CC BY
7Экология
ПОПУЛЯЦИИ КАРАСЯ CARASSIUS CARASSIUS (Linnaeus, 1758)
(CEPRINIFORMES: CYPRINIDAE Bonaparte, 1832) И ЕГО ПАРАЗИТА РАЧКА LERNAEA CYPRINACEA Linnaeus, 1758 (COPEPODA: LERNAEIDAE Cobbold, 1879) ИЗ ОЗЕРА ДЛИННОЕ В БАССЕЙНЕ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ВЫЧЕГДЫ В 1979-2016 ГОДАХ. Часть 2
POPULATIONS OF CRUCIAN CARP CARASSIUS CARASSIUS (Linnaeus, 1758) (CEPRINIFORMES: CYPRINIDAE Bonaparte, 1832) AND ITS PARASITE THE CRUSTACEAN LERNAEA CYPRINACEA Linnaeus, 1758 (COPEPODA: LERNAEIDAE Cobbold, 1879) FROM DLINNOYE LAKE AND IN THE MIDDLE COURSE OF THE VYCHEGDA RIVER IN 1979-2016 YEARS. Part 2
Г. Н. Доровских
G. N. Dorovskikh
Показано, что рачки предпочитают поселяться на вполне определенных участках тела карася, при этом они одинаково часто заселяют правую и левую стороны тела рыбы.
Copepods are similary distributed on right and left sides of the crucian. Copepods are usually located near pectoral and abdominal fins. Their distribution is slightly different on males and females of the host.
Ключевые слова: Lernaeidae, Lernaea cyprinacea, рачок, копеподы, паразит, распределение, локализация, Carassius carassius, карась.
Keywords: Lernaeidae, Lernaea cyprinacea, crustacean, copepods, parasite, distribution, location, Carassius carassius, common crucian, round crucian carp.
Введение
Биологию Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 в бассейне р. Вычегды - крайней северо-восточной точке обнаружения этого паразита в Европе, исследовали в 19792016 годы [1-8]. Тем не менее, - некоторые аспекты биологии паразита, включая предпочитаемую им локализацию на теле хозяина, остаются неизученными.
Рачок поселяется на коже карасей, проникая через эпидермис в дерму, и достигает слоя скелетной мускулатуры [9-11]. Лернеи распределяются по обеим сторонам тела Cyprinus carpio Linnaeus, 1758, Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844) и Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844), предпочитая прикрепляться у основания хвостового и спинного плавников (рис. 1) и на голове в области щек [12]. По другим данным, L. cyprinacea у C. carpio, Carassius auratus (Linnaeus, 1758), Capoeta aculeate (Valenciennes, 1844) и Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758) предпочитает боковые поверхности тела рыбы, за которыми следуют хвостовой,
спинной, грудной и анальный плавники [13]. У Cyprinion macrostomus Heckel, 1843 рачок чаще крепится на мягких частях спинного и анального плавников [14], у On-corhynchus mykiss (Walbaum, 1792) - спинного и хвостового [15]. У Fundulus kansae Garman, 1895 копепода локализуется на голове, спинной, брюшной и хвостовой частях тела, но чаще у основания плавников [17].
Рис. 1. Lernaea cyprinacea прикрепленный у основания хвостового и спинного плавников [по: 16]
Предпочтение L. cyprinacea брюшных и хвостовых частей тела рыбы-хозяина, а именно Oreochromis mossambicus (Peters, 1852) И Micropterus salmoides Lacepede, 1802, статистически достоверно [18]. Этот результат согласуется с представлением о наличии у некоторых паразитических копепод не только видоспецифичности по отношению к хозяину, но и прикреплении на определенных предпочитаемых участках его тела [19].
Локализация паразита на теле хозяина, в частности у Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) и Prochilodus brevis Steindachner, 1875, связана с уровнем воды в водоеме. Во время высокого стояния воды 45.5 % паразитов сидят у основания спинного плавника, при низком ее уровне 42.2 % их прикрепляются к средней части тела рыбы [20]. Это, как предполагают, обьясняется стремлением рачков избежать воздействия течения воды [21], что особенно ярко проявляется у рачка на рыбе из рек и ручьев [22].
Итак, несмотря на то, что жизненный цикл, биология, распространение L. cyprinacea и его локализация на теле у ряда видов рыб изучены довольно хорошо [9; 23-27], тем не менее, за исключением одной работы [2], нет указаний, какие именно этот паразит предпочитает участки тела Carassius carassius (Linnaeus, 1758).
Материал и методика
Исследования проведены с 1979 по 2016 год. Рыба отловлена из пойменного оз. Длинное (рис. 2) на территории биостанции СыктГУ, которая находится в 60 км от г. Сыктывкара вверх по течению р. Вычегды. Описание водоема сделано ранее [28].
