Эколого-фитоценотическая характеристика Convallaria majalis L. в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.5

B.Н. Сулейманова, Т.Л. Егошина

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА CONVALLARIA MAJALIS Ь. В ПОДЗОНЕ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Исследование состояния ценопопуляций Convallaria та]аН&' Ь. (СотаПапасеае) является одной из важнейших задач в деле сохранения его генофонда и ресурсов на территории Кировской области как вида, имеющего высокие декоративные свойства, важное сырьевое значение и находящегося на северо-восточной границе ценоареа-ла. Целью данной работы явилось определение эколого-фитоценотической приуроченности и оценка экологических условий местообитаний С. та]аН&' в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области. Исследованы экологические условия обитания С. та]аН&' (освещенность, влажность, богатство почвы, кислотность), урбанитет на примере 34 ценопопуляций. Изучен флористический состав исследованных сообществ с

C. majalis. Выявлены редкие виды, произрастающие совместно с С. та]аН&'. Показано, что исследованные цено-популяции С. majalis приурочены к мезофильным широколиственным смешанным лесам и бореальным хвойным, относящимся к классам Querco-Fagetea Вг. -В1. et Vlieger ш Vlieger 1937 и Vaccinio-Piceetea Вг.-В1. ш Вг.-В1., Siss. et Vlieger 1939. Установлено, что в условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов Кировской области С. majalis достигает своего эколого-фитоценотического оптимума в условиях от полутени до тени, на средневлажных, дерново-подзолистых и пойменных дерновых, умеренно кислых почвах, от бедных до умеренно богатых питательными веществами.

Ключевые слова: СотаПапа majalis, эколого-фитоценотическая приуроченность, ценопопуляция, экологические условия, Кировская область.

СотаПапа majalis Ь. - пребореальный вид с дизъюнктивным ареалом, занимающим северную и среднюю части Европы до северной Испании, средней Италии, Греции. Растет также на севере Малой Азии, на Кавказе [1]. Вид включен в Красную книгу Мурманской области (категория 4) [2], г. Москвы (категория 5) [3], Удмуртской Республики (категория 3) [4], в Приложение 1 Красной книги Московской области [5]. В Кировской области включен в Приложение 2 Красной книги, в список редких и уязвимых видов растений, не внесенных в Красную книгу Кировской области, но нуждающихся на территории области в постоянном контроле и наблюдении [6]. Материалы изучения эколо-го-фитоценотических параметров ценопопуляций С. majalis разной степени подробности в отдельных регионах России, в том числе и в Кировской области, приведены в ряде работ [7-23]. Несмотря на это, исследования состояния ценопопуляций С. majalis являются одной из важнейших задач в деле сохранения его генофонда и ресурсов на территории области как вида, имеющего высокие декоративные свойства, важное сырьевое значение и находящегося на северо-восточной границе ценоареала.

Материалы и методы исследований

Сбор материала производился в течение вегетационных периодов 1980-2009 гг. Всего исследовано 34 ценопопуляции (ЦП) СотаПапа majalis в Советском (13 ЦП), Уржумском (9 ЦП), Нолин-ском (7 ЦП), Вятско-Полянском (2 ЦП), Лебяжском (2 ЦП), Кильмезском (1 ЦП) районах Кировской области.

В исследуемых растительных сообществах с С. majalis сделаны полные геоботанические описания, согласно общепринятым геоботаническим методам [24; 25], с подробной характеристикой видового состава (проективное покрытие, сомкнутость крон, обилие, высота растений, фенофаза, жизненность и др.) и физико-географических условий (увлажнение, экспозиция, рельеф местности, тип почвы и т.д.).

Таксационные характеристики древесного яруса определены в соответствии с общепринятыми методами [24].

Названия растений приведены по С.К. Черепанову [26]. Обилие - покрытие видов учитывалось по 9-балльной шкале Браун-Бланке [27].

Экологические и биологические потребности С. majalis по отношению к 5 ведущим экологическим факторам среды (увлажнению, богатству почв азотом, кислотности, освещенности и урбаните-ту) определяли с использованием фитоиндикационных экологических шкал Г. Элленберга [28]: по

отношению к влажности почвы - от сильной сухости (1-я ступень шкалы) до подводных растений (12-я ступень шкалы); по богатству почв азотом - от почв бедных (1-я ступень шкалы) до очень богатых минерализованных почв (9-я ступень шкалы); по кислотности почв - от сильно кислых (1-я ступень шкалы) до щелочных почв (9-я ступень шкалы); по отношению к свету - от полностью теневых (1-я ступень шкалы) до растений полного света (9-я ступень шкалы); по фактору урбанизации - от урбанофобов (1-я ступень шкалы) до урбанофилов (5-я ступень шкалы).

