CC BY
98
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2018. - Т. 27, № 4(1). - С. 50-59.
УДК 58.001, 58.002, 58.009, 58.02, 581.41 DOI: 10.24411/2073-1035-2018-10090
МЕТОДОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИОННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ РАСТЕНИЙ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ СОСТОЯНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
© 2018 С.В. Федорова
Казанский (Приволжский) федеральный университет, г. Казань (Россия)
Поступила 22.06.2018
В статье представлен ряд методологических разработок автора, основанных на многолетнем опыте исследования популяционных систем различных видов растений в различных местообитаниях. Представлен ряд концепций: 1) 3D модель экологической амплитуды местообитаний растения»; 2) полицентрическая модель растения; 3) модель определения стадии дигрессии растительности степи; 4) модель определения площади проекции листовой пластинки по метрическим замерам; 5) модель жизненного цикла растения из категории жизненных форм «кустарник»; 6) модель жизненного цикла растения из категории жизненных форм «Столон-образующие многолетние травянистые»; 7) модель распределения растений в популяционной системе по морфо-функциональным группам. Представлен ряд расчетных формул для определения следующих показателей: 1) фито-индикационный индекс затенения; 2) фито-индикационный индекс богатства почвы доступными для растений формами азота; 3) коэффициент коррекции формы для листовой пластинки растения; 4) коэффициент дигрессии растительности степи. Представлены ключи и шкалы: 1) шкала этапов в гипотетическом жизненном цикле растения из категории жизненных форм «кустарник»; 2) ключ для определения этапа по шкале гипотетического жизненного цикла растения из категории жизненных форм «кустарник»; 3) ключ для определения диагностического элемента растительности; 4) шкала дигрессии растительности степи с ее идентификаторами. Рекомендован 7-ступенчатый алгоритм проведения популяционного исследования растений в природной среде. Перечислены примеры использования представленного методологического подхода в ряде популяционных исследований растений. Ключевые слова: растение, популяция, система, методология, экология, морфология, растительность, степь, лес, диагностика, индекс, шкала, ключ, кустарник.
Fedorova S.V. Methodology The population of plants in the diagnosis of the state of vegetation elements. - The article presents a number of methodological developments of the author, based on many years of experience in studying population systems of different plant species in various habitats. A number of concepts are presented: 1) 3D model of the ecological amplitude of plant habitats; 2) polycentric model of a plant; 3) model determination step digression vegetation Steppe; 4) Model determining the projected area of the leaf blade metric measurements; 5) model of the hypothetical life cycle of a plant from the category of life forms "shrub"; 6) model of the hypothetical life cycle of a plant from the category of life forms "Stolon-forming perennial herbaceous"; 7) model of distribution of plants in the population system by morph-functional groups. Presented are number of calculation formulas for determining the following indicators: 1) phyto-ID shading index; 2) phyto-ID index of soil wealth accessible to plants by nitrogen forms; 3) coefficient of shape correction for the leaf blade of the plant; 4) coefficient of digression of steppe vegetation. Presented are keys and scales: 1) Scale of stages in the hypothetical life cycle of a plant from the category of life forms "shrub"; 2) Key for determining the stage on the scale of the hypothetical life cycle of a plant from the category of life forms "shrub"; 3) Key for determining the vegetation diagnostic element and its phyto-ID. A 7-step algorithm for conducting a population-based study of plants in the natural environment is recommended. Examples of use of the presented methodological approach in a number of population studies of plants are listed. Key words: plant, population, system, methodology, ecology, morphology, vegetation, steppe, forest, diagnostics, index, scale, key, shrub.
Ученые очень мало знают о закономерностях в развитие растительных систем разного уровня в естественной среде обитания. Пополнить данный пробел в знаниях помогает особое направление в ботанике и экологии растений -популяционное. В основу этого направления положено математическое начало. Эта направление находится на стадии формирования и ученые разных научных школ (я в их числе) работают над разработкой новых методологических подходов для оптимизации диагностики состояния элементов растительности (Актуальные проблемы..., 2012; Популяционно-онтогенетическое направление..., 2018). Сотни тысяч экземпляров живых растений и сотни фитоценозов являлись объектом моего исследования (Федорова, 2008-2018; Бе^гоуа, 2015). Мне также было позволено провести анализ большого количества геоботанических описаний фитоценозов Монголии (с ними мне пришлось иметь дело в период работы на кафедре ботаники в Казанском университете). Все это помогло мне получить бесценный опыт. На его основе разработан новый достаточно эффективный методологический аппарат. Являясь представителем Казанской ботанической школы, считаю своим долгом поделиться опытом. Цель публикации - представить ряд методологических разработок, которые направлены на снижение субъективной составляющей в оценке состояния местообитания растений и элементов растительных систем разного уровня.
