CC BY
28
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 581.5 (470.51)(045)
С.А. Красноперова, Н.Р. Веселкова
К ИЗУЧЕНИЮ АДАПТИВНОГО ПОЛИМОРФИЗМА DACTYLIS GLOMERATA L. В УСЛОВИЯХ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Приводятся результаты исследований 21 ценопопуляции Dactylis glomerata в условиях Удмуртской Республики. Выявлена зависимость популяционно-морфологических показателей и корреляционной структуры связей морфометрических параметров указанного вида от эколого-ценотических условий местообитаний. Впервые изучен фракционный состав белков листьев ежи сборной в указанном регионе.
Ключевые слова: морфометрические параметры, корреляции, полиморфизм, белки, ценопопуляция, ежа сборная.
В иерархии адаптивного внутривидового полиморфизма выделяют различные морфобиологические группы растений, формируемые путем воздействия почвенно-климатических и ценотических условий [1] и характеризующиеся комплексом биоморфологических признаков [2]. В настоящее время такие морфогруппы мало изучены для отдельных видов растений и потому представляют интерес в аспектах изучения биоразнообразия на популяционном уровне и их механизмов адаптации в естественных и антропогенных экосистемах. Одним из способов изучения приспособительных реакций и оценки их пластичности является сравнение анатомо-морфологических, физиологических, биохимических и других показателей растений [3; 4].
Цель работы заключалась в выявлении адаптивного полиморфизма Dactylis glomerata на территории Удмуртской Республики (УР). Использование ежи сборной в качестве модельного объекта обусловлено, прежде всего, ее широким распространением [5; 6], наличием внутривидовой неоднородности [7-9], высокими кормовыми качествами [10; 11], а также недостаточной изученностью в указанном направлении.
Материалы и методы исследований
Материалом для данной работы послужили геоботанические, популяционно-онтогенетические, морфометрические и биохимические исследования, проведенные в 2007-2010 гг. в условиях УР. Была изучена 21 ценопопуляция (ЦП) ежи сборной в шести типах местообитаний: 1) сосновых лесах; 2) лиственных и смешанных лесах; 3) приручьевых участках, расположенных около леса; 4) пойменных лугах; 5) суходольных лугах; 6) антропогенно трансформированных (газоны, пустыри, придорожные участки).
Экологическая характеристика местообитаний, в которых расположены ЦП ежи сборной, произведена в результате обработки геоботанических описаний с использованием экологических шкал Д.И. Цыганова [12] при помощи компьютерной программы ECOSCALE [13; 14].
Популяционно-онтогенетические исследования проводили по общепринятым методикам [15-17]. Возрастную структуру ЦП ежи сборной изучали на площадках размером 1 м2, заложенных по тран-секте [15; 16]. При выделении возрастных состояний ежи сборной использовали методические принципы и подходы, изложенные в работах Л.А. Жуковой [18], В.Н. Егоровой [19].
При проведении морфометрических исследований в каждой из ЦП методом случайной выборки отобрано по 3 среднеразвитых генеративных побега с 20 парциальных кустов среднегенеративного возрастного состояния ^2). У каждого из 60 побегов проанализировано 12 количественных параметров: у стебля - высота до соцветия (Н1), количество узлов (К^), длина верхнего метамера ^тт^ и метамера, расположенного над максимально развитым листом ^тт2), у последнего - длина влагалища (^у), длина ^) и ширина (W) листовой пластинки, у соцветия - его высота (Lsoc), количество веточек первого порядка (Куе^), у последних - длина двух нижних и L2) и расстояние между ними ^3). На основании полученных данных вычислены такие показатели, как общая высота побега (H=Нl+Lsoc), площадь листовой пластинки (S=2/3LW) и аллометрические показатели: Н^тть ^/Шос, L/W, L/Lv. Кроме того, проанализированы качественные признаки соцветий, на основании которых они отнесены к одной из категорий (прямостоячие сжатые; прямостоячие раскидистые; поникшие) [20].
