CC BY
10Экология
УДК 576.895.342.5: 597.554.3 DOI: 10.34130/2306-6229-2021-1-7
ПОПУЛЯЦИИ КАРАСЯ CARASSIUS CARASSIUS (Linnaeus, 1758) (CYPRINIFORMES: CYPRINIDAE Bonaparte, 1832) И ЕГО ПАРАЗИТА РАЧКА LERNAEA CYPRINACEA Linnaeus, 1758 (COPEPODA:
LERNAEIDAE Cobbold, 1879) ИЗ ОЗЕРА ДЛИННОЕ В БАССЕЙНЕ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ВЫЧЕГДЫ В 1979-2016 ГОДАХ. Часть 4
POPULATIONS OF CRUCIAN CARP CARASSIUS CARASSIUS (Linnaeus, 1758) (CYPRINIFORMES: CYPRINIDAE Bonaparte, 1832) AND ITS PARASITE THE
CRUSTACEAN LERNAEA CYPRINACEA Linnaeus, 1758 (COPEPODA: LERNAEIDAE Cobbold, 1879) FROMDLINNOYE LAKE AND IN THE MIDDLE COURSE OF THE VYCHEGDA RIVER IN 1979-2016 YEARS. Part 4
Г. Н. Доровских
G. N. Dorovskikh
Сбор материала осуществлен с 1979 по 2016 г. по общепринятой методике. Карася отлавливали из оз. Длинное, расположенного на территории биостанции СыктГУ, которая находится в 60 км от г. Сыктывкара вверх по течению р. Вычегды.
В условиях оз. Длинное характерный для данного года уровень инвазии L. cyprinacea карася устанавливается к июню и в течение месяца остается постоянной. К этому времени паразиты прошлого года рождения созревают и их число стабилизируется. В связи с этим для анализа характера распределения численности копепод в популяции карася из оз. Длинное был отобран материал, собранный в июне разных лет.
Низкий паводок 1996 г. и интенсивный лов рыбы привели к изменению размерного и полового состава популяции карася и уровня его зараженности этим паразитом. В 1996 г. произошел перелом в жизнедеятельности популяций L. cyprinacea и его хозяина, приведший их к существованию на более низком уровне численности.
К 2001-2003 гг. после периода нестабильного существования, выразившегося в значительных на протяжении нескольких лет колебаниях зараженности хозяина рачком, популяции паразита и хозяина стабилизировались на более низком уровне численности по сравнению с 1980-ми гг.
Цель работы - исследование состояния популяций карася C. carassius и его паразита рачка L. cyprinacea после стабилизации их численности в начале 2000-х гг.
После появления серебряного карася в оз. Длинное в 2008 г. тип распределения частот встречаемости рачка у обыкновенного карася сменился с отрицательного биномиального на распределение Пуассона.
© Доровских Г. Н., 2021
В 2014 г. распределение копепод в популяции C. carassius наряду с биномиальным и пуассоновским распределениями может быть представлено кривой нормального распределения. В 2015 и 2016 гг. распределение частот встречаемости L. cyprinacea у карася моделируется только нормальным распределением.
Согласно теории вероятностей, к нормальному распределению в конечном счете стремятся все известные типы распределений. Такое имеет место в условиях, когда на некую случайную величину, в этом случае это число копепод, приходящееся на конкретную особь хозяина, действует большое число разнообразных факторов и доля воздействия каждого их них одинаково мала по сравнению с их числом.
Можно предположить, что изменение типа распределения частот встречаемости лерней в популяции карася, а следовательно, и характера взаимоотношений в указанной системе, обусловлено не только изменением экологических условий, снижением численности карася, вызванного переловом 1996 г., но, в первую очередь, упрощением структуры стада золотого карася из оз. Длинное, которая так и не смогла восстановиться за прошедшие более чем 20 лет.
The material was collected from 1979 to 2016 according to the generally accepted method. Carp were caught from the lake. Long, located on the territory of the Syktyvkar State University biostation, which is located 60 km from Syktyvkar upstream of the Vychegdy River.
In the conditions of oz. Long, the typical level of L. cyprinacea carp infestation for a given year is established by June and remains constant for a month. By this time, the parasites of the last year of birth mature and their number stabilizes. In this regard, to analyze the nature of the distribution of the number of copepods in the population of crucian carp from the lake. Long was selected material collected in June of different years.
The low flood of 1996 and intensive fishing led to a change in the size and sex composition of the carp population and the level of its infection with this parasite. In 1996, there was a change in the vital activity of the populations of L. cyprinacea and its host, which led them to exist at a lower level of population.
By 2001-2003, after a period of unstable existence, which resulted in significant fluctuations in host infection with crustaceans over several years, the parasite and host populations stabilized at a lower level of numbers compared to the 1980s.
The aim of the work is to study the state of populations of the crucian carp C. carassius and its parasite crustacean L. cyprinacea after the stabilization of their numbers in the early 2000s.
After the appearance of the silver carp in the lake. In 2008, the type of distribution of crustacean frequencies in common crucian carp changed from negative binomial to Poisson distribution.
In 2014, the distribution of copepods in the C. carassius population, along with the binomial and Poisson distributions, can be represented by a normal distribution curve. In 2015 and 2016, the frequency distribution of L. cyprinacea in crucian carp is modeled only by the normal distribution.
According to probability theory, all known types of distributions eventually tend to a normal distribution. This occurs in conditions where a certain random variable, in this case the number of copepods per specific host individual, is affected by a large number of various factors and the share of each of them is equally small in comparison with their number.
It can be assumed that the change in the type of distribution of the frequency of lerns in the carp population, and, consequently, the nature of relationships in this system, is due not only to
changes in environmental conditions, a decrease in the number of carp caused by overfishing in 1996,but first of all, a simplification of the structure of the herd of golden carp from the lake. Long, which has not been able to recover over the past more than 20 years.
Ключевые слова: карась золотой, Carassius carassius, карась серебряный, Carassius auratus, паразит, рачок, Lernaea cyprinacea, копеподы, Copepoda, лернеи, Lernaeidae, негативно биномиальное распределение, биномиальное распределение, распределение Пуассона, нормальное распределение.
Keywords: golden carp, Carassius carassius, silver carp, Carassius auratus, parasite, crustacean, Lernaea cyprinacea, copepods, Copepoda, lernae, Lernaeidae, negative binomial distribution, binomial distribution, Poisson distribution, normal distribution.
Введение
Приоритетными вопросами современной паразитологии являются, в частности, выяснение механизмов взаимодействия паразита и хозяина [1-3] и определение численности (плотности) инвадента в популяции последнего [4]. При изучении этих вопросов существенным аспектом служит установление закономерностей распределения особей паразитов в популяции хозяев, для чего часто используют математическое описание паразито-хозяинных связей. Работы, выполненные рядом исследователей [5-19], показали, что во многих случаях распределение паразитов в популяции хозяев может быть описано негативно биномиальным распределением (перерассеянное распределение). Показано, что тип распределения частот встречаемости паразита у разных видов хозяев, играющих разную роль в поддержании его численности, может быть одним и тем же, но различаться своими параметрами [19]. Названный тип распределения оказался не единственным. Так плероцеркоиды Diphyllobotrium sp. в некоторых локальных стадах нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum, 1792) в период ее нагула распределены случайным образом [20], т. е. моделируются законом Пуассона (распределение редких событий). Это же распределение отмечено для плероцеркоидов ремнеца Digramma interrupta (Rudolphi, 1810) у ряда возрастных группировок серебряного карася Carassius auratus (Linnaeus, 1758) (syn.: Carassius gibelio (Bloch, 1782), Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782)) [8] и леща Abramis brama Linnaeus, 1758 [21]. Отмечалась возможность использования для этих же целей распределений биномиального [8, 22 и др.], Релея, Максвелла [23], показательного и нормального [1].