1. КОНЦЕПЦИЯ «3Б МОДЕЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ АМПЛИТУДЫ МЕСТООБИТАНИЙ РАСТЕНИЯ»
Ее применение наиболее актуально в процессе проведения исследования растений в лесном типе растительности. Лесной тип растительности самый распространенный на территории России. Характерная особенность такой растительности состоит в том, что ее элементы распределены по вертикали на три яруса: древесный, кустарниковый и травяно-кустарничковый. Степень перекрывания проекции растений из различных ярусов обуславливает разнообразие режима светотени в лесу. Древесный ярус в лесу сформирован преимущественно растениями эдификаторами. Виды эдификаторы в некоторой степени обуславливают режим увлажнения и богатства почвы доступными для растений формами азота. Разные по режиму богатства почвы азотом местообитания способствуют варьированию обилия ви-
Федорова Светлана Владиславовна, кандидат биологических наук, [email protected]
дов травянистых растении из экологических групп: «анитрофилы», «субанитрофилы», «суб-нитрофилы», «нитрофилы» на фоне видов с широкой экологической амплитудой. Разные по режиму увлажнения почвы местообитания способствуют варьированию обилия видов травянистых растений из экологических групп: «гидрофилы», «гигрофилы», «гигромезофилы», «мезогигрофилы», «ксерофилы», «ксеромезо-филы», «мезоксерофилы» на фоне видов с широкой экологической амплитудой. Определение фито-индикационным методом 2 относительных величин, характеризующих режим светотени и режим богатства почвы азотом - задачи, которые были решены ранее на примере различных местообитаний травянистых растений (Федорова, 2008, 2010, 2011, 2012). Это: 1) Индекс затенения (англ.: phyto-ID shadow from plants) ID-CSP, %; 2) Индекс богатства почвы азотом (англ.: phyto-ID nitrogen-rich of the soil) ID-NtRS, %. В качестве третьей относительной величины была использована Относительная влажность почвы HS, % На основе этих величин была разработана SD-модель экологической амплитуды местообитаний растения (табл. 1). Каждое из обследованных местообитаний ряда растений было привязано к сетке координат (Fragaria vesca L., Potentilla anserina L.a (Rosaceae), Galium odoratum (L.) Scop. (Rubia-ceae), Asarum europaeum L. (Aristolochiaceae), Ranunculua repens.L. (Ranunculaceae)). На современном этапе развития технологий в ботанике целесообразно разработать тем же фито-индикационным методом относительную величину, характеризующую режим влажности почвы [Индекс влажности почвы (англ.: phyto-ID humidity of the soil) ID-HS, %]. Однако, это не простая задача и вывести формулу для расчета ID-NtRS, %. по аналогии с ID-NtRS не получается. Здесь требуется другая методика и ее поиск - эта задача на будущее.
2. КОНЦЕПЦИЯ «МОДЕЛЬ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПЛОЩАДИ ПРОЕКЦИИ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ ПО МЕТРИЧЕСКИМ ЗАМЕРАМ»
Ее применение наиболее актуально в процессе проведения анализа популяционных систем растений для решения экологических проблем и для использования в описательной ботанике. Учет показателя растения «площадь проекции листовой пластинки» (синоним площадь листа, площадь листовой пластинки, площадь ассимилирующей поверхности) - необходимое звено в процессе оценки состояния вегетативной сферы растения. Из ряда экспериментов видно, что данный показатель сильно
варьирует в зависимости от местообитания на разных этапах онтогенеза растения, а это дает право использовать его для диагностики состояния популяционной системы (Актуальные ..., 2012; Федорова, 2008, 2011, 2012, 2013 а, 2015 а, 2015 б; Fedorova, 2015). Определение площади проекции листовой пластинки традиционными способами (весовой и с помощью палетки) - это долгая работа. Конечно, существуют современные методы быстрого определения этого показателя с помощью фотографий, которые обрабатываются определенной компьютерной программой, но для большинства исследователей такие технологии пока еще недоступны. Да и вряд ли нужно вкладывать большие материальные средства для решения достаточно простой задачи. Форма проекции листовой пластинки у растения, как правило, отличается от формы стандартных геометрических фигур, но любую проекцию можно вписать в тот или иной стандарт. Формула расчета площади стандарта фигуры известна, а определить коэффициент коррекции формы проекции листовой пластинки «Coefficient of the correction a leaf plate form (Ccf)» для конкретного вида растения - это дело эксперимента. Данный коэффициент был бы полезен для ботаников по ряду причин: 1) экономит время, 2) не
травмирует растение, 3) не портит гербарный материал. Рассмотрим, например, методику расчёта площади проекции листовой пластинки у Convallaria majalis Ь. (Сопуа11апасеае) и Asarum europaeum Ь. (АЙ81о1осЫасеае) на основе метрических замеров. Для данных растений стандартом фигуры является овал. Определить величину Сс/ можно по формуле: Сс/ = Б1/Б, где а - большой диаметр овала, Ь - малый диаметр овала, 3 - площадь проекции листовой пластинки, - площадь овала. При этом известно, что = 3,14 аЬ/4, а величина 3 определяется с помощью палетки. Задача исследователя найти линии замеров большого и малого диаметров на листовой пластинке растения. Эта задача была решена ранее (Федорова, 2013 а). Для С majalis: 1) большой диметр соответствует длине листовой пластинки; 2) малый - ее максимальной ширине. Для A. europaeum: 1) большой диметр соответствует совокупной длине центральной жилки и её воображаемому продолжению до края листовой пластинки; 2) малый диаметр - ширине листовой пластинки по линии, соединяющей концы жилок, которые лежат перпендикулярно (или с небольшим отклонением от перпендикуляра) к центральной жилке.