Для биохимических исследований использовали среднегенеративные побеги ежи сборной, собранные в фазу цветения. Выделение отдельных белковых фракций из листьев ежи сборной проводилось по методу, описанному Х.Н. Починком [21]. Данный метод основан на неодинаковой растворимости белков в различных растворителях. Белковые фракции из листьев указанного вида извлекали последовательно дистиллированной водой, затем 10%-м раствором хлористого натрия, далее 70%-м этиловым спиртом и, наконец, 0,2%-м раствором щелочи. Полученные экстракты центрифугировали и определяли содержание белка по биуретовой реакции калориметрическим методом [22].
Статистический анализ результатов исследований проведен с использованием стандартных методов [23; 24] с помощью компьютерных программ STATISTICA 5,5 и «MS EXCEL».
Результаты исследований и их обсуждение
Популяционно-онтогенетические исследования. Возрастная структура представляет собой один из самых существенных признаков популяции, отражающий такие важные процессы, как интенсивность воспроизведения, способность популяционной системы к самоподдержанию и ее устойчивость [25]. Анализ возрастных спектров Dactylis glomerata показал, что во всех местообитаниях незначительно представлена постгенеративная фракция (ss+s) и преобладает генеративная (gi-g3) (рис. 1), особенно в ЦП, расположенных на суходольных лугах (80%), а это, в свою очередь, свидетельствует о длительности генеративной стадии онтогенеза и высокой устойчивости ЦП указанного вида в УР [26]. Представленность растений прегенеративных стадий развития (j+im+v) в большей степени зависит от условий экотопа. Так, более низкая доля молодых особей ежи сборной (5-15 %) отмечена в сосняках и антропогенно трансформированных местообитаниях, характеризующихся условиями недостаточной влагообеспеченности и антропогенного пресса; более высокая - в пойменных лугах (28%), смешанных лесах (32%) и приручьевых участках (35%), что, по-видимому, обусловлено благоприятным влиянием относительно высоких значений содержания азота (Nt=6,27-6,83) и увлажнения почв (Hd=11,7-12,4) на процессы роста и развития прегенеративных растений ежи сборной [27]. Таким образом, поливариантность возрастных спектров Dactylis glomerata отражает адаптационные возможности данного вида к самоподдержанию в различных условиях местообитаний.
Рис. 1. Возрастные спектры Dactylis glomerata L. в различных типах местообитаний (УР, 2007-2010 гг.): типы местообитаний: 1 - сосновые леса; 2 - лиственные и смешанные леса; 3 - приручьевые участки, расположенные около леса; 4 - пойменные луга; 5 - суходольные луга; 6 - антропогенно трансформированные; возрастные стадии: j - ювенильная, іт - имматурная,
V - виргинильная, gl - молодая генеративная, g2 _ средневозрастная генеративная, g3 - старая генеративная, ss - субсенильная, s - сенильная
Морфологические исследования. Однофакторный дисперсионный анализ позволил установить достоверные различия (р<0,05) между морфометрическими параметрами побегов ежи сборной из разных типов местообитаний.
В лесных сообществах и приручьевых участках, расположенных около леса, отмечены максимальные значения большинства параметров листа ^, S, L/W, L /^) (табл.), что, вероятно, является
адаптационным механизмом к условиям полутени ^с = 3,19-4,15) [27] через увеличение площади фотосинтезирующей поверхности. Соцветия в указанных местообитаниях раскидистые, за исключением сосняков. В последнем случае для ежи сборной более характерны поникшие метелки.
Биоморфологическая характеристика ценопопуляций Dactylis glomerata L. из различных типов местообитаний (УР, 2007-2010 гг.)