Для такого количественного изучения паразито-хозяинной системы необходимо иметь дело с явлениями, имеющими все свойства популяции (стабильность, длительность существования и др.). Если этого не будет, то выявленная связь будет носить случайный характер и не отразит природной ситуации. Наибольший интерес для решения перечисленных вопросов представляют длительные, на протяжении десятилетий, наблюдения, дающие систематические и многосторонние сведения о состоянии популяций хозяина и инвадента и среды их обитания.
Названным требованиям отвечают исследования карася золотого (обыкновенного) Carassius carassius (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes: Cyprinidae
Bonaparte, 1832) и его паразита рачка Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Syn.: L. carassii Tidd, 1933) (Copepoda: Lernaeidae Cobbold, 1879) из пойменных озер окрестностей биобазы Сыктывкарского университета [24-26], которые начаты в 1979 г. [1-3].
В условиях оз. Длинное характерный для данного года уровень инвазии L. cyprinacea карася устанавливается к июню и в течение месяца остается постоянной [1; 2]. К этому времени паразиты прошлого года рождения созревают и их число стабилизируется [1; 27-30]. В связи с этим для анализа характера распределения численности копепод в популяции карася из оз. Длинное был отобран материал, собранный в июне разных лет. Учитывая, что тип распределения паразита в популяции хозяина в конечном счете характеризует отношения в системе «паразит -хозяин» [8], то полученные результаты позволяют проследить изменения в отношениях рачка и его хозяина-карася на протяжении периода наблюдений. За это время произошел ряд событий, которые привели к изменению численности лер-ней, а также численности, половой и размерной структуры популяции карася.
Наиболее заметными из этих явлений стали, во-первых, низкий паводок 1996 г. и интенсивный лов рыбы, что привело к изменению размерного и полового состава популяции карася и уровня его зараженности этим паразитом.
Рис. Караси [67] золотой (а), серебряный (б) и рачок [68] Lernaea cyprinacea (в)
К 2001-2003 гг. после периода нестабильного существования, выразившегося в значительных на протяжении нескольких лет колебаниях зараженности хозяина рачком, популяции паразита и хозяина стабилизировались на более низком уровне численности по сравнению с 1980-ми гг. [3; 27; 31]. Во-вторых, появление в оз. Длинное карася серебряного С. апгМш, что свидетельствует об изменении экологической обстановки в водоеме. Последнее, вероятно, должно было сказаться на состоянии популяций рачка и его хозяина.
Цель работы - исследование состояния популяций карася С. сага881ш и его паразита рачка Ь. сургтасеа после стабилизации их численности в начале 2000-х гг.
Материал и методика
Сбор материала с некоторыми перерывами осуществлен с 1979 по 2016 г. по общепринятой методике [32; 33]. Карася отлавливали из оз. Длинное, расположенного на территории биостанции СыктГУ, которая находится в 60 км от г. Сыктывкара вверх по течению р. Вычегды. Описания этого водоема, популяции С. сагаиити из него и жизненного цикла Ь. сургтасеа сделаны ранее [30; 34]. Объем исследованного материала указан в таблице.
В жизненном цикле специфичного паразита теоретически могут участвовать все рыбы данного вида, однако оптимальные условия (экологические, физиологические) паразиту могут обеспечить только группировки хозяина, занимающие экологическую нишу, в пределах которой наиболее эффективно выполняется регуляция взаимоотношений между паразитом и средой, т. е. динамика и распределение численности, структура популяции инвадента находится в тесной зависимости от возрастной структуры рыбы-хозяина. Следовательно, необходимо учитывать структуру популяции хозяина, так как различные размерно-возрастные группировки рыб выполняют неодинаковую роль в поддержании численности паразитов и по-разному влияют на их морфогенез [18; 35].
Действительно, карась с малой длиной тела, а также самцы и самки карася со средней и наибольшей длиной тела представляют собой три отличные друг от друга по выполняемой ими роли в поддержании численности лерней группировки хозяина [1; 3; 31]. В связи с этим для этой работы была отобрана рыба только средних размеров (длина тела 12-18 см), являющаяся основной в поддержании численности лерней [1]. Однако о связи размеров тела рыбы и числом рачков, поселяющихся на ней, до сих пор нет однозначного ответа. В одних случаях статистически значимой разницы между инвазией Ь. сурппасеа и массой, длиной и возрастом исследуемых рыб не обнаружено [36; 37], в других случаях таковая установлена [38-40].
Все материалы обработаны статистически [8, 41-47]. Согласование теоретических и эмпирических кривых численности в тех случаях, где для этого было достаточно данных, определяли по критерию хи-квадрат, в случаях, когда данных не хватало для подсчета числа степеней свободы, это соответствие определяли по критерию Колмогорова с привлечением таблицы «Критические значения для наибольшего отклонения эмпирического распределения от теоретического (критерий Колмогорова)» [48].
Результаты
С середины 1980-х и до 2007 г. частоты встречаемости лерней удовлетворительно аппроксимируются кривой отрицательного биномиального распределения. Исключение составил 2000 год, когда рачок не был обнаружен ни нами, ни другими исследователями [49]. В обоих случаях выборки были по 10 особей рыбы. Рачок при том же объеме вскрытий не найден и в июне 2008 г., хотя в мае и сентябре он на рыбе присутствовал [30].
Затем в 2010, 2011 и 2013 гг. рачка обнаружили вновь, но при очень низкой численности. В 2013 г. собрали весьма представительный по объему материал, позволивший проанализировать распределение Ь. сургтасеа в популяции С. сагазътъ в середине и конце месяца, а также в разных участках водоема, ближнем к биобазе, и на середине самого озера, в наиболее узкой и глубокой его части.
В середине июня 2013 г. у карася из обоих участков водоема, как и в случае одной из выборок С. carassius (17 экз.) за 1-ю декаду июня 2011 г., распределение встречаемости рачков удовлетворительно описывается кривой распределения Пуассона. В случае другой выборки рыбы (50 экз.) за ту же дату 2011 г. и за последнюю декаду июня 2013 г. у карася, отловленного в центральной части водоема, характер распределения частот встречаемости лерней моделируется кривой отрицательного биномиального распределения. Интересно, что в обоих участках оз. Длинное 26 и 27 июня 2013 г., несмотря на значительное число дополнительных вскрытий карася (11 и 73 экз. соответственно), инвадент не обнаружен.
Объединение просмотренных в 2013 г. рыб в одну выборку (233 экз.) показало, что с одинаковой степенью вероятности распределение копепод в популяции хозяина может быть представлено кривыми отрицательного биномиального распределения и распределения Пуассона. Такую же картину наблюдали и 14-22 июня 2014 г., но уровень зараженности лернеями карася стал в 5.3-17 раз выше, чем в 2013 г. Однако 21-22 июня 2014 г. на другой выборке рыб, отловленной на том же участке, распределение членистоногого в популяции карася удовлетворительно аппроксимируется кривыми уже трех типов распределения: биномиальное, Пуассона, нормальное (Гаусса - Лапласа).
В 2015 и 2016 гг. индекс обилия рачков по сравнению с 2014 г. подскочил в два раза, а распределение их численности в популяции хозяина стало соответствовать только кривой нормального распределения.
Обсуждение
В 1996 г. низкий паводок и интенсивный лов рыбы привели к изменению размерного и полового состава популяции карася и уровня его зараженности этим паразитом. К 2001-2003 гг. после периода нестабильного существования, выразившегося в значительных на протяжении нескольких лет колебаниях зараженности хозяина рачком (1997-1999 гг.), а также в 2007 г., популяции паразита и хозяина стабилизировались на более низком уровне численности по сравнению с 1980-ми гг. [3, 31].