Ценопопуляции (ЦП) C. majalis изучены в следующих сообществах: № 1 - дубняк ландышевый, № 2 - злаково-ландышевые луга, № 3 - вырубка разнотравно-вейниковая из-под осинника, № 4

- сосняк ландышево-земляничный, № 5 - сосняк ландышево-вейниковый, № 6 - березняк с примесью сосны черничный, № 7 - сосняк с примесью березы ландышевый, № 8 - вырубка из - под березняка костянично-вейниковая, № 9 - дубняк разнотравно-ландышевый, № 10 - сосняк разнотравный, № 11

- дубняк разнотравный, № 12 - заливные разнотравные луга, № 13 - заливные разнотравные луга (островная), № 14 - сосняк с примесью березы ландышевый, № 15 - вырубка из-под сосняка кипрей-но-вейниковая, № 16 - сосняк разнотравный, № 17 - дубняк пойменно-разнотравный, № 18 - сосняк с примесью березы и дуба ландышево-разнотравный, № 19 - дубняк пойменный ландышево-травяный, № 20 - сосняк травяный, № 21 - осинник снытево-ландышевый, № 22 - вырубка из-под сосняка разнотравно-ландышевая, № 23 - сосняк костянично-ландышевый, № 24 - сосняк с примесью березы травяный, № 25 - сосняк ландышевый, № 26 - заросли шиповника по краю заливного разнотравного луга, № 27 - дубняк травяный пойменный, № 28 - сосняк травяный, № 29 - дубняк травяный пойменный, № 30 - сосняк ландышевый, № 31 - открытая поляна в пихтарнике травяно-ландышевом, № 32 - пихтарник травяно-ландышевый, № 33 - осинник с примесью дуба пойменный разнотравно-орляково-костяничный, № 34 - осинник ландышево-травяный.

Результаты и их обсуждение

Сообщества с C. majalis обладают следующими характеристиками: общее проективное покрытие варьирует от 18 до 85 %, в среднем составляя 55 %; средняя высота травостоя колеблется от 15 до 70 см, в среднем 32 см; общее число видов в изученных сообществах с C. majalis от 13 до 44 шт., проективное покрытие C. majalis от 25 до 75 %.

Изученные ценопопуляции C. majalis приурочены к мезофильным широколиственным смешанным и бореальным хвойным лесам, относящимся к классам Querco-Fagetea Br. -Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 и Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939.

Диагностические виды класса Querco-Fagetea Br. -Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (мезофильные и мезоксерофильные широколиственные листопадные леса на богатых почвах в зоне умеренного климата) - Quercus robur, Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus, Aegopodium poda-graria, Lathyrus vernus, Poa nemoralis, Stellaria holostea, Viola mirabilis.

Из видов диагностирующих порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawlowski in Pawlowski, Soko-lowski et Wallisch 1928 (мезофильные широколиственные леса) этого класса встречаются - Tilia cordata, Daphne mesereum, Asarum europaeum, Dryopteris filix-mas, Carex pilosa, Milium effusum, Paris quadrifolia, Scrophularia nodosa, Stellaria nemorum, Stachys sylvatica.

Диагностирующие виды союза Querco roboris-Tilion cordatae Solomeshch et Laivins in Solomeshch et al.1993 (мезофильные широколиственные и смешанные леса Восточной Европы, описанные на европейской части России и Латвии этого порядка) - Tilia cordata, Quercus robur, Picea xfennica, Convallaria majalis, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella.

Из видов диагностирующих порядок QUERCETALIA PUBESCENTIS Klika 1933 (европейские термофильные флористически богатые светлые дубовые леса на богатых почвах) данного класса встречаются - Brachypodium pinnatum, Campanula persicifolia, Chamaecytisus ruthenicus, Geranium syl-vaticum, Thalictrum minus, Trifolium medium.