а
б
Рис. 2. Озеро Длинное в своей средней (а) и дальней (б) от биостанции СыктГУ части
Для изучения локализации рачка на теле хозяина сбор материала осуществлен 30 мая, 1-3 и 25-30 июня 1984 года. Осмотру подвергли 164 экз. карася, выловленного из средней части озера. Экстенсивность заражения составила 56 %, интенсивность - 1-7 экз. паразита на одну особь хозяина. Всего собрано 175 экз. раков, из них 71 особь с самцов, 104 экз. с самок карася.
Для оценки достоверности различий долей сравнивали одну из них с генеральной долей при помощи критерия Стьюдента (1^), для сравнения распределения рачков по сторонам тела карася использовали критерий Колмогорова-Смирнова (X) [29].
При изучении микролокализации копепод поверхность тела карася разбили на участки (рис. 3).
Результаты и обсуждение
Паразиты у хозяев обоих полов в год проведения работ обычно сильнее поражали правую сторону тела (табл. 1), что особенно заметно было в конце июня. Од-
нако эти различия статистически недостоверны. Несущественна разница (^ = 1.94, Р > 0.05) и в числе рачков на сторонах тела карася из Ропшинского рыбопитомника. Здесь паразиты в большем числе найдены на левой (154 экз.), а не на правой (131 экз.) стороне тела рыбы [26].
При сравнении распределения лерней на правой и левой сторонах тела хозяина убедились, что оно существенно отличалось только 1-3 июня (табл. 2). В начале июня на правой стороне тела карася копеподы чаще сидели по 1 экз. (рис. 4), а на левой - по 2-3 (табл. 3).
Рис. 3. Локализация рачков на теле карася
Таблица 1
Заселенность Ьвгнава еургтаева сторон тела карася
Дата Пол хозяина Стороны тела хозяина 1
Правая Левая
1 2 3 4 5
30 мая Самцы+самки 21 ± 3.1 17 ± 3.1 0.65
55.8 ± 8.1 44.7 ± 8.1
1-3 июня Самцы 24 ± 3.3 20 ± 3.3 0.6
54.5 ± 7.5 45.5 ± 7.5
Самки 20 ± 3.3 25 ± 3.3 0.76
44.4 ± 7.4 55.6 ± 7.4
Самцы+самки 44 ± 4.7 49.4 ± 5.3 45 ± 4.7 50.6 ± 5.3 0.41
25-30 июня Самцы 15 ± 2.6 12 ± 2.6 0.38
55.6 ± 9.6 44.4 ± 9.6
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5
Самки 34 ± 3.8 57.6 ± 6.4 25 ± 3.8 42.4 ± 6.4 1.18
Самцы+самки 49 ± 4.6 57 ± 5.3 37 ± 4.6 43 ± 5.3 1.32
30 мая-30 июня Самцы 39 ± 4.2 54.9 ± 5.9 32 ± 4.2 45.1 ± 5.9 0.83
Самки 54 ± 5.1 51.9 ± 4.9 50 ± 5.1 48.1 ± 4.9 0.38
Самцы+самки 114 ± 7.3 53.5 ± 3.4 99 ± 7.3 46.5 ± 3.4 1.03
Примечание. В числителе - абсолютное число рачков на соответствующей стороне тела карася; в знаменателе - процент рачков на указанной стороне тела карася от числа найденных у этой группы хозяина. Во всех случаях Р > 0.05.
Таблица 2
Уровень значимости различий в характере распределения численности рачков по сторонам тела карася
Дата Пол хозяина 1 Р
1-3 июня Самцы 1.077 >0.05
Самки 1.288 >0.05
Самцы+самки 1.639 <0.01
25-30 июня Самцы 0.167 >0.05
Самки 0.649 >0.05
Самцы+самки 0.465 >0.05
1-30 июня Самцы 0.793 >0.05
Самки 0.361 >0.05
Самцы+самки 0.825 >0.05
В конце июня наблюдали обратную картину, но разница в характере распределения рачков по сторонам тела хозяина в это время, как и за весь срок наблюдений, была статистически незначима.
Различия в числе лерней, сидящих выше (6.0±2.4 экз.) и ниже (207.0±2.4 экз.) боковой линии карася, статистически достоверны (^ = 41.9, Р < 0.001).
Паразиты отсутствовали в области головы, с хвостового стебля сняли всего 2-их особей, с боковой линии - 4 экз.
Поверхность тела карася под боковой линией разделили пополам (рис. 3). На верхней части в общей сложности нашли 36.0±5.4 экз. рачков, на нижней -165.0±5.4 экз. Эти различия статистически достоверны (^ = 11.9, Р < 0.001).