Таблица 1
Характеристики 3Б-модели экологической амплитуды местообитаний растения
Наполнение осей координат
Формулы для определения значения _координаты_
Примечание
Абсцисса: Влажность почвы (англ.: humidity of soil) HS, %
Ордината:
Индекс
затенения
(англ.: ID shadow
from plants)
ID-CSP, %
Аппликата: Индекс
богатства почвы азотом (англ.: ID nitrogen-rich of the soil)
ID-NtRS, %
1) HS = (100 ЕР1-Р2) / Pi) /n
Р1 - вес влажной почвы; Р2 - вес сухой почвы; n - число проб (n = 8)
2) ID-CSP = 100 (Еа + Ев + Ее) / 3 а - проекция крон деревьев;
в - проекция кустарников; с - проективное покрытие растений-затенителей в травяно-кустарничковом ярусе (растения с крупными пластинками листьев или с тесным расположением мелких пластинок листьев). Всё в долях от единицы
3) ID-NtRS = 100 (Еа - Ев) / Е(а + в + с) Буквенные символы отражают проективное покрытие растений в травяно-кустарничковом ярусе по группам:
а - «нитрофилы», «субнитрофилы»; в - «анитрофилы», «субанитрофилы»; с - фон (виды с широкой экологической амплитудой в режиме богатства почвы азотом)
1) величина Ю-С3Р = 100 % обусловлена 100 % проекцией крон деревьев, 100 % проекцией кустарников и 100 % проективным покрытием растений в травяно-кустарничковом ярусе; 2) наиболее оптимальной для оценки покрытия видов в травяно-кустарничковом ярусе является 5-балльная трансформационная шкала КТШ-5 (Любарский, 1974), где интервалам покрытия растений 0-416-36-64-100 (%) соответствуют баллы 1, 2, 3, 4, 5; 3) влажность почвы определяется не менее чем через 7 дней после выпадения осадков
Рисунок 1 наглядно показывает линии замеров. Форма листовых пластинок варьирует, поэтому и величина Сс/ будет варьировать в пределах выборки (табл. 2). Однако, уровень варьирования коэффициента низкий (5,7 и 9,1 %), и
его можно не учитывать. В этом случае среднее арифметическое значение величины Сс/ - это то, что нужно. Для C. majalis Сс/= 0,86, а для A. europaeum Сс/ = 0,99. Таким образом, площадь проекции листовой пластинки можно
быстро и легко рассчитать как на гербарном (3,14 аЬ/4). После преобразования формула образце, так и на живом растении по метриче- имеет следующий вид: для С. majalis - Б = ским замерам, используя формулу: Б = Се/ Ч 0,67аЬ; а для А. еигораеит - Б = 0,77аЬ.