Таблица
Параметры распределения лерней у карася из оз. Длинное в июне
Дата п М т м 52 ¿М к К()) Р (%) 1 - К ()) Тип распределения
1 2 3 4 5 6 7 9 10 11 12
Июнь 1984 36 1.83 0.24 2.14 1.17 10.80 1.164 - > 20 - НБР
21-25.06.1996 37 2.16 0.35 4.42 2.05 2.52 5.93 - < 10 - НБР
20-24.06.1997 42 0.67 0.15 0.96 1.43 1.57 - 0.073 94 - НБР
21-23.06.1998 63 0.60 0.11 0.82 1.36 0.55 - 0.311 76 - НБР
22.06.1999 29 1.90 0.35 3.63 2.59 1.19 - 0.083 >> 20 - НБР
24.06.2000 10 0 - - - - - - - - -
23-28.06.2001 10 0.3 0.21 0.47 1.57 0.47 - 0.057 >> 20 - НБР
26-28.06.2002 10 0.5 0.31 1.00 2.00 0.56 - 0.071 >> 20 - НБР
24-26.06.2003 10 0.3 0.21 0.47 1.57 0.47 - 0.057 >> 20 - НБР
1999-2003 50 0.5 0.15 1.19 2.39 0.31 - 0.025 >>20 - НБР
30.06.2007 28 0.5 0.17 0.85 1.70 0.46 - 0.189 73 - НБР
08-30.06.2008 20 0 - - - - - - - - -
16-30.06.2010 42 0.024 0.023 0.022 0.92 - - 0.003 > 95 - РП
01-10.06.2011 17 0.06 0.059 0.06 1 - - 0.218 >> 20 - РП
01-10.06.2011 50 0.24 0.14 0.96 4.01 0.25 0.44 - 60> P >50 - НБР
13.06.2013* 40 0.05 0.035 0.05 0.974 - - 0.008 >> 20 - РП
18.06.2013* 31 0.16 0.067 0.14 0.868 - - 0.089 >> 20 - РП
13-18.06.2013* 78 0.05 0.025 0.049 0.961 - - 0.040 >> 20 - РП
26.06.2013* 66 0.045 0.026 0.044 0.969 - - 0.812 - 0.528 РП
26.06.2013* 11 0 - - - - - - - - -
15-18.06.2013 31 0.16 0.067 0.140 0.867 - - 0.036 73 - РП
15-18.06.2013 38 0.05 0.037 0.051 0.973 - - 0.051 >> 20 - РП
22-23.06.2013 89 0.045 0.027 0.067 1.506 0.09 - 0.127 >> 20 - НБР
Окончание таблицы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
13-27.06.2013 233 0.05 0.015 0.054 1.14 0.34 - 0.098 0.015 >> 20 >> 20 - РП НБР
14.06.2014 43 0.84 0.11 1.044 1.247 3.38 - 0.869 - 0.435 НРБ
14-22.06.2014 52 0.85 0.13 0.956 1.13 6.51 - 0.569 0.763 >> 20 0.901 РП НБР
21-22.06.2014 51 0.76 0.11 0.623 0.82 0.196 0.668 0.562 >> 20 >> 20 >> 20 0.760 0.912 БР РП НР
18.06.2015 30 1.73 0.14 0.600 0.36 - 0.577 4.287 - 50> P >40 5.0> P >2.5 - НР БР
20.06.2016 39 1.23 0.23 0.997 0.78 - 4.773 1.118 20>P >10 5.0> P >2.5 0.162 НР БР
Примечание. * - карась отловлен из ближней к биобазе университета части озера; п - исследовано рыб; М - индекс обилия; т М -ошибка; s2 - дисперсия; k - агрегированность; %2 - хи-квадрат; X - критерий Колмогорова - Смирнова; Р - вероятность; НБР - негативно биномиальное распределение; БР - биномиальное распределение; РП - распределение Пуассона; НР - нормальное распределение.
К 2007 г., в отличие от 1984 г., значение индекса обилия лерней снизилось более чем в 7 раз, но тип распределения численности рачка в популяции карася оставался прежним, удовлетворительно аппроксимируясь кривой отрицательного биномиального распределения. Коэффициент агрегации «k» с 1984 по 2007 г. уменьшился в 23.5-34.8 раза, а с 1996 по 2007 г. - в 5.5-8.1 раза. Биологический смысл экспоненты «k» заключается в том, что она дает возможность статистически характеризовать максимум скопления паразитов на особи хозяина. Известно [50], что величина экспоненты «k» падает по мере снижения плотности популяции паразитов. Следовательно, к 2007 г. в исследуемом водоеме плотность популяции L. cyprinacea существенно снизилась. Однако сохранившийся агрегированный характер распределения паразита, который достоверно соответствует кривой негативного биномиального распределения, доказывает устойчивый характер отношений в системе «паразит-хозяин» [51; 52].
До 1996 г. оз. Длинное каждую весну заливалось рекой и соединялось с другими озерами, расположенными в окрестностях биобазы, лов рыбы в них происходил от случая к случаю. В уловах встречался как крупный карась C. carassius с длиной тела до 340 мм, так и мелкий - до 110 мм. В 1996 г. из-за низкого уровня воды озеро не сообщалось с рекой. В июле в нем обнажилась довольно значительная часть дна, озеро разделилось на две части. Карась подвергся интенсивному облову. Затем вплоть до 2007 г. соединения оз. Длинное с рекой не происходило, прекратился и лов рыбы. В водоеме обычными стали особи обыкновенного карася с длиной тела 145-160 мм, соотношение самок и самцов сместилось в пользу последних. Плотность популяции паразита, выраженная через коэффициент агрегации «k», в 1998 г. уменьшилась по сравнению с 1996 г. в 4.6 раза. С 2001 г. значение экспоненты «k» стало меняться в небольших пределах, что говорит о близком из года в год характере отношений карася и его паразита [27].
Таким образом, можно заключить, что в 1996 г. произошел перелом в жизнедеятельности популяций L. cyprinacea и его хозяина, приведший их к существованию на более низком уровне численности [3; 31].
Обсуждаемые результаты согласуются с гипотезами критических уровней развития природных систем [53] и биокванта как единицы дискретности организации и фактора эволюции биосистем [54]. Согласно первой из них, при изменении численности популяции в 15 и более раз происходит ее распад либо стабилизация на более низком уровне численности; согласно второй, популяция, выведенная из стабильного состояния, «... может погибнуть, восстановить status quo и, наконец, существенно изменить собственную организацию и при этом выжить» [54, с. 554].
В 2007 г. во время весеннего половодья озера вновь были залиты рекой. В 2008 г. появились сообщения о поимке в оз. Длинное карася серебряного, что в дальнейшем подтвердилось. В 2013 г. соотношение двух видов карася в сетевых уловах равнялось 1: 3-4 в пользу карася золотого. Длина тела карася серебряного в восточном и центральном концах озера колебалась от 116.8 ± 0.75 мм (n = 33
экз.) до 146.8 ± 0.75 мм (п = 35 экз.). В ближнем к биостанции восточном конце водоема в 2013 г. был добыт крупный экземпляр С. апгаШи с полной длиной тела 215 мм, возрастом 6+ [34], позже (23.06.2013) выловлена другая его особь с длиной тела 233 мм, весом 120.7 г., возрастом 4+. Следовательно, начало жизни 1-го индивида крупного карася 2007 г., 2-го - 2009 г. Таким образом, сведения о времени появления серебряного карася в оз. Длинное подтверждаются. Сказанное свидетельствует об изменении экологической обстановки в водоеме в этот промежуток времени, что каким-то образом должно было сказаться на состоянии популяции карася обыкновенного и копеподы. У серебряного карася, исследованного в количестве около 100 экз., Ь. сурппасеа не находили [55].