Рис. 4. Молодой Lemaea cyprinacea на карасе из оз. Длинное
От переднего и заднего краев спинного плавника провели к переднему краю брюшного и к заднему краю анального плавников две линии (рис. 3). На участке поверхности тела рыбы от головы до линии, идущей от спинного к брюшному плавнику, нашли 63.0±6.4 рачка, тогда как на участке тела хозяина между вышеуказанными линиями, проведенными от спинного плавника, - 117.0±6.4 экз. Эти различия статистически достоверны (^ = 4.2, Р < 0.001).
Таблица 3
Характер распределения численности рачков по сторонам тела карася в первых числах июня
Число рачков на сторонах тела хозяина Частота встречаемости рачков по сторонам тела у хозяев разного пола
самцы самки самцы + самки
правая левая правая левая правая левая
0 24 29 16 17 40 46
1 14 7 13 6 27 13
2 3 5 0 5 3 10
3 0 1 1 3 1 4
4 1 0 1 0 2 0
Второй участок тела карася заселен паразитом неравномерно (рис. 3). Его разделили на четыре равные части. На первой от хвоста сидело 14 лерней, на второй -18, на третьей - 32, на четвертой - 53 копеподы.
Итак, чем ближе к линии, идущей от спинного плавника к брюшному, тем чаще встречаются рачки.
Сравнение микролокализации лерней у самцов и самок карася (рис. 5) выявило, что у хозяев обоих полов паразиты концентрируются ниже боковой линии вблизи черты, проведенной от переднего края спинного плавника к основанию брюшного, а также недалеко от средней части между линиями, идущими от краев спинного плавника к основаниям брюшного и анального плавников. У самцов этот участок смещен к первому (рис. 5а), а у самок между ними имеется некоторое пространство (рис. 5б). Интересно, что у самок паразиты для поселения эти участки выбирают одинаково часто (^ = 0.45, Р > 0.05), тогда как у самцов они предпочитают первый = 3.19, Р < 0.01).
Рис. 5. Локализация копепод на теле самцов (в) и самок (б) карася
Таким образом, до половины всех особей L. cyprinacea локализуются на теле карася в области, лежащей между основаниями грудного и брюшного плавников, до 96 % рачков прикрепляются на участке тела ниже боковой линии, а 80 % их сидит в нижней части этого участка. При этом рачки примерно одинаково заселяют обе половины тела хозяина. Микролокализация лерней на теле самок и самцов карася несколько различна.
Копеподы L. cyprinacea на теле карася золотого C. carassius, в отличие от C. carpió, C. idella, H. molitrix, C. auratus, C. aculeate, A. alburnus и других видов рыб, перечисленных выше, у которых он часто прикрепляется у основания хвостового, спинного, грудного и анального плавников, на голове в области щек и т.д. [12; 13 и др.], чаще локализуются на поверхности тела ниже боковой линии между основаниями грудного и брюшного плавников.
***
1. Доровских Г. Н. Распространение Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) в популяции карася // Паразитология. 1993. Т. 27. Вып. 1. С. 90-96.
2. Доровских Г. Н. Локализация Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) на теле карася // Паразитология. 1996. Т. 30. Вып. 6. С. 540-544.
3. Доровских Г. Н. Паразитофауна Carassius carassius (L.) северо-востока европейской части России // Экологический мониторинг паразитов. СПб., 1997. С. 45-46.
4. Доровских Г. Н. Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) в условиях бассейна среднего течения реки Вычегды // Паразитология. 2001. Т. 35. Вып. 2. С. 154-158.
5. Доровских Г. Н., Макарова Л. Р. Lernaea cyprinacea (Copepoda, Lernaeidae) с карася золотого (Carassius carassius) из озера Длинное в бассейне среднего течения реки Вычегды // Экология. 2006. № 2. С. 149-153.
6. Доровских Г. Н., Смольянинова Е.Н. Распространение Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) в популяции Carassius carassius в условиях бассейна среднего течения реки Вычегды // Взаимоотношения паразита и хозяина : Всерос. науч. конф. : тез. докл. М., 1998. С. 22.
7. Смольянинова Е. Н. Паразитофауна карася золотого северо-востока европейской части России // Актуальные проблемы биологии : V молодеж. науч. конф. : тез. докл. Сыктывкар, 1998. С. 180-181.
8. Смольянинова Е. Н., Доровских Г. Н. Паразитофауна карася золотого озер среднего и нижнего течений р. Печора // Актуальные проблемы биологии и экологии : VI молодеж. науч. конф. : тез. докл. Сыктывкар, 1999. С. 228-229.