Рис. 1. Линии замеров для расчёта площади проекции листовой пластинки у Asarum еигораеит (слева) и СоигаОлпа та]а^ (справа)
Таблица 2
Статистические параметры, характеризующие коэффициент коррекции формы для определения площади проекции листовой пластинки у СоиуаЫапа та]аШ и Asarum еигораеит
Вид п М±тм Мо а С„ % Ыт х1 А
СотаПапа majalis 25 0,86±0,01 0,88 0,05 5,7 0,73-0,95 0,02
Авагит еигораеит 25 0,99±0,02 0,94 0,09 9,1 0,84-1,25 0,03
3. КОНЦЕПЦИЯ «ПОЛИЦЕНТРИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ РАСТЕНИЯ»
Ее применение наиболее актуально в процессе проведения анализа популяционных систем растений для решения экологических проблем и для использования в описательной ботанике. Многие тысячелетия ботаники мира работают в рамках концепции «Морфологическая модель растения». Данная концепция предполагает структурирование тела растения по внешним критериям. В этой модели гипотетическое тело растения сформировано чередой сменяющих друг друга органов. Концепция «Морфологическая модель растения» учитывает все разнообразие органов, которые распределены по двум категориям «Репродуктивные органы» и «Вегетативные органы». Подробное описание органов способствует более наглядному представлению образа растения в голове наблюдателя и позволяет визуально ограничить один вид растения от другого. Это очень важно на этапе познания разнообразия растительного мира. Однако, в процессе описания растения ученый вынужден использовать очень большое количество морфологических критериев, разнообразный терминологический аппарат и обязан уметь структурировать тело растения на
многочисленные элементы. Это не простая работа. И, как правило, у каждого исследователя есть своя собственная система морфологических оценок, которую он использует для идентификации того или иного элемента в непрерывном теле растения. Исследование варьирования элементов морфологической модели растения представляет особый интерес. Однако, углубление в морфологию отдельных частей растения не позволяет разработать универсальные диагностические ключи, которые необходимы на пути решения экологических проблем. Субъективный взгляд на каждый из многочисленных элементов в теле растения, и разночтения в их написании вносят путаницу, что затрудняет взаимопонимание между учеными. Концепция «Полицентрическая модель растения» позволяет по-новому подойти к дифференциации тела растения на 4 элемента, которые представляют собой не органы, а морфо-функциональные центры. Это - центр побегообразования, центр минерального питания, центр органического питания, центр генерации. В этой концепции любое тело растения представляет собой полицентрическую систему. В табл. 3 сопоставлены элементы в двух моделях строения растения. В табл. 4 представлены элементы полицентрической модели растения и
их функциональная роль в процессе жизнедеятельности организма растения. Идентификация каждого из морфо-функциональных центров в организме растения конкретного вида требует индивидуального подхода. И для этого целесообразно использовать морфологическую модель растения.
4. КОНЦЕПЦИЯ «МОДЕЛЬ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА РАСТЕНИЯ ИЗ КАТЕГОРИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ КУСТАРНИК»
Ее применение наиболее актуально в процессе проведения анализа популяционных систем растений для решения экологических проблем и для использования в описательной ботанике. Вашему вниманию предлагается диагностическая шкала этапов в гипотетическом жизненном цикле растения из категории жизненных форм «Кустарник» (табл. 5). Ключевы-
ми моментами в ней является возрастной этап и две основные фазы развития растения: вегетация, генерация. Диагностический ключ для определения этапа жизненного цикла растения (табл. 6). Ключ универсален и подходит для растений разных видов. Он был апробирован на примере Amygdalus nana L. (Rosaceae). Контрольные экземпляры растения (900 кустов) в 2012-2013 гг. произрастали на территории Бав-линско- белбелебеевской равнины (Восточно-Закамский регион, Республика Татарстан, Аль-метьевский район). Их плотность размещения была такова, что наблюдался такой тип фитоценоза, как чистая заросль A. nana в формациях луговых степей на склонах экспозиции южная, юго-восточная, юго-западная с почвой выщелоченный маломощный чернозем (Федорова, 2017 в).
Таблица 3
Соотношение элементов в полицентрической и морфологической моделях растения
Полицентрическая модель Морфологическая модель
Центр органического питания Ассимилирующий орган (листовая пластинка, сегмент видоизмененного стебля или листа), гаустория (у растения-паразита)
Центр минерального питания Узел (иногда вместе с прилегающим к нему участком междоузлия) на побегах различного типа в зоне формирования корневой системы различного типа
Центр побегообразования Узел на побегах различного типа в зоне возобновления (орган: надземный побег, корневище, клубень, корнеклубень, луковица, клубнелуковица). Узел на плагио-тропном надземном побеге
Центр генерации Узел на побегах различного типа в зоне репродукции (орган: соцветие, часть соцветия, цветок, бутон, соплодие, плод, стробил, антеридий, архегоний, спорофилл)
Примечание: узел - участок тела растения в системе побега, на котором почки расположены на расстоянии менее 0,4 см
Таблица 4
Элементы полицентрической модели растения и их функциональная роль в процессе
жизнедеятельности организма растения
Элемент Функциональная роль
Центр: Формирование: 1. Систем ассимиляции или всасывания органического раствора; 2. Системы, обеспечивающей развитие продуктов вегетативного размножения; 3. Системы всасывания минерального раствора; 4. Системы, обеспечивающей развитие продуктов генеративного размножения
основная дополнительная
органического питания 1 2, 3
минерального питания 3 2
Побегообразования 1, 2, 3 1, 3
Генерации 4 1, 2, 3
5. КОНЦЕПЦИЯ «МОДЕЛЬ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СТАДИИ ДИГРЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПИ»
Ее применение наиболее актуально в процессе проведения исследования степной растительности, которая испытывает интенсивное
антропогенное воздействие, в том числе в регионах с традицией кочевого скотоводства. Так случилось, что, я неожиданно столкнулась с проблемой пастбищной дигрессии растительности степи в Монголии. Летом 2016 г. в рамках Международной комплексной экспедиции, организованной Институтом географии и гео-
экологии Академии Наук Монголии я посетила ряд пастбищ Центральной Монголии (в том числе в Гоби). Работа в тандеме с аспирантками из Монголии (Федорова, Батцэрэн, 2009, 2011; Уртнасан, 2015), а также личные наблюдения (Федорова, 2017 а, 2017 б) натолкнули меня на размышления. Результат этих размышлений представляется Вашему вниманию.