Морфологические признаки 1 2 3 4 5 6
М±т М±т М±т М±т М±т М±т
Н 110,6±0,74 123,6±1,14 155,2±1,48 115,5±1,03 112,6±0,76 88,9±0,87
Н: 94,5±0,74 111±1,14 140,5±1,37 101,9±0,95 101,8±0,72 78,5±0,8
6,1±0,03 5,8±0,04 5,3±0,08 5,8±0,04 5,6±0,03 5,5±0,03
Lmml 18,5±0,27 21,9±0,4 24,4±0,75 22,7±0,25 22,1±0,35 18,9±0,19
Lmm2 17,3±0,20 22,4±0,30 26,5±0,55 22,2±0,32 20,7±0,32 17,4±0,21
Lv 15,5±0,13 16,4±0,17 18,6±0,43 15,6±0,22 14,4±0,24 12±0,14
L 34,5±0,3 32,4±0,3 33,5±0,42 26,6±0,27 23±0,22 20,6±0,27
W 0,76±0,01 0,87±0,02 0,93±0,01 0,94±0,01 0,83±0,01 0,84±0,01
S 17,8±0,26 18,9±0,33 20,9±0,37 16,7±0,24 12,2±0,17 11,3±0,23
Lsoc 11,7±0,14 12,5±0,20 14,7±0,27 13,6±0,20 10,4±0,14 10,3±0,16
5,5±0,08 6,1±0,10 7,3±0,14 7,07±0,13 5,2±0,08 5,3±0,09
3,9±0,06 4,4±0,09 5,2±0,12 5,03±0,11 3,7±0,07 3,7±0,07
3,5±0,05 3,6±0,06 4,2±0,09 3,9±0,06 2,9±0,05 3,2±0,05
Nvet 14,5±0,08 14,3±0,10 12,5±0,12 15,3±0,09 13,5±0,10 13,2±0,08
H/Lmml 7,1±0,13 6,2±0,14 6,2±0,19 5,2±0,07 5,6±0,10 4,8±0,06
Щ^ос 8,9±0,11 9,45±0,16 10,4±0,21 7,8±0,1 10,5±0,14 8,3±0,13
L/W 46,0±0,53 39,4±0,40 36,7±0,57 28,9±0,34 29,4±0,33 25,9±0,31
L/Lv 2,3±0,02 1,9±0,02 2,0±0,03 1,8±0,02 1,7±0,03 1,7±0,02
Примечание. Типы местообитаний: 1 - сосновые леса; 2 - лиственные и смешанные леса; 3 - приручьевые участки, расположенные около леса; 4 - пойменные луга; 5 - суходольные луга; 6 - антропогенно трансформированные; М - среднее значение морфологического параметра, т - ошибка среднего значения.
Максимальные средние значения большинства морфологических признаков выявлены в при-ручьевых участках, расположенных поблизости от лесных сообществ. Высота побега указанного вида в данных местообитаниях составляет в среднем 155,2 см, но в отдельных случаях может достигать более 2 м. По-видимому, условия полутени ^с=3,19-3,21) и оптимального увлажнения (Щ=11,71-12,4) [27] являются наиболее благоприятными для роста растений ежи сборной.
Некоторое уменьшение размеров растений ежи сборной наблюдается на луговых участках, что может быть связано с повышенной плотностью побегов указанного вида в данных местообитаниях. На суходольных лугах ежа сборная отличается сжатыми метелками, на пойменных - раскидистыми соцветиями и широкими листьями (W=0,85-1,4 см).
Отличительной особенностью побегов ежи сборной из антропогенно трансформированных местообитаний являются самые низкие значения большинства параметров (Н, Нь ^у, L, S, Lsoc, Н^тть Hl/Lsoc, L/W), что можно рассматривать как адаптивную реакцию к экотопически неблагоприятным условиям. Так, снижение значений ряда признаков под влиянием антропогенной нагрузки показано и для других видов растений, например Polygonium bistoria [28], Crepis tectorum [29]. Для растений ежи сборной из указанного типа местообитаний характерны прямостоячие сжатые метелки.
Результирующий эффект адаптивного морфогенеза проявляется через становление корреляционной структуры организма [30]. Для выявления адаптивности признаков ежи сборной построены дендриты корреляционных плеяд морфометрических параметров способом «максимального корреляционного пути» [31] (рис. 2).