После появления серебряного карася в оз. Длинное тип распределения частот встречаемости рачка у обыкновенного карася сменился с отрицательного биномиального на распределение Пуассона, что в конечном счете свидетельствует об изменении интенсивности заражения копеподами своего хозяина. Действительно, индекс обилия лерней снизился в десять раз. Однако в июне 2011 г. и 2013 г. на больших выборках С. сагаии1ш (50 и 89 экз. соответственно) распределение частот встречаемости паразита удовлетворительно аппроксимировалось негативно биномиальным распределением. При этом плотность популяции паразита, выраженная через коэффициент агрегации «Ъ>, в 2011 г. уменьшилась по сравнению с предыдущими годами примерно в 1.5-4.8 раза. В 2013 г. произошло дальнейшее ее снижение в 2.8 раза. При объединении выборок золотого карася, исследованного в июне 2013 г., характер распределения рачка в его популяции моделировался одинаково хорошо отрицательно биномиальным и пуассоновским распределениями. Эта картина сохранилась и в июне 2014 г. В 1-й половине июня тип распределения Ь. сурппасеа в популяции хозяина соответствовал отрицательному биномиальному распределению, в середине месяца - распределениям редких событий и отрицательно биномиальному, в последней декаде месяца - нормальному, биномиальному (последние два - недорассеянные распределения) и предельному случаю последнего - распределению Пуассона. В 2014 г. плотность популяции рачка по-сравнению с предыдущими годами выросла более чем в десять раз. Величина экспоненты распределения «Ъ» как меры возможного скопления особей паразита на одной особи хозяина приблизилась к таковым наблюдавшимся в 1980-х гг. Увеличение значения «Ъ» позволяет предполагать усиление каких-то защитных реакций организма рыбы. Интересно, что в 2014 г. отловить серебряного карася из оз. Длинное не удалось, но, по отзывам рыбаков, он изредка попадался в сети. В последующие два года этот вид карася в уловах из исследуемого водоема не встречался. В 2015 и 2016 гг. плотность популяции рачка по сравнению с 2014 г. выросла в два раза, а его распределение в популяции обыкновенного карася стало соответствовать нормальному распределению. Очевидно, изменение хозяино-паразитных отношений или других факторов, ведущих к повышению или понижению численности паразита, ведет к изменению параметров его распределения в популяции хозяина.
Итак, разные типы распределения частот встречаемости паразита у хозяина, исследованного в июне разных лет, в конечном счете свидетельствуют о разной интенсивности заражения копеподами карася, т. е. об изменении его роли в поддержании численности лерней. Действительно, тип и параметры распределения паразитов в популяции хозяина являются наиболее общим статистическим выражением определенного типа хозяино-паразитных отношений [56], а роль хозяина как регулятора численности и структуры популяции паразита проявляется в хорошем согласовании с кривой негативно биномиального распределения [51; 52]. Отсутствие же выраженного согласования распределения численности инва-дента с названным распределением свидетельствует о нарушении устойчивых отношений взаимодействия популяций паразита и хозяина [57]. Следовательно, можно заключить, что до 2007 г. включительно взаимодействие популяций L. cyprinacea и C. carassius оставалось устойчивым, но снижение абсолютной величины «k» указывает на ослабление защитной реакции особей карася на инвазию рачками. В 2008 г. эти отношения изменились.
В паразитологии распределение Пуассона встречается, когда вероятность заражения тем или иным числом особей паразита незначительна и близка для всех членов популяции хозяина и когда инвазирование хозяина одной или несколькими особями паразита практически не влияет на возможность дальнейшего заражения и выживания паразита [8, с. 20]. Следовательно, в случаях распределения L. cyprinacea в соответствии с пуассоновским законом можно предполагать равную вероятность заражения и устойчивость членов популяции карася золотого к инвазии, т. е. вероятность его заражения рачками невелика и практически одинакова для всех особей популяции.
Главная особенность перерассеянного распределения - неодинаковая вероятность инвазии хозяев, следствием чего является сосредоточение паразитов на минимальном числе его особей [11; 12], т. е. в популяции хозяина паразит распределен агрегированно. Причиной сказанного служит неодинаковая индивидуальная восприимчивость особей хозяина к заражению [8; 21; 58; 59; 60], которая, как показали проведенные скрещивания, в определенной степени контролируется генетически [61; 62]. Когда паразиты распределяются в соответствии с распределением Пуассона, различия между рыбами разных генотипов по инвазированности несущественны, а при перерассеянной форме распределения такие различия статистически достоверны [62]. В частности, на примере зараженных L. cyprinacea и Dac-tylogyrus vastator Nybelin, 1924 годовиков карпа Cyprinus carpio carpio (Linnaeus, 1758) показано, что при моно- и смешанной инвазиях у рыбы увеличивается степень фрагментации ДНК лимфоцитов крови, существенно снижается активность антиоксидантных ферментов супероксиддисмутазы, глутатионпероксидазы и ката-лазы в тканях гепатопанкреаса, скелетных мышцах и жабрах [63]. На основании изучения изоферментов малик-энзима (Me) и карбоангидразы (P-Est-2) показано, что гетерозиготные особи леща в 1.6 раза заражены плероцеркоидами D. interrupta сильнее, чем гомозиготные [21]. Видимо, в системе «паразит-хозяин» большая
роль отводится регулированию взаимоотношений на организменном уровне, так как у рыб с различным генотипом степень патогенности паразитов различна. В случае Ь. сурппасеа причиной агрегированного распределения рачков на особях хозяина, что вызывается случайной изменчивостью вероятности события в пределах определенного множества [64], также может служить неслучайное распределение его свободноживущих копеподитных стадий [16].
В 2014 г. распределение копепод в популяции С. сагаизти наряду с биномиальным и пуассоновским распределениями может быть представлено кривой нормального распределения. В 2015 и 2016 гг. распределение частот встречаемости Ь. сурппасеа у карася моделируется только распределением Гаусса -Лапласа.
В пределе биномиальное и пуассоновское распределения приближаются к нормальному распределению [65]. Более того, даже дискретные распределения бывают близки к нормальному [66]. Согласно же теории вероятностей, к нормальному распределению в конечном счете стремятся все известные типы распределений [44, с. 72]. Такое имеет место в условиях, когда на некую случайную величину, в этом случае это число копепод, приходящееся на конкретную особь хозяина, действует большое число разнообразных факторов и доля воздействия каждого их них одинаково мала по сравнению с их числом [43, с. 66; 46, с. 122]. По-другому говоря, индивидуальная изменчивость этого свойства есть следствие действия множества причин [47, с. 51].
Не приходится сомневаться, что распределение численности копепод в популяции карася контролируется комплексом факторов. Важнейшие из них: частота встреч карася с личинками рачков и защитные реакции, определяющие величину возможного максимального скопления инвадента на хозяине, а также температурные и другие условия водоема.
В системе «паразит - хозяин» большая роль отводится регулированию взаимоотношений на организменном уровне, выражающаяся в том, что у рыб с различным генотипом неодинакова зараженность паразитом и степень патогенности последнего различна.
Исходя из вышесказанного можно предположить, что изменение типа распределения частот встречаемости лерней в популяции карася, а следовательно, и характера взаимоотношений в указанной системе обусловлено не только изменением экологических условий, снижением численности карася, вызванного переловом 1996 г., но в первую очередь, по-видимому, упрощением структуры стада золотого карася из оз. Длинное, которая так и не смогла восстановиться за прошедшие 20 лет.
Список литературы
1. Доровских Г. Н. Распространение Ьегпаеа сурппасеа (Copepoda: Lemaeidae) в популяции карася // Паразитология. 1993. Т. 27. Вып. 1. С. 90-96.
2. Доровских Г. Н. Ьегпаеа сурппасеа (Сврервйа: Ьегпае1ёае) в условиях бассейна среднего течения реки Вычегды // Паразитология. 2001. Т. 35. Вып. 2. С. 154-158.
3. Доровских Г. Н., Макарова Л. Р. Lernaea cyprinacea (Copepoda, Lemaeidae) с карася золотого (Carassius carassius) из озера Длинное в бассейне среднего течения реки Вычегды // Экология. 2006. Т. 37. № 2. С. 149-153.
4. Якушев В. Ю. Сезонная динамика экстенсивности инвазии ряпушки цестодой Proteocephalus exiguus (Cestoda, Proteocephalidae) в условиях Карелии // Паразитология. 1985. Т. 19. № 2. С. 95-100.