Понятие степь многозначно. Остановлюсь на том, что это безлесный ландшафт, в котором преобладает низкорослая растительность, сформированная преимущественно растениями ксерофильного типа из разных категорий жизненных форм. В нормально развивающейся степи доминируют многолетние травянистые растения, формирующие дерновины. Могут произрастать кустарнички и низкорослые кустарники с мощными корневищами или пла-гиотропными корнями, а также однолетние травянистые растения. Все представители травянистых растений, полукустарники, кустарнички и приземистые кустарники входят в состав травяно-кустарничкового яруса и покрывают почву ковром разной плотности. В степи могут произрастать кустарники с хорошо развитой кроной (табл. 6). Они формируют кустарниковый ярус и их кроны проецируют тень над представителями травяно-кустарничкового яруса. Отдельно стоящие деревья также могут произрастать в степном ландшафте. Выделить фито-идентификаторы для шкалы дигрессии растительности степи возможно на основе двух геоботанических показателей: 1) проекция крон растений, формирующих кустарниковый ярус на пробной площади; 2) процентная доля многолетних травянистых растений, способных к формированию дерновины в составе травяно-кустарничкового яруса. Если проекция крон превышает 60 %, то можно говорить о том, что степной тип растительности сменился на тип растительности буш. Если процентная доля многолетних травянистых растений, способных к формированию дерновины в составе травяно-кустарничкового яруса ниже чем 10 %, то можно говорить о том, что степной тип растительности сменился на тип растительности пустыня. Однако каким образом можно рассчитать данные проценты? Этот вопрос ставит задачи, которые необходимо решить: 1) разработать универсальный ключ для выделения основных диагностических элементов растительности; 2) с учетом элементов растительности разработать формулу для определения Коэффициента дигрессии растительности степи. В табл. 7 представлен диагностический ключ для определения элементов растительности, основанный на дифференциации растений по ряду критериев в
концепции «Полицентрическая модель растения», которые необходимы для диагностики состояния растительности степи. Таких элементов 5. Они объединяют растения из разных категорий жизненных форм следующим образом: I - однолетние растения, II - многолетние травянистые растения, способные сформировать дерновину (Stipa krylovii Roshev., Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng, Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev., Agropyron cristatum (L.) P. B., Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult. (Poaceae); Potentilla bifurca L. (Rosaceae); Aster alpinus L. (Asterace-ae); Allium mongolicum Regel (Alliaceae), Urtica cannabina L. (Urticaceae), III - многолетние травянистые растения с удлиненными плагиотроп-ными побегами, приземистые кустарники с длинными плагиотропными корнями или корневищами Ephedra sinica Stapf. (Ephedraceae) и кустарнички (Artemisia adamsii Besser, Artemisia frigida Willd (Asteraceae); IV- кустарники с хорошо развитой кроной, способные сформировать кустарниковый ярус Caragana micro-phylla Lam. (Fabaceae), Amygdalus nana L. (Rosaceae)) и деревья, способные к формированию корневых отпрысков; V - деревья не способные к формированию корневых отпрысков. Используя данный диагностический ключ на материале стандартного геоботанического описания фитоценоза, можно провести математически точный расчет Коэффициента дигрессии растительности степи «Coefficient digression of stepe vegetation Cdsv, %». Для этого необходимо определить проективное покрытие каждого из видов растений по шкале КТШ-5 (табл. 1). Формула для определения коэффициента дигрессии такова, что в ней учтены элементы растительности степи, формирующие травяно-кустарничковый ярус: Csvd = 100 x (Xa / X(a + b + c)). Здесь X - сумма баллов покрытия растений, формирующих тот или иной элемент растительности: a, b, c - соответствует элементу II, I и III соответственно. В табл. 8 представлена шкала дигрессии растительности степи и ее фито-идентификаторы. Логические размышления и математический расчет привели меня к тому, что наиболее целесообразно выделить 5 стадий дигрессии степи. Границы стадий дигрессии математически определены с помощью Коэффициента дигрессии или проекции крон растений, формирующих кустарниковый ярус
6. КОНЦЕПЦИЯ «МОДЕЛЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ СИСТЕМЕ ПО МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫМ ГРУППАМ»