\0,49 ]\[уеІ I----------( Ьтті
о"
0,33/ \ 0,81 0,50
Н )—-------1 Ьі )—-------1 ,эос I------1 Ьу
0,45
а)
б)
в)
г)
е)
Рис. 2. Корреляционные плеяды морфометрических параметров побегов Dactylis glomerata L. из различных типов местообитаний: а) сосновых лесов; б) лиственных и смешанных лесов; в) приручьевых участков, расположенных около леса; г) пойменных лугов; д) суходольных лугов; е) антропогенно трансформированных (УР, 2007-2010 гг.)
В результате анализа корреляционных плеяд морфометрических параметров побегов ежи сборной из различных типов местообитаний выявлено, что их структура отличается последовательностью расположения признаков и силой корреляционных связей, а это, в свою очередь, говорит о дивергентном характере адаптивного морфогенеза в изученных типах экотопов. В случае сходства лимитирующих факторов (условия увлажнения), напротив, наблюдается конвергенция корреляционной структуры связей морфологических параметров побегов ежи сборной (рис. 2 в, г). То есть корреляционная структура морфологических признаков указанного вида достаточно гибка и меняется в зависимости от экологических условий местообитаний.
Биохимические исследования. При изучении механизмов адаптации растений к различным условиям местообитаний важное значение придают изменениям фракционного состава белков в их вегетативных органах [32]. При определении фракционного состава белков в листьях ежи сборной из разных ЦП установлена общая закономерность: преобладающими являются белки водорастворимой фракции, содержание которых составляет 50,5 % [33]. Они характеризуются высокой биологической ценностью, так как являются хорошо усвояемыми и наиболее питательными по сравнению с остальными фракциями. На долю солерастворимой фракции приходится 30,5 %, спирторастворимой - 13,6 % и щелочерастворимой - 5,4 %.
По соотношению белковых фракций в листьях ежи сборной из разных ценопопуляций существенных различий не выявлено. Однако наблюдаются некоторые изменения в концентрации суммарного белка в зависимости от экологических условий местообитаний. Так, в листьях ежи сборной, собранных на суходольных лугах, содержание суммарного белка в среднем достигает 9,7 %, на приручь-евых участках - 9,2 %, на пойменных лугах - 9,5 %, в антропогенно трансформированных местообитаниях - 8,8 %, на лесных опушках - 6,6 %.
В результате корреляционного анализа установлено, что на суммарное содержание белковых фракций в листьях ежи сборной в большей степени оказывает влияние освещенность местообитания. Об этом свидетельствуют значимые (p<0,05) отрицательные значения коэффициента корреляции (г=-0,46) между концентрацией белка и балльными оценками шкалы «освещенности-затенения» Д.И. Цыганова [12].
Заключение
Таким образом, установлено, что ежа сборная в условиях УР характеризуется высоким внутривидовым полиморфизмом, который связан с дифференцированной адаптивной реакцией на воздействие эколого-ценотических условий, сопровождающейся изменением большинства популяционнодемографических показателей, морфометрических параметров и структуры их корреляционных связей, а также фракционного состава белков в листьях.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.
2. Синская Е.Н. Динамика вида. М.: Сельхозгид, 1948. 526 с.
3. Getty T. The Maintenance of Phenotipic Plasticity as a signal Detection Problem // Amer. Nat. 1996.Vol. 148, № 2. P. 378-385.
4. West-Eberhard M.S. Phenotipic Plasticity and origins of Diversity // Ann. Rev. Vol. Syst. 1989. Vol. 20. P. 249-278.
5. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
6. Флора Европейской части СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1974. Т. 1. 404 с.
7. Григорьев Ю.С. Новые данные по экологии ежи сборной (об историзме в биологии в связи с проблемами полиплоидии // Бот. журн. 1962. Т. 47, № 1. С. 3-16.
8. Зитта Е. Ежа сборная // Семеноводство. 1931. № 22. С. 20-22.