9. Бауер О. Н., Мусселиус В. А., Стрелков Ю. А. Болезни прудовых рыб. М.: Легкая и пищев. промышл., 1981. 320 с.
10. Грищенко Л. И., Акбаев М. Ш., Васильков Г. В. Болезни рыб и основы рыбоводства. М.: Колос, 1999. 456 с.
11. Маркевич А. П. Паразитические веслоногие рыб СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. 246 с.
12. Abd El-Galil Mohamed A. A., Essa M. A. A., Komi F.M.M. Studies on Ler-naeosis and the efficacy of Dipterex as treatment in the Hatchery Reared Fingerlings of Cyprinids // Journal of American Science. 2012. Vol. 8. № 8. P. 574-580. URL: http://www. jofamericanscience.org. (дата обращения: 15.05.2019).
13. Raissy M., Sohrabi H. R., Rashedi M., Ansari M. Investigation of a parasitic outbreak of Lernaea cyprinacea Linnaeus (Crustacea: Copepoda) in Cyprinid fish from Choghakhor lagoon // Iranian Journal of Fisheries Sciences. 2013. Vol. 12. № 3. P. 680-688.
14. Koyun M., Ulupinar M., Mart A. First Record of Lernaea cyprinacea L. 1758 (Copepoda: Cyclopoida) on Cyprinion macrostomus Heckel, 1843 from Eastern Anatolia, Turkey// Biharean Biologist. 2015. Vol. 9. № 1. P. 44-46. (Article No.: 141130 http:// biozoojournals.ro/bihbiol/index.html)
15. Berry C.R., George Jr., Babey J., Shrader T. Effect of Lernaea cyprinacea (Crustacea: Copepoda) on stocked rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Journal of Wildlife Diseases. 1991. Vol. 27. № 2. P. 206-213.
16. http://aquafishki.ru/index.php/lerneoz (Дата обращения: 27.05.2019)
17. Adams A. Infestation of Fundulus kansae (Garman) (Pisces: Cyprinodontidae) by the copepod Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 in the South Platte River, Nebraska // American Midland Naturalist. 1984. № 112. P. 131-137.
18. Barson M., Mulonga A., Nhiwatiwa T. Investigation of a parasitic outbreak of Lernaea cyprinacea Linnaeus (Crustacea: Copepoda) in fish from Zimbabwe // African Zoology. 2008. Vol. 43, № 2. P. 175-183.
19. Kabata Z. Copepoda (Crustacea) parasitic on fishes: problems and perspectives // Advances in Parasitology. 1981. № 9. P. 1-71.
20. Medeiros Elvio S.F., Maltchik Leonardo. The effects of hydrological disturbance on the intensity of infestation of Lernaea cyprinacea in an intermittent stream fish community // Journal of Arid Environments. 1999. Vol. 43. P: 351-356 (Article No. jare.1999.0545. Дата обращения: 16.05.2019)
21. McNeil P.L.Jr. The use of benzene hexachloride as a copepodicide and some observations on lernean parasites in trout rearing units // The Progressive Fish-Culturist. 1961. № 23. Р: 127-133.
22. Bulow F.J., Winningham J.R., Hooper R.C. Occurrence of the copepod parasite Lernaea cyprinacaea in a stream fish population // Transactions of the American Fisheries Society. 1979. № 108. P. 100-102.
23. Поддубная А.В. Испытание органических красителей для борьбы с лернеозом // Прудовое рыбоводство. М., 1969. С. 214-218.
24. Поддубная А.В. Изменчивость и специфичность лерней прудовых рыб // Тр. ВНИИПРХа. 1973. Т. 22. С. 159-173.
25. Поддубная А.В. К зоогеографии ракообразных рода Lernaea Linne, 1746 // Тр. ВНИИПРХа. 1978. Т. 27. С. 111-124.
26. Столяров В.П. Наблюдения над циклом развития Lernaea cyprinacea и ее патогенное влияние на кожные ткани рыбы // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1936. Т. 65. Вып. 2. С. 239-253.
27. Grabda J. Life cycle and morphogenesis of Lernaea cyprinacea L. // Acta parasit. Pol. 1963. Vol. 9. № 14. P. 169-198.
28. Доровских Г.Н. Популяции карася Carassius carassius (Linnaeus, 1758) (Cepriniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832) и его паразита рачка Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Copepoda: Lernaeidae cobbold, 1879) из озера Длинное в бассейне среднего течения реки Вычегды в 1979-2016 годах. Часть 1 // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология / отв. ред. Г.Н. Доровских. Сыктывкар: Сыктывкарский госуниверситет, 2019. Вып. 2(10). С.89-103.
29. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии (введение в статистический анализ биологических явлений). Петрозаводск: Изд-во Карелия, 1979. 94 с.