Ее применение наиболее актуально в процессе проведения анализа популяционных систем растений из категории жизненных форм «Столон-образующие многолетние травянистые». Данную модель рассмотрим на примере одного из видов растения из данной категории жизненных форм - PotentiПa anserina Ь. (Яо8аееае). Столон представляет собой части видоизмененного соцветия. Он не имеет хорошо развитой механической ткани и по мере роста полегает на почву и имеет плагиотропное направление роста. В морфологической структуре столона зона растяжения сменяется зоной торможения. В зоне торможения на столоне формируется узел с ассимилирующим листом, латеральной и придаточными почками. Столон заканчивает свой рост в том случае, когда апикальная почка изменяет свое направление роста с плагиотропного на ортотропное. Это растение может сформировать на побегах различного типа несколько центров побегообразования: 1) розеточный побег; 2) эпигеогенное ортотроп-ное корневище; 3) гипогеогенное ортотропное корневище, сформированное из придаточной почки корня (корневой отпрыск); 4) участок торможения на столоне. Это растение способно
сформировать несколько центров минерального питания в зоне формирования корневой системы придаточного типа на побегах различного типа: 1) розеточный побег; 2) эпигеогенное ор-тотропное корневище; 3) участок торможения на столоне. Это растение способно сформировать центры генерации на концах ортотропных ветвей побега, берущего свое начало из апикальной или латеральной почки, сформированной на розеточном побеге или в зоне торможения на столоне. На разных этапах онтогенеза организм растения выбирает один из вариантов развития: стремиться к формированию нескольких центров побегообразования и минерального питания и к формированию хотя бы 1 центра генерации, или же не стремиться к этому. Эта особенность развития растения позволяет структурировать состав популяционной системы на 4 морфо-функциональные группы (табл. 9). Гипотетический жизненный цикл организма растения из категории жизненных форм «Столон-образующие многолетние травянистые» и вероятность распределения организмов на разных этапах онтогенеза по морфо-функциональным группам представлены на рис. 2.
Таблица 5
Шкала этапов гипотетического жизненного цикла растения из категории жизненных форм «кустарник»
Возрастной этап
II
III
IV
основная фаза развития растения
вегетация вегетация вегетация, генерация вегетация вегетация, генерация вегетация вегетация, генерация
шкала
I г Пу II УС III у III УС IVу IV УС
Таблица 6
Диагностический ключ для определения этапа по шкале этапов гипотетического жизненного цикла растения из категории жизненных форм «кустарник»
Черты в морфологической структуре растения Шкала
IУ IIУ II УС IIIУ Шус Шу ^ус
Центр генерации в фазе: бутонизация, цветение, плодоношение - - + -- + - +
Доля побегов в кроне, несущих центры ассимиляции, % 100 60>100 40>60 0>40
Побег, сформированный почкой кроны в год наблюдений + + + + + + +
Побег, сформированный почкой корня или корневища до года наблюдений - + + + + + +
Побег, сформированный почкой корня или корневища в год наблюдений + -/+ -/+ -/+ -/+ - -
Примечание: крона - это система одревесневших многолетних побегов с экзогенными и эндогенными почками и центрами ассимиляции.
7. ЭТАПЫ ПРОВЕДЕНИЯ ПОПУЛЯЦИОННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ РАСТЕНИЙ В ПРИРОДНОЙ СРЕДЕ
Обобщая практический опыт проведения популяционного исследования различных растений, с целью повышения эффективности про-
I
ведения работ считаю целесообразным рекомендовать использование 7-ступенчатого алгоритма: Этап 1. Составление геоботанического описания местообитания растения и определение координат в 3Б модели экологической амплитуды местообитаний растений. Этап 2. Отбор контрольных образцов растения, их осмотр и проведение необходимых замеров различных органов. Этап 3. Описание элементов полицентрической модели строения растения с помощью морфологической модели растения. Этап
4. Описание гипотетического жизненного цикла растения в концепции «Полицентрическая модель растения». Этап 5. Статистическая и математическая оценка откликов популяцион-ной системы растения на местообитание. Этап 6. Описание развития гипотетического организма растения в различных местообитаниях. Этап 7. Диагностика состояния популяционной системы растения в природной среде и прогноз ее развития на ближайшее будущее.