5. Bliss Ch. J., Fisher К. A. Fitting the negative binomial distribution to biological data and note on the efficient fitting of the negative binomial // Biometrics. 1953. Vol. 9. № 2. P. 176-200. URL: https://doi.org/10.2307/3001850) (дата обращения: 01.01.2021).
6. Bliss Ch. J., Owen A. R. G. Negative binomial distributions with a common k // Bio-metrika. 1958. Vol. 45. № 1-2. P. 37-58.
7. Бреев К. А. О распределении личинок подкожных оводов в стадах крупного рогатого скота. I. Негативное биномиальное распределение как модель распределения личинок оводов // Паразитология. 1968. Т. 2. Вып. 4. С. 322-333.
8. Бреев К. А. Применение негативного биноминального распределения для изучения популяционной экологии паразитов // Методы паразитологических исследований. Л., 1972. Вып. 6. 70 с.
9. Бреев К. А. Применение математических методов в паразитологии // Изв. Гос. ин-та озерн. и речн. рыбного хоз-ва. 1976. Вып. 105. С. 109-125.
10. Tollis G. M., Leiton M. R. Stochastic model of populations of helminths parasites in the difinitive host // Matematical Bioscienses. 1969. Vol. 4. № 1-2. P. 39-48.
11. Crofton H. D. A quantitative approach to parasitism // Parasitology. 1971. Vol. 62. № 2. P. 179-193.
12. Crofton H. D. A model of host-parasite relationships // Parasitology. 1971. Vol. 63. № 3. P. 343-364.
13. Pennycuic K. L. Frequency distributions of parasites in a population of three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) with particular reference to the negative binomial distribution // Parasitology. 1971. Vol. 63. № 3. P. 389-406. DOI: 10.1017/s00311820000 79920.
14. Мыскин А. А., Окулова Н. М. Анализ распределения теплокровных хозяев и паразитов-переносчиков в природном очаге // Труды Института полимиэлита и вирусных энцефалитов АМН СССР. 1972. № 20. С. 157-168.
15. Anderson R. M. Population dynamics of the cestode Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) in the bream (Abramis brama L.) // Journal of Animal Ecology. 1974. Vol. 43. № 2. P. 305-321.
16. Stanley Eisen. Incidence of Lernaea cyprinacea among goldfish of North pond, Kel-leys Island, Ohio // The Ohio Journal of Science (OJS). 1977. Vol. 77. № 1. P. 48-49. URL: V077N1_048.pdf (yandex.ru) (дата обращения: 01.01.2021).
17. Федоров К. П., Ласкин Б. Ф. Автоматизированная обработка гельминтологических материалов. Новосибирск, 1980. 95 с.
18. Иешко Е. П. Структура и динамика численности популяций Discocotyle sagittata (Monogenea, Discocotylidae) // Паразитология. 1983. Т. 17. Вып. 2. С. 107-111.
19. Доровских Г. Н. Cystidicoloides tennuissima (Nematoda: Ascarophididae) в популяциях своих хозяев в условиях бассейна реки Мезень // Паразитология. 1996. Т. 30. Вып. 4. С. 357-363.
20. Коновалов С. М. Дифференциация локальных стад красной Oncorhynchus nerca (Walbaum). Л.: Наука, 1971. 229 с.
21. Евланов И. А. Изучение пространственной структуры и взаимоотношений между плероцеркоидами Digramma interrupta (Cestoda, Ligulidae) и лещом (Abramis brama) Куйбышевского водохранилища // Паразитология. 1989. Т. 23. Вып. 4 С. 281-297.
22. Цейтлин Д. Г. Распределение некоторых видов нематод в популяциях их хозяев // Гельминты в пресноводных биоценозах. M.: Наука, 1982. С. 200-208.
23. Герасев П. И., Старовойтов В. К. Динамика численности Ancyrocephalus paradoxum (Monogenea) на судаке Stizostodion lucioperca Курского залива // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. С. 109-126.
24. Степанов В. Г., Доровских Г. Н. Биологическая база Сыктывкарского государственного университета // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Изд-во СГУ им. Питирима Сорокина, 2020. Вып. 3 (15). С. 6-19.
25. Доровских Г. Н. Биостанция - место, где рождался биолог // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Изд-во СГУ им. Питирима Сорокина, 2020. Вып. 3 (15). С. 20-42.
26. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Систематический обзор паразитов рыб и рыбообразных из водоемов окрестностей биологической базы Сыктывкарского государственного университета (бассейн среднего течения реки Вычегды) // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Изд-во СГУ им. Питирима Сорокина, 2020. Вып. 3 (15). С. 43-111.
27. Доровских Г. Н. Состояние популяций Lernaea cyprinacea L. (Copepoda: Lernae-idae) и карася Carassius carassius L. из озера Длинное // Биология внутренних вод. 2010. № 2. С. 67-72.
28. Доровских Г. Н. Биология Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Copepoda: Lernae-idae) в условиях бассейна реки Вычегды // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2012. № 4. С. 41-47.
29. Доровских Г. Н. Биология развития Lernaea cyprinacea в условиях бассейна реки Вычегды // Ветеринария. 2013. № 1. С. 30-32.
30. Доровских Г. Н. Популяции карася Carassius carassius (Linnaeus, 1758) (Cy-priniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832) и его паразита рачка Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Copepoda: Lernaeidae Cobbold, 1879) из озера Длинное в бассейне среднего течения реки Вычегды в 1979-2016 годах. Часть 3 // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Изд-во СГУ им. Питирима Сорокина, 2019. Вып. 4 (12). С. 53-69.
31. Доровских Г. Н., Макарова Л. Р. Lernaea cyprinacea (Copepoda, Lernaeidae) с карася золотого (Carassius carassius) из озера Длинное в бассейне среднего течения реки Вычегды // Паразитология. 2006. Т. 40. Вып. 2. С. 140-154.
32. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб : руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 122 с.
33. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. 376.
34. Доровских Г. Н. Популяции карася Carassius carassius (Linnaeus, 1758) (Cy-priniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832) и его паразита рачка Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Copepoda: Lernaeidae Cobbold, 1879) из озера Длинное в бассейне среднего течения реки Вычегды в 1979-2016 годах. Часть 1 // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Изд-во СГУ им. Питирима Сорокина, 2019. Вып. 2 (10). С. 89-103.
35. Иешко Е. П. О популяционном подходе к изучению моногеней (Discocotyle, Diplozoon; Discocotylidae) // Зоологический журнал. 1980. Т. 59. Вып. 4. С. 617-620.
36. Raissy M., Sohrabi H. R., Rashedi M., Ansari M. Investigation of a parasitic outbreak of Lernaea cyprinacea Linnaeus (Crustacea: Copepoda) in Cyprinid fish from Choghakhor lagoon // Iranian Journal of Fisheries Sciences. 2013. Vol. 12. № 3. P. 680-688.
37. Sadeghi L. R., Farzam Mohsen, Jamali H., Syahmard N., Kargar J. H., Farzam Mohammad. The Study of Bighead Carp (Aristhichthys Nobilis) Infection Rates to Lernaea cy-
prinacea in the Hot Season of Khuzestan-Shoshtar Fish Farms //Biomedical & Pharmacology Journal. 2014. Vol. 7. № 1. P. 309-316.
38. Gutiérrez-Galindo J. F., Lacasa-Millán M. I. Population dynamics of Lernaea cyprina-cea (Crustacea: Copepoda) on four cyprinid species // Diseases of Aquatic Organisms (Dis. Aquat. Org.). 2005. Vol. 67. P. 111-114.
39. Zahida T., Naz F., Lashari M. H., Hayat C. S., Benish Ali S. H., Naeem M., Shaheen R. Incidence of lernaeid parasite in Catla Catla on a fish farm // Sarhad Journal of Agriculture. 2009. Vol. 25. № 2. Р. 285-289.
40. Zahida T., Zeshan S., Nazia K., Mushtaq H. L., Fariha A. The Observations of Lernaeid Parasites of Cirrhinus Mrigala (Mori) // International Journal of Engineering, Science and Management (IJESM). 2012. Vol. 2. № 1. P. 391-394.
