З 0,ЗЗ 0,5 0,64 Переходная
16 0,04 0,0З 0,17 0,65 0,76 Стареющая
17 0,06 0,05 0,27 0,6З 0,7 Стареющая
18 0,08 0,09 0,02 0,46 0,86 Зрелая
19 - - - - - -
2G - - - - - -
Примечание. 1в - индекс восстановления, 1з - индекс замещения, 1ст - индекс старения.
Минимальные значения индексов замещения и восстановления (табл. 2) выявлены для ЦП ежи сборной, расположенных в сосняках (№ 1-2) и антропогенно-нарушенных местообитаниях (№ 16-18). Наиболее вероятные причины указанного явления - затрудненное прорастание семян в условиях недостаточной влагообеспеченности и слабая степень выносливости растений прегенеративного периода к антропогенному прессу. Максимальные значения указанных индексов (табл. 2) отмечены для сообществ (№ 5-6; 9-10), отличающихся слабой и умеренной антропогенной нагрузкой (Кс = 12,0-25,6%) наряду с высокими показателями содержания азота (№ = 6,3-6,8) и увлажнения почв (Щ = 11,7-12,4), а также освещенности-затенения местообитаний ^с=3,2-4,2). Значимая обратно пропорциональная зависимость процессов возобновления ежи сборной от степени антропогенной нагрузки и прямо пропорциональная - от условий увлажнения и богатства почв азотом, а также освещенности-затенения местообитаний подтверждена результатами корреляционного анализа (табл. 3).
По результатам дисперсионного анализа средних значений морфометрических параметров установлены значимые отличия для побегов ежи сборной из различных условий местообитаний (р<0,05).
Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций Dactylis glomerata Ь (УР, 2007-2009 гг.): 1-18 - нумерация ценопопуляций (табл. 1)
Рис. 3. Базовый спектр ценопопуляций Dactylis glomerata L. (УР, 2007-2009 гг.)
Растения ежи сборной, произрастающие в смешанных лесах, на пойменных лугах и приручье-вых участках, характеризуются максимальными средними значениями большинства количественных признаков (за исключением длины листовой пластинки); в антропогенно-трансформированных местообитаниях (за исключением газонов) - наименьшими средними значениями всех параметров. В последнем случае выявлено увеличение количества корреляционных связей между большинством морфометрических показателей. Аналогичное явление (повышение уровня скоррелированности параметров в антропогенно-нарушенных местообитаниях) отмечается и для некоторых других видов растений [28]. В светлохвойных лесах побеги ежи сборной отличаются наибольшими средними значениями длины листовой пластинки (34,5 см).
Таблица 3
Корреляционная зависимость между показателями демографической структуры и условиями местообитаний ценопопуляций Dactylis glomerata Ь. (УР, 2007-2009 гг.)
Показатели условий местообитаний Демографические показатели
1в Із Іст
-0,56* -0,59* 0,076
на * * 0, * * чо, 0, -0,11
Тг -0,36 -0,41 0,003
N1 0,57** 0,62** -0,20
0,19 0,22 -0,19
Lс * * 5 0, * * 0, -0,08
Fh -0,09 -0,13 0,03
Примечания: уровни значимости: * - р < 0,05; ** - р < 0,01; *** - р < 0,001.
Показатели условий местообитаний: Кс - коэффициент синантропизации, экологические шкалы Д.И. Цыганова: Щ - увлажнения почв, Тг - солевого режима почв, № - богатства почв азотом, Rc - кислотности почв, Lc - освещенности-затенения, Fh - переменности увлажнения.
Демографические показатели: 1в - индекс восстановления, 1з - индекс замещения, 1ст - индекс старения.
Для выявления меры связи между количественными признаками и показателями условий среды (Ш, Тг, N1, Rc, Fh, Lc) использован метод ранговой корреляции Спирмена (табл. 4).
Таблица 4
Корреляционная зависимость между параметрами побегов Dactylis glomerata L. и балльными оценками экологических шкал Д.Н. Цыганова (УР, 2007-2009 гг.)
Параметры Экологические шкалы Д.Н. Цыганова
Ш Тг № Rc Ьс Fh
Н 0,69*** -0,33 0,3 0,21 0,5* -0,11
Н 0,61** -0,4 0,2 0,15 0,49* -0,1
Lmml 0,2 0,02 0,22 0,23 0,08 0,27
Lmm2 0,58** -0,18 0,32 0,29 0,38 0,1
0,37 -0,39 0,37 -0,19 0,49* -0,18
L 0,67*** -0,61** 0,52* 0,06 0,8*** -0,41
W 0,38 0,32 0,57* 0,38 0,01 0,08
Lv 0 72*** -0,43 0,37 0,17 0,65*** -0,29
Lsoc 0,53* 0,1 0,69*** 0,31 0,3 0,06
0,39 0,26 0,58** 0,34 0,11 0,13
Ь2 0,44 0,22 0,68*** 0,42 0,18 0,16
Ь3 0,47* 0,09 0,65*** 0,18 0,3 0,01
Nvet 0,2 0,3 0,36 -0,13 0,07 0,18
S 0,69*** -0,33 0,66*** 0,29 * * ,6 0, -0,2
Н/Ьтт1 0,49* -0,42 0,15 -0,05 0,48* -0,26
Н^ос -0,01 -0,45* -0,4 -0,05 0,1 -0,09
ЬМ 0,63** -0,8*** 0,32 -0,07 0,89*** -0,5*
0,36 -0,59** 0,33 0,06 0,62** -0,32
Примечания: уровни значимости: * - р < 0,05; ** - р < 0,01; *** - р < 0,001.