Из видов диагностирующих порядок QUERCETALIA ROBORIS R.Tx. 1931 (европейские мезо-фильные дубовые и буковые леса на кислых почва с присутствием видов классов Querco-Fagetea и Vaccinio-Piceetea, а также хорошо развитым ярусом напочвенных мхов данного класса: Calamagrostis arundinacea, Maianthemum bifolium, Lusula pilosa, Oxalis acetosella, Pteridium aquilinum, Trientalis europea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea.

Диагностирующие виды союза Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932 (дубовые, дубово-сосновые и дубово-березовые леса на кислых почвах): Quercus robur, Pinus sylvestris, Vaccinium myrtillus,

V. vitis-idaea. Кроме того, отмечено произрастание C. majalis в бореально-хвойных лесах на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом класса Vaccinio-Piceetea_Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939. Диагностические виды, встреченные нами на площадках: Picea xfennica, Pinus sylvestris (reg.), Linnaea borealis, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, Pyrola minor, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune.

Диагностирующие виды союза и подсоюза Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 (сосняки на кислых почвах с доминированием мхов в нижнем ярусе) - Pinus sylvestris, Betula pendula, Quercus robur, Juniperus communis, Arctostaphylos uva-ursi, Chimaphilla umbellata, Antennaria dioica, Pulsatilla patens, Hieracium pilosella, Calamagrostis epigeios, Pteridium aquilinum.

Изученные ЦП C. majalis встречаются как в описанных выше лесных сообществах, так и на хорошо освещаемых открытых местообитаниях - на пойменных разнотравных лугах, под пологом шиповника, на вырубках.

В подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области C. majalis является доминан-том или субдоминантом травяно-кустарничкового яруса. Как видно из таксационной характеристики древесного яруса (табл. 1), вид доминирует в травяно-кустарничковом покрове преимущественно средневозрастных, приспевающих, спелых, низко- и среднеполнотных хвойных и лиственных типов леса. Возраст древостоя в сообществах с C. majalis варьирует от 25 до 200 лет, высота - от 7 до 33 м, сомкнутость крон - от 0,2 до - 0,9.

Таблица 1

Таксационные характеристики древесного яруса в сообществах с Convallaria majalis

№ П П Состав древостоя Средний возраст древостоя, лет Средняя высота, м Бонитет, балл Полнота

1 10Д+Л 50-100 18-20 II 0,7

4 10С+Е 100-150 25-30 I 0,4-0,5

5 10С+Б 60-90 19-22 I 0,4-0,5

6 6Б+4С 50-80 17-20 II 0,5

7 7С+3Б 60-70 20-22 I 0,4

9 8Д+2В <200 29-33 II 0,9

10 10С+Б+Е 40-80 23-27 III 0,8

11 7Д+1Л+1Ос+1Б 80 20 II 0,5

14 6С4Б 40-50 18 II 0,4-0,5

16 8С2Б 100-120 28 II

17 9Д+1Ос 90 20-22 III-IV 0,6

18 10С+Д+Б 70-80 30 II 0,2-0,3

19 10Д 90 22

20 10С 80-90 30-32 I 0,3-0,4

21 7Ос2С1Б 30-40 22 fe 0,6

23 10С+Ос 50-60 25 fe 0,4

24 5С5Б+Ос 28-30 8-10 II 0,4-0,6

25 10С+Б 25-30 9-10 I 0,4-0,5

27 9Д1Л 60-80 15-18 II 0,6-0,7

28 8С1Е1Б 60-80 20 I 0,6

29 8Д2Ос+Б 40-50 15-20 II 0,4

30 10 С (л/к 25 лет) 25 7-8 II 0,3-0,4

31 8П2Е 100-120 28 I 0,7

32 8П2Е 100-120 28 I 0,7

33 6Ос4Д 70-100 12-15 III

34 10Ос 25 15 II 0,7

В открытых местообитаниях C. majalis отмечен в следующих растительных сообществах: в луговых (2, 12, 13, 26 ЦП - пойменные луга) и на вырубках (3, 8, 15, 22 - осиновая, березовая, сосновые). Общее проективное покрытие в луговых сообществах - 65 - 85 %, высота в среднем около 40 см, число видов - 26-37 шт. В зарослях на пойменных лугах C. majalis произрастает вместе с Crepis sibirica, Sedum purpureum, Inula britannica, Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Galium boreale, Lysimachia nummularia, Trifolium medium, Alopecurus pratensis, Festuca pratensis. Общее число видов на исследованных вырубках изменяется от 16 до 23 шт., высота травостоя - от 15 до 35 см. В среднем проективное покрытие на вырубках составляет 60 %. Доминирующими видами в травяно-кустарничковом ярусе являются Viola canina, Calamagrostis epigeios, Hieracium pilosela, Rubus saxatilis, Chamaenerion angistifolium, Fragaria vesca.