9. Карандина С.Н. Изучение экотипов Dactylis glomerata L. (ежи сборной) // Тр. Ленингр. общ. естествоиспытателей. 1940. Вып. 3. С. 110-176.
10. Справочник по кормопроизводству / М.А. Смурыгин, В.Г. Игловиков, В.А. Тащилин и др. М.: Агропромиз-дат, 1985. 413 с.
11. Андреев Н.Г. Луговое и полевое кормопроизводство. М.: Колос, 1984. 495 с.
12. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.
13. Ханина Л.Г., Грохлина Т.И. Автоматизация обработки по экологическим шкалам // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы II Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. С. 87-89.
14. Грохлина Т.И., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В. Программа обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам ECOSCALE WIN: новые возможности // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, Пущино, 2008. С. 467-469.
15. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
16. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 210 с.
17. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 181с.
18. Жукова Л.А., Ермакова И.М., Зубкова Е.В., Воскресенская О.Л., Половникова М.Г. Онтогенез ежи сборной (Dactylis glomerata L.) // Онтогенетический атлас растений: Йошкар-Ола: МарГУ 2007. Т. 5. С. 252-261.
19. Егорова В.Н. Ежа сборная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. Вып. 3. С. 76-89.
20. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. 296 с.
21. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наук. думка, 1976. 312 с.
22. Биохимия: сборник лабораторных работ / В.В. Шапкарин, А.П. Королев, С.Б. Гридина, Е.П. Зинкевич. Кемерово: Кемер. тех. ин-т пищевой промышленности, 2005. 84 с.
23. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. 367 с.
24. Зайцев Н.Г. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
25. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 132-152.
26. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. С. 849-858.
27. Веселкова Н.Р., Красноперова С.А. Зависимость морфологических параметров Dactylis glomerata L. (Poaceae) от эколого-ценотических условий местообитаний в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Материалы Х Рос. унив.-акад. науч.-практ. конф. Ижевск: Изд-во «Удмуртский университет», 2010. С. 50-54.
28. Хантемирова Е.В. Структура популяций горца змеиного в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1996. № 4. С. 307-309.
29. Трубина М.Р., Махнев А.К. Возрастная структура популяций травянистых растений в условиях стресса (на примере Crepis tectorum L.) // Экология. 1999. № 2. С. 116-120.
30. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2002. 308 с.
31. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых систем // Применение математических методов в биологии. Л., 1964. С. 19-23.
32. Саймасаев С.С., Мамонов Л.К. Фракционный состав белков в вегетативных и репродуктивных органах яровой пшеницы на севере Казахстана // Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1977. Т. 2. С.15-18.
33. Красноперова С.А. Морфологические и биохимические особенности листьев растений Dactylis glomerata L. из различных условий произрастания // Проблемы и перспективы современной науки: материалы 4-й Меж-дунар. телеконф. Томск, 2011. Т. 3, № 1. С. 125, 126.
Поступила в редакцию 15.09.11
S.A. Krasnoperova, N.R. Veselkova
To studing of Dactylis glomerata L. adaptive polymorphism in the conditions of the Udmurt Republic
The paper presents the research results of 21 Dactylis glomerata L. coenopopulations in the conditions of the Udmurt
Republic. We have revealed the dependence of the population-morphological factors and correlated structure of mor-
phometric parameters of the above species on the ecological and coenotical ecotope conditions. The fractional composition of Dactylis glomerata L. leaf proteins have been studied in the region for the first time.
Keywords: morphometric parameters, correlations, polymorphism, proteins, coenopopulation.
Красноперова Светлана Анатольевна, аспирант ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: krasnoperova_sve@mail.ru
Krasnoperova S.A., postgraduate student Udmurt State University
462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya st., 1/1 E-mail: krasnoperova_sve@mail.ru
Веселкова Нелли Рафаиловна,
кандидат биологических наук, доцент
ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1)
E-mail: vnr68@mail.ru
Veselkova N.R.,
candidate of biology, associate professor Udmurt State University
462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya st., 1/1 E-mail: vnr68@mail.ru