41. Ивантер Э. В. Основы практической биометрии (введение в статистический анализ биологических явлений). Петрозаводск: Карелия, 1979. 94 с.
42. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.
43. Глотов Н. В., Животовский Л. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н. Н. Биометрия : учебное пособие / под ред. М. М. Тихомировой. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1982. 264 с.
44. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
45. Доровских Г. Н. Паразитология. Математическая обработка полевого материала : метод. указания. Сыктывкар: Сыктывкарский госуниверситет, 1990. 37 с.
46. Суходольский Г. В. Основы математической статистики для психологов : учебник. СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 1998. 464 с.
47. Наследов А. Д. Математические методы психологического исследования. Анализ и интерпретация данных : учебное пособие. 3-е изд., стереотип. СПб.: Речь, 2007. 392 с.
48. Большев Л. Н., Смирнов Н. В. Таблицы математической статистики. М.: Наука, 1983. 416 с.
49. Голикова Е. А. Многолетняя динамика зараженности паразитами карася золотого Carassius carrasius (L.) из озера Длинное (бассейн средней Вычегды) // Эволюционные и экологические аспекты изучения живой материи : материалы I Всероссийской научной конференции (Череповец, 8-9 февраля 2017 г.). Череповец, 2017. С. 71-75.
50. Федоров К. П. Математические методы изучения популяций паразитов // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Зоопаразитология. 1981. Т. 7. С. 134-184.
51. Аникиева JI. В., Иешко Е. П. Особенности распределения цестоды Proteocephalus exiguus в популяции ряпушки // Экология паразитических организмов. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 1985. С. 18-25.
52. Иешко Е. П., Аникиева Л. В., Павлов Ю. Л. Моделирование паразито-хозяинных отношений на примере системы Proteocephalus exiguus и ряпушки Coregonus albula // Труды Зоологического института АН СССР. 1987. Т. 161. С. 63-72.
53. Жирмунский А. В., Кузьмин В. И. Критические уровни в развитии природных систем. Л.: Наука, 1990. 223 с.
54. Пучковский С. В. Дискретность потоков жизни во времени. Эволюционное значение биоквантов // Сибирский экологический журнал. 1997. Т. 4. № 6. С. 553-558.
55. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Данные о паразитофауне рыб из водоемов северо-востока европейской части России. Окончание. Часть 1 // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Изд-во СГУ им. Питирима Сорокина, 2020. Вып. 4 (16). С. 77-97.
56. Бреев К. А. О распределении личинок подкожных оводов в стадах крупного рогатого скота. II. Экспонента негативного биномиального распределения как мера дисперсии заражения животных оводами // Паразитология. 1968. Т. 2. Вып. 5. С. 381-394.
57. Аникиева Л. В., Иешко Е. П., Стерлигова О. П. Сукцессионные особенности динамики численности и структуры популяции цестоды Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) (Cestoda: Proteocephalidae) // Паразитология. 2007. Т. 41. Вып. 6. С. 526-532.
58. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. 228 с.
59. Аникиева Л. В., Малахова Р. П. Распределение цестоды Proteocephalus exiguus в зависимости от возраста и пола хозяина / / Гельминты пресноводных биоценозов. М.: Наука, 1982. С. 73-86.
60. Аниканова В. С., Иешко Е. П., Бугмырин С. В., Бородина К. А. Особенности биотопического распределения цестод обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) южной Карелии // Паразитология. 2003. Т. 37. Вып. 6. С. 479-487.
61. Кирпичников В. С. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 1979. 391 с.
62. Межжерин С. В. Сезонная динамика численности Bothriocephalus opsariichthydis (Cestoda, Pseudophyllidea) и дифференциальная зараженность сеголеток карпа разных генотипов // Паразитология. 1989. Т. 23. Вып. 1. С. 48-53.
63. Лобойко Ю. В., Стибель В. В., Данко Н. Н. Комет-анализ степени повреждения ДНК лимфоцитов крови и активность антиоксидантных ферментов в тканях годовиков карпа, инвазированных эктопаразитами Lernaea cyprinacea и Dactylogyrus vastator // Ученые записки Учреждения образования «Витебская ордена Знак почета государственная Академия ветеринарной медицины (УО ВГАВМ)». 2016. Т. 52. Вып. 1. С. 56-59.
64. Бреев К. А., Минарж Я. К. Тип и параметры распределения личинок обыкновенного подкожного овода (Hypoderma bovis) в стадах крупного рогатого скота в разных частях ареала // Паразитология. 1978. Т. 12. Вып. 1. С. 31-36.
65. Нормальное_распределение. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/ Нормальное_ рас-пределение#Связь_с_другими_ распределениями (дата обращения: 04.01.2021).
66. Нормальный закон распределения вероятностей. URL: http://www.mathprofi.ru/ normalnoe_raspredelenie_veroyatnostei.html (дата обращения: 04.01.2021).
67. Яндекс. Картинки>карась золотой и серебряный (дата обращения: 09.01.2021).
68. Lernaeacyprinacea. URL: https://en.wikipedia.org/wiki/Lernaea#/media/File: Lernaea_cyprinacea. jpg (дата обращения: 01.01.2021).
References
1. Dorovskikh G. N. Distribution of Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) in the crucian carp population. Parazitologiya [Parasitology]. 1993. Vol. 27. 1. P. 90-96. (In Russian)/
2. Dorovskikh G. N. Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) in the middle reaches of the Vychegda River. Parazitologiya [Parasitology]. 2001. Vol. 35. Issue. 2. P. 154-158. (In Russian).
3. Dorovskikh G. N., Makarova L.R. Lernaea cyprinacea (Copepoda, Lernaeidae) from goldfish (Carassius carassius) from Lake Dlinnoe in the basin of the middle reaches of the Vychegda river. Ekologiya [Ecology]. 2006. Vol. 37. No. 2. P. 149-153. (In Russian).
4. Yakushev V. Yu. Seasonal dynamics of the extent of invasion of vendace by the ces-tode Proteocephalus exiguous (Cestoda, Proteocephalidae) in Karelia. Parasitologiya [Parasitology]. 1985. Vol. 19. No. 2. P. 95-100. (In Russian).
5. Bliss Ch. J., Fisher К. A. Fitting the negative binomial distribution to biological data and note on the efficient fitting of the negative binomial. Biometrics. 1953. Vol. 9. No 2. P. 176-200. Available at: https://doi.org/10.2307/3001850 (Accessed 01.01.2021).
6. Bliss Ch. J., Owen A. R. G. Negative binomial distributions with a common k Bio-metrika. 1958. Vol. 45. No 1-2. p. 37-58.
7. Breev K. A. About the distribution of the larvae of hypodermic gadflies in herds of cattle. I. Negative binomial distribution as a model for the distribution of gadfly larvae. Parasitologiya [Parasitology]. 1968. Vol. 2. Issue. 4. P. 322-333. (In Russian).
8. Breev K. A. Application of negative binomial distribution for the study of population ecology of parasites. Metody parazitologicheskih issledovanij [Parasitological research methods]. L., 1972. Issue. 6. 70 p. (In Russian).
9. Breev K. A. Application of mathematical methods in parasitology. Izvestiya Gosudar-stvennogo instituta ozernogo i rechnogo rybnogo hozyajstva [Bulletin of the State Institute of Lake and River Fisheries]. 1976. Issue. 105, P. 109-125. (In Russian).
10. Tollis G. M., Leiton M. R. Stochastic model of populations of helminths parasites in the difinitive host. Matematical Bioscienses. 1969. Vol. 4. No 1-2. P. 39-48.
11. Crofton H. D. A quantitative approach to parasitism. Parasitology. 1971. Vol. 62. No 2. P. 179-193.
12. Crofton H. D. A model of host-parasite relationships. Parasitology. 1971. Vol. 63. No 3. P. 343-364.
13. Pennycuic K. L. Frequency distributions of parasites in a population of three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) with particular reference to the negative binomial distribution. Parasitology. 1971. Vol. 63. No 3. P. 389-406. DOI: 10.1017/s00311820000 79920.