В травяно-кустарничковом ярусе лесных фитоценозов с C. majalis наряду с таежными видами присутствует значительное количество неморальных видов растений. В таких фитоценозах содоми-нантами вместе с ландышем часто являются Rubus saxatilis, Polygonatum odoratum, Pteridium aquilinum, Vaccinium vitis-idaea, им сопутствуют Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Maianthemum bifolium, Fragaria vesca, Antennaria dioica, Vaccinium myrtillus, Chimaphila umbellata, Orthilia secunda, Solidago virgaurea, Galium boreale, Carex pilosa, Calamagrostis epigeios, Melica nutans, Milium effusum.

Практически во всех исследованных сообществах постоянными спутниками C. majalis являются - Rubus saxatilis (частота встречаемости - 73,53 %), Solidago virgaurea (58,82 %), Vaccinium vitis -idaea, Galium boreale и Fragaria vesca (по 52,94 %), Polygonatum odoratum (38,24 %). Н.М. Матвеевым и др. [20] также была установлена высокая встречаемость C. majalis с Polygonatum odoratum (более 20 %), что объясняется их сходными экологическими предпочтениями.

В травостое исследованных сообществ с участием C. majalis отмечено 197 сосудистых растений, что составляет 13,54 % от общего числа видов сосудистых растений Кировской области. Указанные виды относятся к 59 семействам, среди которых по числу видов преобладают представители 10 семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Scrophulariaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Apiaceae и Violaceae, что составляет 47,58 % от общего числа видов сосудистых растений Кировской области.

Во флоре фитоценозов с участием C. majalis представлены виды, занесенные в Красную книгу Кировской области с 3-й категорией [6] - Carex bohemica Schreb., Centaurea sumensis Kalen., Eryngium planum L., Geranium sanguineum L. Помимо этого, в исследуемых сообществах нами были обнаружены редкие и уязвимые виды, не внесенные в Красную книгу Кировской области, но нуждающиеся на территории области в постоянном контроле и наблюдении (Приложение 2) - Pulsatilla patens (L.) Mill. s.l., Campanula perscifolia L., Iris sibírica L., Platanthera bifolia (L.) Rich. Кроме того, был выявлен вид Pulsatilla flavescens (Zuccar.) Juz., который включен в перечень видов растений и грибов, занесенных в Красную книгу Кировской области, утвержденный постановлением Правительства Кировской области от 14.07.2011 №111/317) [29].

Convallaria majalis мезофит. Как было показано И.Л. Крыловой [1] по шкале Л.Г. Раменского [30], C. majalis наиболее обилен (2,8-8 % покрытия) при ступенях увлажнения 55-72 % (увлажнение сухих свежих и влажных лугов), единично встречается при ступенях 47-94 (лугово-степного до бо-лотно-лугового увлажнения). В Удмуртии встречается в условиях достаточного увлажнения [31]. На юге Московской области в Приокско-Террасном заповеднике C. majalis предпочитает также достаточно увлажненные местообитания, однако избегает пойменных лесов [1], в то время как в черноземной полосе C. majalis в изобилии растет в пойме [32]. В условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов Кировской области (табл. 2) является индикатором средневлажных почв, отсутствует на влажной и сухой почве (5-я ступень шкалы Элленберга).

Отношение вида к свету различно в разных частях ареала. В северной части ареала C. majalis -светолюбивое растение, встречающиеся на полянах, на юге он значительно более теневынослив [16]. В Московской области освещенность травяно-кустарничкового яруса в сообществах с C. majalis после распускания листвы на деревьях колеблется от 1,7 до 13,6 % суммарной радиации в пределах ФАР [1]. В Кировской области C. majalis произрастает в условиях от полутени (редко при полном освещении, но при количестве света более чем 10 %) до полусвета (часто при полном свете, но могут расти и в тени) (6-я ступень шкалы Элленберга).