Рис. 2. Гипотетический жизненный цикл организма растения из категории жизненных форм «Столон-образующие многолетние травянистые» в популяционной системе: онтогенетические группы (p, j, im, v1, v2, g0, gi, g2, g3, ss, s); морфофункциональные группы (mcv, pcv, mcg, pcg); 0 - наличие центра ассимиляции; + наличие нескольких центров побегообразования, * - наличие центра генерации
Таблица 7
Ключ для определения диагностического элемента растительности
Индикаторы, характеризующие максимально развитые гипотетические индивиды растений Условный № элемента
I II III IV V
Количество центров побегообразования, шт. 1 1> 1> 1> 1
Количество центров минерального питания, шт. 1 1> 1> 1> 1
Побег, сформированный почкой кроны - - - + +
Побег, сформированный почкой корня или корневища - -/+ -/+ -/+ -
Расстояние коммуникационного участка побега или корня между центрами побегообразования варьирует в зависимости от среды и темпов роста растения, см - >0,4 0,4> 0,4> -
Таблица 8
Шкала дигрессии растительности степи и ее фито-идентификаторы
Пункт на шкале Cd^ % Проекция кроны растений в кустарниковом ярусе, %
Нормальная степь 60>100 1>10
Стадия дигрессии I 50>60 10>20
Стадия дигрессии II 40>50 20>30
Стадия дигрессии III 30>40 30>40
Стадия дигрессии IV 20>30 40>50
Стадия дигрессии V 10>20 50>60
Пустыня / буш 1>10 пустыня 60>100 буш
Таблица 9
Характеристика элементов модели распределения растений в популяционной системе по морфо-функциональным группам»
Наименование группы и ее символ Элементы полицентрической модели растения Функциональная роль группы
mcv моноцентрическая вегетирующая (monocentric vegetative) 1 центр побегообразования, 1 центр минерального питания накопление биомассы
pcv полицентрическая вегетирующая (polycentric vegetative) 2 и более центров побегообразования, 1 и более центров минерального питания накопление биомассы, вегетативное размножение
mcg моноцентрическая генерирующая (monocentric generative) 1 центр побегообразования, 1 центр минерального питания, 1 и более центров генерации накопление биомассы, генеративное размножение
pcg полицентрическая генерирующая (polycentric generative) 2 и более центров побегообразования, 1 и более центров минерального питания, 1 и более центров генерации накопление биомассы, генеративное и вегетативное размножение
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Примеры использования представленных концепций и методик в процессе проведения популяционного исследования растений с различными элементами растительных систем представлены в публикациях в разделе данной статьи «Список литературы». Популяризация данной методологии среди научного сообщества позволит: 1) понизить долю субъективизма в процессе оценки событий в мире растений, 2) открыть закономерности развития растительных систем разного уровня; 3) повысить эф-
фективность технологий по разработке мер для рационального использования растительных ресурсов.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена в соответствии с Государственной программой РФ «Повышение конкурентоспособности Казанского федерального университета».
Конфликт интересов: Автор подтверждает, что данные не содержат какой-либо конфликт интересов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Актуальные проблемы современной биоморфологии / ред Н.П. Савиных. Киров: Радуга-пресс, 2012. 610 с.
Любарский Е.Л. Об оценке проективного покрытия компонентов травостоя // Экология. 1974. № 1. С. 98-99.
Популяционно-онтогенетическое направление в России и ближнем зарубежье: справочное издание / ред. Л.А. Жукова. Тверь: Твер. ГУ, 2018. 440 с.
Уртнасан М. Пастбищная дигрессия в степях северной части Центральной Монголии: дис. к.б.н.: 03.02.01 - Ботаника. Казань, 2015. 167 с.
Федорова С.В. Структура и организация популяций ряда наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях. Авто-реф. дис. ... к.б.н. Казань, 2008. 22 с.
Федорова С.В. Анализ морфо-функциональных спектров в модельных популяциях наземно-ползучих растений // Proceedings of institute of Botany, MAS. Ulaanbaatar. 2009. № 21. С. 179-187.
Федорова С.В. Популяционные отклики Fragaria vesca L. (Rosaceae) на смену эколого-
фитоценотических факторов // Тр. Тигирекского заповедника. 2010. Вып. З. С. i6G-165.
Федорова С.В. Популяционные отклики Asarum europaeum L. (Aristolochiaceae) на смену эколого-ценотических факторов // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: мат-лы. II Междунар. интернет-конф. (Казань, 8-ii ноября 2Gii г.). Казань: Каз. ун-та, 2Gii. С. т-148.