14. Myskin A. A., Okulova N. M. Analysis of the distribution of warm-blooded hosts and parasites - vectors in the natural focus. Trudy Instituta polimielita i virusnyh encefalitov AMN SSSR [Proceedings of the Institute of Polymyelitis and Viral Encephalitis of the USSR Academy of Medical Sciences]. 1972. No. 20. P. 157-168. (In Russian).
15. Anderson R. M. Population dynamics of the cestode Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) in the bream (Abramis brama L.). Journal of Animal Ecology. 1974. Vol. 43. No 2. P. 305-321.
16. Stanley Eisen. Incidence of Lernaea cyprinacea among goldfish of North pond, Kel-leys Island, Ohio. The Ohio Journal of Science (OJS). 1977. Vol. 77. No 1. P. 48-49. Available at: V077N1_048.pdf (yandex.ru) (Accessed 01.01.2021).
17. Fedorov K. P., Laskin B. F. Avtomatizirovannaya obrabotka gel'mintologicheskih ma-terialov [Automated processing of helminthological materials]. Novosibirsk, 1980. 95 p. (In Russian).
18. Ieshko E. P. Structure and dynamics of the number of populations of Discocotyle sagit-tata (Monogenea, Discocotylidae). Parasitologiya [Parazitology]. 1983. Vol. 17. Issue. 2. P. 107-111. (In Russian).
19. Dorovskikh G. N. Cystidicoloides tennuissima (Nematoda: Ascarophididae) in the populations of their hosts in the conditions of the Mezen river basin. Parasitologiya [Parazitology]. 1996. Vol. 30. Issue. 4, P. 357-363. (In Russian).
20. Konovalov S. M. Differenciaciya lokal'nyh stad krasnoj Oncorhynchus nerca (Walbaum) [Differentiation of local herds of red Oncorhynchus nerca (Walbaum)]. Leningrad: Nau-ka, 1971. 229 p. (In Russian).
21. Evlanov I. A. Study of the spatial structure and relationships between plerocercoids Digramma interrupta (Cestoda, Ligulidae) and bream (Abramis brama) of the Kuibyshev reservoir. Parasitologiya [Parazitology]. 1989. Vol. 23. Issue 4. P. 281-297. (In Russian).
22. Zeitlin D. G. Distribution of some species of nematodes in the populations of their hosts. Gel'minty v presnovodnyh biocenozah [Helminths in freshwater biocenoses]. Moscow: Nauka, 1982. P. 200-208. (In Russian).
23. Gerasev P. I., Starovoitov V. K. Population dynamics of Ancyrocephalus paradoxum (Monogenea) on pike perch Stizostodion lucioperca of Kursk Bay. Ekologo-populyacionnyj analiz parazito-hozyainnyh otnoshenij [Ecological-population analysis of host-parasite relations. Petrozavodsk: Karelian Branch of the USSR Academy of Sciences]. Petrozavodsk: Karelian Branch of the Academy of Sciences of the USSR, 1988. P. 109-126. (In Russian).
24. Stepanov V. G., Dorovskikh G. N. Biological base of the Syktyvkar State University. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya [Syktyv-
kar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology]. Syktyvkar: Syktyvkar State University, 2020. 3 (15). P. 6-19. (In Russian).
25. Dorovskikh G. N. Biostation - the place where the biologist was born. Vestnik Syktyv-karskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya [Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology]. Syktyvkar: Syktyvkar State University, 2020. 3 (15). P. 20-42. (In Russian).
26. Dorovskikh G. N., Stepanov V. G. A systematic review of fish and fish-like parasites from reservoirs in the vicinity of the biological base of the Syktyvkar State University (basin of the middle reaches of the Vychegda River). Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Bi-ologiya, geologiya, himiya, ekologiya [Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology]. Syktyvkar: Syktyvkar State University, 2020. 3 (15). P. 43-111. (In Russian).
27. Dorovskikh G. N. State of populations of Lernaea cyprinacea L. (Copepoda: Lernae-idae) and crucian carp Carassius carassius L. from Lake Dlinnoe. Biologiya vnutrennih vod [Biology of inland waters]. 2010. No. 2. P. 67-72. (In Russian).
28. Dorovskikh G. N. Biology of Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Copepoda: Lernae-idae) in the conditions of the Vychegda river basin. Rybovodstvo i rybnoe hozyajstvo [Fish farming and fish farming]. 2012. No. 4. P. 41-47. (In Russian).
29. Dorovskikh G. N. Development biology of Lernaea cyprinacea in the Vychegda river basin. Veterinariya [Veterinary]. 2013. No. 1. P. 30-32. (In Russian).
30. Dorovskikh G. N. Populations of the crucian carp Carassius carassius (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832) and its parasite, the crustacean Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Copepoda: Lernaeidae Cobbold, 1879) from Lake Long in the middle reaches of the Vycheg river. Part 3. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya [Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology]. Syktyvkar: Syktyvkar State University, 2019. 4 (12). P. 53-69. (In Russian).
31. Dorovskikh G. N., Makarova L. R. Lernaea cyprinacea (Copepoda, Lernaeidae) from goldfish (Carassius carassius) from Lake Dlinnoe in the basin of the middle reaches of the Vychegda River. Parasitologiya [Parasitology]. 2006. Vol. 40. Issue. 2. P. 140-154. (In Russian).
32. Bykhovskaya-Pavlovskaya I. E. Parazity ryb. Rukovodstvo po izucheniyu [Parasites of fish. Study Guide]. Leningrad: Nauka, 1985.122 p. (In Russian).
33. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb [Guide to the study of fish]. Moscow: Food Industry, 1966. 376 p. (In Russian).
34. Dorovskikh G. N. Populations of the crucian carp Carassius carassius (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832) and its parasite, the crustacean Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Copepoda: Lernaeidae Cobbold, 1879) from Lake Long in the middle reaches of the Vycheg river. Part 1. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Bi-ologiya, geologiya, himiya, ekologiya [Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology]. Syktyvkar: Syktyvkar State University, 2019. 2 (10). P. 89-103. (In Russian).
35. Yeshko E. P. On the population approach to the study of monogeneans (Discocotyle, Diplozoon; Discocotylidae). Zoologicheskij zhurnal [Zoological journal]. 1980. Vol. 59. Issue. 4. P. 617-620. (In Russian).
36. Raissy M., Sohrabi H. R., Rashedi M., Ansari M. Investigation of a parasitic outbreak of Lernaea cyprinacea Linnaeus (Crustacea: Copepoda) in Cyprinid fish from Choghakhor lagoon. Iranian Journal of Fisheries Sciences. 2013. Vol. 12. No 3. P. 680-688.
37. Sadeghi L. R., Farzam Mohsen, Jamali H., Syahmard N., Kargar J. H., Farzam Mohammad. The Study of Bighead Carp (Aristhichthys nobilis) Infection Rates to Lernaea cy-
prinacea in the Hot Season of Khuzestan-Shoshtar Fish Farms. Biomedical & Pharmacology Journal. 2014. Vol. 7. No 1. p. 309-316.
38. Gutiérrez-Galindo J. F., Lacasa-Millán M. I. Population dynamics of Lernaea cyprina-cea (Crustacea: Copepoda) on four cyprinid species. Diseases of Aquatic Organisms (Dis. Aquat. Org.). 2005. Vol. 67. P. 111-114.
39. Zahida T., Naz F., Lashari M. H., Hayat C. S., Benish Ali S. H., Naeem M., Shaheen R. Incidence of lernaeid parasite in Catla catla on a fish farm. Sarhad Journal of Agriculture. 2009. Vol. 25. No 2. Р. 285-289.
40. Zahida T., Zeshan S., Nazia K., Mushtaq H. L., Fariha A. The Observations of Lernaeid Parasites of Cirrhinus Mrigala (Mori). International Journal of Engineering, Science and Management (IJESM). 2012. Vol. 2. No 1. P. 391-394.