Таблица 2

Экологические характеристики местообитаний Convallaria majalis, баллы (по экологическим шкалам Элленберга) в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области

Номер ЦП Ь Характеристики почвы и

Fe R N

1 5,7 5,8 5,7 4,7 2,0

2 6,8 5,9 6,0 4,5 1,8

3 6,6 4,2 4,6 4,3 2,0

4 5,8 4,3 4,1 3,2 1,6

5 5,7 4,3 3,9 3,3 1,6

6 5,8 4,6 3,7 3,0 1,5

7 6,5 4,1 4,7 3,4 1,7

8 6,3 4,2 4,7 3,9 1,7

9 5,6 6,2 6,6 5,4 1,9

10 5,5 4,8 4,5 3,9 1,5

11 6,4 5,8 6,9 4,6 1,9

12 6,5 5,4 6,5 4,8 1,9

13 6,8 5,4 6,3 4,8 2,0

14 5,9 4,4 4,4 3,4 1,6

15 6,1 4,3 4,5 3,7 1,6

16 5,1 5,1 4,7 4,5 1,8

17 5,9 5,8 5,8 4,7 1,7

18 5,7 4,5 5,3 3,4 1,4

19 5,6 6,2 6,4 4,8 1,7

20 6,0 4,1 5,0 3,4 1,4

21 5,1 5,0 5,1 4,0 1,6

22 6,1 4,8 4,8 4,3 1,8

23 5,6 4,8 4,9 3,6 1,5

24 5,9 4,2 5,0 3,4 1,4

25 5,6 4,8 5,0 3,8 1,5

26 6,6 5,9 6,7 4,6 1,9

27 5,4 5,2 6,1 4,9 1,9

28 5,5 4,5 4,9 3,4 1,6

29 5,5 6,5 5,4 5,0 1,7

30 6,5 4,4 3,0 3,5 1,7

31 6,0 4,5 7,1 3,6 1,7

32 5,2 5,0 6,4 4,9 1,9

33 5,7 4,5 6,6 4,0 1,8

34 5,5 5,8 5,8 3,3 2,0

Среднее значение 6 5 5 4 2

Максимальное 6,8 6,5 7,1 5,4 2,0

Минимальное 5,1 4,1 3,0 3,0 1,4

Территория Европы [33] 5 4 - 4 2

Примечание. Ь - освещенность, Fe - влажность почвы, R - реакция почвы, N - обеспеченность азотом, и - урбанизация.

Convallaria majalis - умеренный или слабый ацидофил. В Московской области pH почв под C.majalis колеблется от 3,5 до 6,0 [1]. В подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области C.majalis обитает на умеренно кислых почвах (5-я ступень шкалы Элленберга). Около 41 % исследованных ценопопуляций C.majalis предпочитают почвы от слабокислых до слабощелочных (6-я ступень шкалы Элленберга) и лишь 15 % являются индикаторами кислых и умеренно кислых почв (4-я ступень шкалы Элленберга).

По шкале Л.Г. Раменского [30], как отмечает И.Л. Крылова [1], наибольшее обилие C. majalis (2,5-8 %) отмечено на относительно богатых почвах. На бедных почвах ландыш майский не уменьшает, а зачастую даже увеличивает свое обилие, однако характер развития побегов резко меняется. В пределах Кировской области C. majalis встречается на почвах от бедных до умеренно богатых питательным веществами почв (4-я ступень шкалы Элленберга).

В пределах Московской области C.majalis растет на дерново-карбонатных, значительно гуму-сированных почвах, на дерновых слабо и сильноподзолистых, иногда глеевых почвах. По механическому составу почвы, на которых растет ландыш, варьируют от тяжелосуглинистых до супесчаных [1]. В Кировской области C. majalis обитает на дерново-подзолистых и пойменных дерновых почвах. Результаты анализа почв показали, что C.majalis произрастает на почвах pH от 3,2 до 5,5, с содержанием гумуса от 2,1 до 13,8 %. В корнеобитаемом слое дерново-подзолистых почв содержание фосфора от 1,2 до 24 мг/100 г почвы, калия от 5,2 до 27,5 мг/100 г почвы, кальция от 2,29 до 31,30 мг-экв/100 г почвы и магния от 0,3 до 4,4 мг-экв/100 г почвы [9].

По отношению к фактору урбанизации C. majalis - умеренный урбанофоб (2-я ступень шкалы Элленберга) и обитает преимущественно вне поселений людей.