Федорова С.В. Популяционные реакции Galium odoratum (L.) Scop. (Rubiaceae) на смену условий местообитания // Изв. Самар. НЦ РАН. 2Gi2. Т. i4, № i (7). С. i872-1878.
Федорова C. Популяционная организация травянистых растений в лесных фитоценозах: As-arum europaeum L. (Aristolochiaceae) и Convallaria majalis L. (Convallariaceae). LAP LAMBERT Acad. Pablish. Germany, 2GD а. ii6 c.
Федорова С.В. Популяционные отклики Fragaria vesca L. (Rosaceae) на смену местообитания в условиях крайнего севера // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: материалы Всерос. конф. (Сыктывкар, З-7 июня 2GD г.). Сыктывкар: Институт Биологии Коми НЦ УрО РАН, 2GD б. C. 140-14З.
Федорова С.В. Популяционные отклики Potentilla anserina L. (Rosaceae) на смену эколого-ценотических условий // Современное состояние, тенденции развития, рациональное использование и сохранение биологического разнообразия растительного мира. Минск: Экоперспектива, 2014. С. 267-271.
Федорова С.В. Asarum europaeum L. (Aristolochiaceae): полицентрическая модель строения организма, морфометрия, продуктивность // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2015 а. № 14 С. 308-313.
Федорова С.В. Сезонный ритм развития полицентрических систем в ценопопуляции Convallaria majalis L. (Convallariaceae) // Бюл. Ботанического сада-института ДВО РАН. 2015 б. Вып. 14. С. 11-27.
Федорова С.В. Методологические основы по-пуляционного исследования растений с вегетативным размножением // V Всерос. геоботаническая школа-конф. с междунар. уч. (Санкт-Петербург 4-9 октября, 2015 г.): сб. тез. Санкт-Петербург: С-ПбГУ, 2015 в. С. 153.
Федорова С.В. Полицентрическая модель растения - как инструмент для диагностики популя-ционной системы // Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования: мат-лы. Всерос. с междунар. уч., посвящ. 115-летию А. А. Уранова (Пенза, 10-14 мая, 2016 г.). Пенза: ПГУ, 2016 а. С. 188-191.
Федорова С.В. Принципы организации попу-ляционного исследования растений, способных к вегетативному размножению // Экологическое краеведение: материалы III Всерос. науч.-практ. конф. (Ишим, 16 апреля 2016 г.). Ишим: ИПИ,
2016 б. С. 73-80.
Федорова С.В. Доминанты степных пастбищ Монголии: популяционный аспект // Проблемы популяционной биологии: материалы XII Всерос. популяционного семинара памяти Н.В. Глотова (Йошкар-Ола, 11-14 апреля, 2017). Йошкар-Ола,
2017 а. С. 241-244.
Федорова С.В. Доминант степных пастбищ Монголии - Stipa krylovii Roshev.(Poaceae): попу-ляционный аспект // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2017 б. № 16. С. 161-165.
Федорова С.В. Диагностический ключ для определения этапа жизненного цикла растения из категории жизненных форм «вегетативно-подвижные» // Биоморфологические исследования на современном этапе: материалы конф. с междунар. уч. «Современные проблемы биоморфологии« (Владивосток, 3-9 октября 2017 г.). Владивосток, 2017 в. С. 194-198.
Федорова С.В. Концепция «Полицентрическая модель растения» - методологическая основа популяционной экологии растений // Экология и география растений и растительных сообществ: материалы IV Междунар. науч. конф. Екатеринбург: Урал. ун-та; Гуманитар. ун-та, 2018. С. 981985.
Федорова С.В., Батцэрэн. Ц. Популяционная организация Ephedra sinica Stapf. (Ephedraceae) в степи Восточной Монголии // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы Восьмой международной научно-практической конференции (Барнаул, 19-22 октября 2009 г.). Барнаул: РБИК "Артика" (ИП Жирнесенко С.С.), 2009. С. 265-273.
Федорова С.В., Батцэрэн Ц. Популяции Ephedra sinica Stapf. в сухих степях // Materiбly VII Mezinбrodnнvмdesco-praktikб conference "АкШбШ vymohenosti vмdy - 2011" (27.06.20011 -5.07.20011, po sekcich "Biologicke vмdy", "Zemмdмlstvн", "Zvлшlйkaшstvн"). Praha: Education and Science. 2011. Dil. 16. S. 12-18.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М. Наука, 1983. 197 с.
Fedorova S.V. Asarum europaeum L. (Aristolochiaceae) cenopopulations in forest: responses to climatic factor // RJPBCS. 2015. V. 6, N 4. P. 21062113.