41. Ivanter E. V. Osnovy prakticheskoj biometrii (vvedenie v statisticheskij analiz biolog-icheskih yavlenij) [Fundamentals of practical biometrics (introduction to the statistical analysis of biological phenomena)]. Petrozavodsk: Karelia Publishing House, 1979. 94 p. (In Russian).
42. Lakin G. F. Биометрия [Biometrics]. Moscow: Higher school, 1980. 293 p. (In Russian).
43. Glotov N. V., Zhivotovsky L. A., Khovanov N. V., Khromov-Borisov N. N. Biometri-ya. Uchebnoe posobie [Biometrics. Tutorial]. Ed. M. M. Tikhomirova. Leningrad: Publishing house of Leningrad University, 1982. 264 p. (In Russian).
44. Zaitsev G. N. Matematicheskaya statistika v eksperimental'noj botanike [Mathematical statistics in experimental botany]. Moscow: Nauka, 1984. 424 p. (In Russian).
45. Dorovskikh G. N. Parazitologiya. Matematicheskaya obrabotka polevogo materiala (metod. ukazaniya) [Parasitology. Mathematical processing of field material (method. Instructions). Syktyvkar: Syktyvkar State University, 1990. 37 p. (In Russian).
46. Sukhodolskiy G. V. Osnovy matematicheskoj statistiki dlya psihologov. Uchebnik [Fundamentals of mathematical statistics for psychologists. Textbook]. St. Petersburg: Publishing house of St. Petersburg University, 1998. 464 p. (In Russian).
47. Nasledov A. D. Matematicheskie metody psihologicheskogo issledovaniya. Analiz i in-terpretaciya dannyh. Uchebnoe posobie [Mathematical methods of psychological research. Analysis and interpretation of data. Tutorial]. 3rd ed., Stereotype. St. Petersburg: Publishing house "Rech", 2007. 392 p. (In Russian).
48. Bol'shev L. N., Smirnov N. V. Tablicy matematicheskoj statistiki [Tables of mathematical statistics]. Moscow: Nauka, 1983. 416 p. (In Russian).
49. Golikova E. A. Long-term dynamics of parasite infestation of golden carp Carassius carrasius (L.) from Lake Dlinnoe (basin of the Middle Vychegda). Materialy I Vserossijskoj nauchnoj konferencii «Evolyucionnye i ekologicheskie aspekty izucheniya zhivoj materii» (CHerepovec, 8-9 fevralya 2017 g.) [Materials of the I All-Russian Scientific Conference "Evolutionary and Ecological Aspects of the Study of Living Matter" (Cherepovets, February 8-9, 2017)]. Cherepovets, 2017. P. 71-75. (In Russian).
50. Fedorov K. P. Mathematical methods for studying populations of parasites. Itogi nauki i tekhniki VINITI. Zooparasitology [Results of science and technology VINITI. Zooparasitolo-gy]. 1981. Vol. 7. P. 134-184. (In Russian).
51. Anikieva JI. V., Ieshko E. P. Peculiarities of the distribution of the cestode Proteo-cephalus exiguus in the vendace population. Ekologiya paraziticheskih organizmov [Ecology of parasitic organisms]. Petrozavodsk: KarRC RAS Publishing House, 1985. P. 18-25. (In Russian).
52. Ieshko E. P., Anikieva L. V., Pavlov Yu. L. Modeling of host-parasite relations on the example of the Proteocephalus exiguus system and the vendace Coregonus albula. Trudy Zoo-logicheskogo instituta AN SSSR [Proceedings of the Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences]. 1987. Vol. 161. P. 63-72. (In Russian).
53. Zhirmunsky A. V., Kuzmin V. I. Kriticheskie urovni v razvitii prirodnyh sistem [Critical levels in the development of natural systems]. Leningrad: Nauka, 1990. 223 p. (In Russian).
54. Puchkovsky S. V. Discreteness of the streams of life in time. Evolutionary significance of bioquants. Sibirskij ekologicheskij zhurnal [Siberian ecological journal]. 1997. Vol. 4. No. 6. P. 553-558. (In Russian).
55. Dorovskikh G. N., Stepanov V. G. Data on the parasite fauna of fish from water bodies of the north-east of the European part of Russia. The ending. Part 1. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya [Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology]. Syktyvkar: Syktyvkar State University, 2020. 4 (16). P. 77-97. (In Russian).
56. Breev K. A. About the distribution of the larvae of hypodermic gadflies in herds of cattle. II. Exponent of negative binomial distribution as a measure of variance of gadfly infestation in animals. Parasitologiya [Parasitology]. 1968. Vol. 2. Issue. 5. P. 381-394. (In Russian).
57. Anikieva L. V., Ieshko E. P., Sterligova O. P. Successional features of the dynamics of the number and structure of the population of the cestode Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) (Cestoda: Proteocephalidae). Parasitologiya [Parasitology]. 2007. Vol. 41. Issue. 6. P. 526-532. (In Russian).
58. Kennedy K. Ekologicheskayaparazitologiya [Ecological parasitology]. Moscow: Mir, 1978. 228 p. (In Russian).
59. Anikieva L. V., Malakhova R. P. Distribution of the cestode Proteocephalus exiguus depending on the age and sex of the host. Gel'minty presnovodnyh biocenozov [Helminths of freshwater biocenoses]. Moscow: Nauka, 1982. P. 73-86. (In Russian).
60. Anikanova V. S., Ieshko E. P., Bugmyrin S. V., Borodina K. A. Features of the biotop-ic distribution of cestodes of the common shrew (Sorex araneus L.) in southern Karelia. Parasitologiya [Parasitology]. 2003. Vol. 37. 6. P. 479-487. (In Russian).
61. Kirpichnikov V. S. Geneticheskie osnovy selekcii ryb [Genetic foundations of fish breeding]. Leningrad: Nauka, 1979. 391 p. (In Russian).
62. Mezhzherin S. V. Seasonal population dynamics of Bothriocephalus opsariichthydis (Cestoda, Pseudophyllidea) and differential infection of carp underyearlings of different genotypes. Parasitologiya [Parasitology]. 1989. Vol. 23. 1. P. 48-53. (In Russian).
63. Loboyko Yu. V., Stibel V. V., Danko N. N. Comet-analysis of the degree of DNA damage in blood lymphocytes and the activity of antioxidant enzymes in the tissues of carp yearlings infested with ectoparasites Lernaea cyprinacea and Dactylogyrus vastator. Uchenye zapiski Uchrezhdeniya obrazovaniya Vitebskaya ordena Znak pocheta gosudarstvennaya Akad-emiya veterinarnoj mediciny (UO VGAVM) [Scientific notes Educational institutions Vitebsk Order Badge of honor State Academy of Veterinary Medicine (UO VGAVM)]. 2016. Vol. 52. 1. P. 56-59. (In Russian).
64. Breev K. A., Minarzh Ya. K. Type and distribution parameters of the larvae of the common subcutaneous gadfly (Hypoderma bovis) in herds of cattle in different parts of the range. Parasitologiya [Parasitology]. 1978. Vol. 12. Issue. 1. P. 31-36. (In Russian).
65. Normal'noe raspredelenie [Normal_allocation]. Available at: https://ru.wikipedia.org/ wiki/ Normal_distribution # Connection_with_other_ distributions (Accessed 01/04/2021). (In Russian).
66. Normal law of probability distribution. Available at: http://www.mathprofi.ru/ normal-noe_raspredelenie_veroyatnostei.html (Accessed 04.01.2021). (In Russian).
67. Yandex. Pictures >crucian carp gold and silver (Accessed 09.01.2021) (In Russian).
68. Lernaea_cyprinacea. Available at: https://en.wikipedia.org/wiki/Lernaea#/media/File: Lernaea_ cyprinacea. jpg (Accessed 01.01.2021). (In Russian).