В целом существенных различий по экологическим предпочтениям в различных частях ареала не выявлено. Отмечено лишь некоторое смещение экологического оптимума вида на северовосточном участке ценоареала вида в сторону повышения уровня освещенности, увеличения кислотности почв и снижения их богатства.

Выводы

В подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области ценопопуляции C. majalis приурочены к мезофильным широколиственным смешанным лесам и бореальным хвойным, относящихся к классам Querco-Fagetea Br. -Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 и Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939.

В травостое исследованных фитоценозов с участием C. majalis отмечено 197 сосудистых растений, что составляет 13,54 % от общего числа видов сосудистых растений Кировской области.

Во всех исследуемых сообществах с C. majalis преобладают 6 семейств - Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Scrophulariaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae.

Во флоре фитоценозов с участием C. majalis представлены виды, имеющие 3-ю категорию редкости в Красной книге Кировской области [6] - Carex bohemica Schreb., Centaurea sumensis Kalen., Eryngium planum L., Geranium sanguineum.

В условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов Кировской области C. majalis достигает своего эколого-фитоценотического оптимума в условиях от полутени до тени, на средневлажных, дерново-подзолистых и пойменных дерновых, умеренно кислых почвах, от бедных до умеренно богатых питательными веществами.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Крылова И.Л. Ландыш майский // Биологическая флора Московской области / под ред. Т.А. Работнова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. Вып. 1. С. 21-33.

2. Красная книга Мурманской области / науч. ред. Н.А. Константинова и др. Мурманск: Мурм. обл. кн. изд-во, 2003. 400 с.

3. Красная книга города Москвы. 2-е изд. / отв. ред. Б.Л. Самойлов, Г.В.Морозова. М., 2011. 928 с.

4. Красная книга Удмуртской Республики. 2-е изд. / отв. ред. О.Г. Баранова. Чебоксары: Перфектум, 2012. 458 с.

5. Красная книга Московской области / отв. ред. В.А. Зубакин, В.Н. Тихомиров. М.: Аргус; Русский университет, 1998. 560 с.

6. Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы / отв. ред. Л.Н. Добринский, Н.С. Корытин. Екатеринбург, 2001. 288 с.

7. Баранова О.Г., Егошина Т.Л., Шихова Л.Н. К ресурсной характеристике ландыша майского (Convallaria majalis) в Суводском бору // Региональные и муниципальные проблемы природопользования: сб. материалов 5-й Межрегион. науч. практ. конф. Кирово-Чепецк, 1996. С. 39-40.

8. Борисова Н.А. Изучение динамики популяций лекарственных растений для целей их охраны и рационального использования: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Вильнюс, 1974. 72 с.

9. Егошина Т.Л. Ресурсная характеристика и освоение запасов лекарственных растений в южных районах Кировской области // Промысловая оценка и освоение биологических ресурсов: сб. науч. тр. ВНИИОЗ. Киров, 1988. С. 123-128.

10. Егошина Т.Л. Основные лекарственные растения Кировской области (эколого-ценотическая характеристика): автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1999. 22 с.

11. Егошина T.JI. Эколого-биологические особенности некоторых лекарственных растений Кировской области // Современное состояние недревесных растительных ресурсов России. Киров, 2003. 262 с.

12. Карпова O.A. Особенности структуры и развития ценопопуляций ландыша майского (Convallaria majalis L.) в условиях степного Заволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Самара, 2003. 18 с.

13. Кацовец Е.В. Эколого-фитоценотические особенности ландыша майского в степном Заволжье (на примере Красносамарского лесного массива): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2011. 20 с.

14. Кропотова И.И. Некоторые данные по экологии и биологической активности ландыша майского (Convallaria majalis L.) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. Почвоведение. 1964. № 2. С. 73-79.

15. Кропотова И.И. О развитии генеративных побегов майского ландыша (Convallaria majalis L.) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. Почвоведение. 1968. № 2. С. 116-119.

16. Кропотова И.И. Эколого-ценотическая характеристика майского ландыша (Convallaria majalis L.) в различных условиях произрастания: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1970. 15 с.

17. Крылова И.Л. О фитоценотическом оптимуме некоторых видов растений. Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. С. 121-134.

18. Крылова И.Л. О фитоценотическом оптимуме и его критериях // Популяционная экология растений: материалы конф. М.: Наука, 1987. С. 14-18.