Экологические шкалы Д.И. Цыганова: на - увлажнения почв, Тг - солевого режима почв, N1 - богатства почв азотом, Rc - кислотности почв, Lc - освещенности-затенения, Ш - переменности увлажнения.
В результате выявлена значимая прямопропорциональная зависимость большинства параметров, характеризующих лист (L, Lv, S, L/W L/Lv) и стебель (H1, H/Lmm1), от показателей увлажнения почв (Hd) и освещенности-затенения (L^ местообитаний, и обратнопропорциональная - от показателей солевого режима почв (Tr). К условиям богатства почв азотом (Nt) наиболее чувствительны параметры соцветия (Lsoc, L1, L2, L3) и листа (L, W, S). Результаты однофакторного дисперсионного анализа показали, что такие признаки, как L, Lv, S, L/W, L/Lv, H1, H/Lmm вносят наибольший вклад в межпопуляционную изменчивость, что позволяет использовать их в качестве информативных параметров при оценке эколого-ценотических условий местообитаний ежи сборной.
Выводы
1. В условиях Удмуртской Республики ценопопуляции Dactylis glomerata L. по классификации Т.А. Работнова являются нормальными; по критерию «дельта-омега» Л.А. Животовского -зрелыми, зреющими, стареющими и переходного типа (преобладают зрелые).
2. Среди ценопопуляций ежи сборной установлены 4 типа онтогенетических спектров: центрированный, правосторонний, левосторонний и бимодальный.
3. Установлена значимая прямо пропорциональная зависимость процессов возобновления ежи сборной от условий увлажнения и богатства почв азотом, а также от освещенности-затенения местообитаний и обратно пропорциональная - от степени антропогенной нагрузки.
4. При проведении биоиндикационных и мониторинговых исследований местообитаний ежи сборной в качестве информативных показателей рекомендуем использовать параметры, характеризующие лист (L, Lv, S, L/W L/Lv) и стебель (H1, H/Lmm1).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Зитта Е. Ежа сборная // Семеноводство. 1931. № 22. С. 20-22.
2. Карандина С.Н. Изучение экотипов Dactylis glomerata L. (ежи сборной) // Тр. Ленингр. о-ва естествоисп. 1940. Т. 68, вып. 3. С. 110-176.
3. Егорова В.Н. Жизненный цикл ежи сборной (Dactylis glomerata L.) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1973. Т. 78, вып. 2. С. 89-99.
4. Синская Е.Н. Динамика вида. М.: Сельхозгид, 1948. 526 с.
5. Beddows A.R. Dactylis glomerata L. // Jorn. Ecology. 1959. Vol. 47, № 1. P. 223-239.
6. Turresson G. Ecotypical selection in Siberian Dactylis glomerata L. // Hereditas. 1929. Vol. 12, iss. 3. P. 335-351.
7. Полевая геоботаника / под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. Т. 3. 530 с.
8. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова // Избранные работы. Л.: Наука, 1971. 334 с .
9. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. 403 с.
10. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3. Aufl. Wien, 1964. 865 s.
11. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды на примере Вятско-Камского края: дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 1992. Т. 2. С. 709-969.
12. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1976. 60 с.
13. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.
14. Ханина Л.Г., Грохлина Т.И. Автоматизация обработки по экологическим шкалам // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы II Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. С. 87-89.
15. Грохлина Т.И., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В. Программа обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам ECOSCALEWIN: новые возможности // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 467-469.
16. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. Ч. 1. С. 146-149.
17. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наук. думка, 1987. С. 9-19.
18. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
19. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
20. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 465-483.
21. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.
22. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1960. Т. 65, вып. 3. С. 77-92.
23. Жукова Л.А., Ермакова И.М., Зубкова Е.В., Воскресенская О.Л., Половникова М.Г. Онтогенез ежи сборной (Dactylis glomerata L.) // Онтогенетический атлас растений / МарГУ. Йошкар-Ола, 2007. Т. 5. С. 252-261.
24. Егорова В.Н. Ежа сборная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. Вып. 3. С. 76-89.
25. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. 367 с.
26. Зайцев Н.Г. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
27. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 132-152.
28. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. I. Естественные популяции Leucantenum vulgare Lam. (Asteraceae) // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 11. С. 50-66.
Поступила в редакцию 25.03.11
N.R. Veselkova, S.A. Krasnoperova
Dactylis glomerata L. population and morphological investigations in the conditions of the Udmurt Repubublic
Dactylis glomerata L. is chosen as a model object due to the fact that this species is a dominant in many plant associations and it is an important forage plant though its ecological and cenotical features are not studied in full yet. We have presented the research results of 20 coenopopulations of Dactylis glomerata L. in the conditions of the Udmurt Republic and have determined the basic spectrum of this species and the responses of demographic and morphological parameters to ecological and coenotical conditions of its habitats.
Keywords: morphometric characteristic, age spectrum, basic spectrum, coenopopulation.
Веселкова Нелли Рафаиловна,
кандидат биологических наук, доцент
ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1)
E-mail: vnr68@mail.ru
Veselkova N.R.,
candidate of biology, associate professor Udmurt State University
462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya st., 1/1 E-mail: vnr68@mail.ru
Красноперова Светлана Анатольевна, аспирант ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: krasnoperova_sve@mail.ru
Krasnoperova S.A., postgraduate student Udmurt State University
462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya st., 1/1 E-mail: krasnoperova_sve@mail.ru