19. Крылова И.Л. Convallaria majalis L. как компонент растительных сообществ // Растительные ресурсы. 1993. Т. 29, вып. 2. С. 1-10.

20. Матвеев Н.М., Кацовец Е.В., Корчиков Е.С. Некоторые материалы об особенностях состава биологических групп растений в лесонасаждениях, служащих местообитаниями Convallaria majalis L // Вестн. СамГУ. Естественнонаучная сер. 2011. № 8 (89). С.183-195.

21. Матвеев М.М., Корчиков £.С., Кацовець £.В. Особливосп складу бюлопчних груп рослин у мкцезростан-нях конвалп звичайно! в степовому Заволжж1 // Питання бМндикацп та екологп. Запорiжжя: ЗНУ, 2011. Вип. 16, № 2. С. 20-35.

22. Смирнова О.В. Некоторые особенности жизненных циклов вегетативно-подвижных растений // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ. Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та. 1968. Т. 64. С. 153-158.

23. Черных Н.А. Ландыш и вопросы, связанные с его изучением // Растительные ресурсы. 1965. Т. 1, вып. 2. С. 278-283.

24. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

25. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и состояние основных концепций). Уфа: Ги-лем, 1998. 413 с.

26. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.

27. Braun-Blanqet J. Pflanzensoziologie. Wien, New York: Springer-Verlag, 1964. 865 s.

28. Frank D., Klotz S. Biologisch-okologisch Daten zur Flora der DDR. Halle (Saale), 1990. 167 s.

29. Постановление Правительства Кировской области от 14.07.2011 № 111/317. «Об утверждении перечней видов животных, растений и грибов, занесенных в Красную книгу Кировской области». URL:http://www.kirovreg.ru/publ/Ak0UP.nsf/ad98c6e24f10e5c4c3256f2300420e1e/023b8dfe690bae1f44257be10 048cfc8.

30. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

31. Баранова О.Г. Основные лесные растения и их практическое использование // Леса Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1997. С. 67-141.

32. Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника // Тр. Приокско-Террасного заповедника. М.: Главохота РСФСР, 1958. Вып. 2. 246 с.

33. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropas. Gottingen, 1974. 97 s.

Поступила в редакцию 14.01.14

V.N. Suleimanova, T.L. Egoshina

ECOLOGICAL PHYTOCENOTIC CHARACTERISTICS OF CONVALLARIA MAJALIS L. IN SOUTHERN TAIGA SUBZONE OF KIROV REGION

The investigation of conditions of Convallaria majalis L. (Convallariaceae) populations is one of the most important issues in the species gene pool and resources conservation in Kirov region as it is a valuable raw material and a decorative plant on the north-eastern border of its ceno-area. The aim of the research was to determine ecological phytocenotic association and to estimate ecological conditions of C. majalis habitats in the subzone of coniferous-broad-leaved forests of Kirov region. Ecological habitats conditions (illumination, soil humidity, richness and acidity) and urbanity of C. majalis were investigated in 34 cenopopulations. Floristic composition of studied communities was revealed. Rare species growing jointly with C. majalis were marked. It was shown that investigated C. majalis populations are associated with mesophilic broad-leaved mixed forests and boreal coniferous forests belonging to Querco-Fagetea Br. -Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 and Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 classes. It was stated that in conditions of coniferous-broad-leaved forests subzone of Kirov region C. majalis reaches its ecological-phytocenotic optimum in penumbra to shady conditions on medium moist sod-podzolic and bottom-land turfy moderately acidic soils, poor to moderately rich with nutrients.

Keywords: Convallaria majalis, ecological-phytocenotic association, cenopopulation, ecological conditions, Kirov region.

Сулейманова Венера Нуритдиновна,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник отдела экологии и ресурсоведения растений E-mail: venera_su@mail.ru

Егошина Татьяна Леонидовна,

доктор биологических наук, профессор,

зав. отделом экологии и ресурсоведения растений

E-mail: etl@inbox.ru

ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова Россельхозакадемии 610000, Россия, г. Киров, ул. Преображенская, 79

Suleymanova V.N., Candidate of Biology, senior researcher E-mail: venera_su@mail.ru

Egoshina T.L.,

Doctor of Biology, Professor

E-mail: etl@inbox.ru

All-Russian B.M. Zhitkov Hunt and Animal Breeding Research Institute of Russian Agricultural Academy Preobrazhenskaya st., 79, Kirov, Russia, 610000