CC BY
35
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1655: 3985-4001
Популяции «чёрных» трясогузок lugens, leucopsis, alboides и personata (Motacilla alba sensu lato) в меняющемся мире: антропогенно обусловленные ниши, встречные расселения, вялотекущая интрогрессия, таксономические ранги и временные параметры этих событий
А.А.Назаренко, М.В.Павленко
Александр Александрович Назаренко. Лаборатория орнитологии. ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. Проспект 100-летия Владивостока, д. 159, Владивосток, 690022, Россия. E-mail: birds@biosoil.ru
Марина Владимировна Павленко. Лаборатория эволюционной зоологии и генетики. ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. Проспект 100-летия Владивостока, д. 159, Владивосток, 690022, Россия. E-mail: mv_pavlenko@mail.ru
Поступила в редакцию 7 августа 2018*
Недавно молекулярно-генетическими исследованиями (Pavlova et al. 2005; Li et al. 2016) было показано, что все подвиды белой трясогузки Motacilla alba в традиционном понимании (Vaurie 1959, p. 87-92), а их число по разным оценкам варьирует от 9 до 11, распадаются на три клады (группы) - 1) северную, образованную alba-подобными подвидами и распространённую на восток до Камчатски; 2) юго-восточную, состоящую, по этим авторам, из подвидов leucopsis, alboides и personata; и 3) юго-западную, состоящую из трёх изолятов и далее не рассматриваемую. Интригующим является то, что эти исследования показали, что между всеми этими подвидами имеются ничтожные генетические дистанции, и стало очевидным, почему на современных «стыках» популяции загрязнены «чужими» генами.
В этом контексте необходим особый комментарий к ситуации на Камчатке, где ныне широко сообитают в идентичных экологических условиях и гибридизируют резко различающиеся по окраске оперения и размерам популяции lugens и ocularis (Лобков 2011). Вторая относится к северной группе alba, имеет обширный ареал на прилежащем материке, зафиксированы её, видимо, исторически недавнее появление на крайнем северо-востоке Камчатки (Гладков 1954, с. 606) и первый случай гибридизации с популяцией lugens (Кищинский, Лобков 1979 — цит. по: Лобков 1986, с. 146). В целом это типичный инвазив-ный элемент в орнитофауне Камчатки. А популяция lugens — это бесспорный эндемик тихоокеанских побережий от Камчатского полуост-
* Расширенная версия презентации доклада А.А.Назаренко 30 января на Первом Российском орнитологическом конгрессе. Тверь, 28 января-5 февраля 2018.
рова на северо-востоке и до Курильских островов, Хоккайдо и северной части Хонсю, Сахалина и на юго-западе до Уссурийского края. Её отнесение к северной кладе (Pavlova et al. 2005) - это, скорее всего, результат прогрессирующей интрогресии между этими популяциями на Камчатке (Лобков 2011, с. 53), и материал, взятый для генетического анализа и формально, по фенотипу, отнесённый к lugens, оказался сильно загрязнённым чужими генами. Мы пока полагаем, что по общему облику и некоторым поведенческим чертам (см. далее) популяция lugens должна быть отнесена к восточной группе, названной далее «чёрными» трясогузками.
Из дифференциальных поведенческих черт можно указать на ранний, с конца июля, стайный образ жизни молодых птиц у клады alba, что раньше можно было наблюдать в Московских аэропортах (личные наблюдения, 1960-1970 годы), а для подвида ocularis на это указывают К.А.Воробьёв (1963, с. 205) и Б.Н.Андреев (1987, с. 142). Второй автор приводит и величину этих стай: до 50-100 особей (см. об этом также: А.В.Андреев и др. 2006, с. 187). Ничего подобного нет у lugens и leu-copsis, даже в периоды сезонных миграций: птицы просто незаметно исчезают из мест гнездования, а весной появляются в одиночку, либо по 2-4 вместе, либо, в более северных районах (lugens), объединяются в стайки до 10-15 птиц (Нечаев 1991; Бабенко 2000).
Клада «чёрных» трясогузок (рис. 1), судя по значительным отличиям в структуре окраски оперения и некоторым отличиям в брачном поведении (Панов 1973, с. 234, рис. 31и,к) и в вокализации (Alström, Mild 2003, сонограммы: p. 364-385), эволюционно более диверсифицирована, что гармонично вытекает из её более южного распространения. Совокупный ареал этой группы занимает умеренную восточную, южную и, частично, Внутреннюю Азию.
Приоритет в названии этой группы белых трясогузок — «чёрные» принадлежит Р.Мааку (1859, с. 127), который во время своего путешествия по Амуру в 1855 году так назвал птиц, добытых им на среднем Амуре. Научное имя для этих птиц было указано им как Motacilla lu-gubris Temm. При этом он отметил, со ссылкой на Gould (автора таксона Motacilla leucopsis), что у амурских птиц отсутствовала чёрная полоска, идущая через глаз.
Непривычный облик этих трясогузок, наверняка, определил выбор их научного имени и Леопольдом Шренком (1861), обработавшим амурские сборы птиц Маака (Шульпин 1936, с. 13): Motacilla alba var. paradoxa Schrenck, 1861 (см.: Гладков 1954, с. 610). Это же имя, как синоним, приводится и Н.М.Пржевальским (1876, с. 56). Более поздняя публикация (Емельянов 1929, с. 276 — «Камчатская чёрная трясогузка») свидетельствует о том, что это имя имело хождение и в эпоху С.А. Бутурлина.
Рис. 1. Клада «чёрных» трясогузок.
А — Камчатская трясогузка lugens. Остров Попова, Приморский край, 20 мая 2017.
Фото Д.Коробова. http://fareastru.birds.watch/v2taxon.php?s=390&l=ru Б — Китайская трясогузка leucopsis. Фото: 2014-05-04, Уссурийск, Приморский край, 4 мая 2014.
Фото А.Вялкова. http://fareastru.birds.watch/v2taxon.php?s=389&l=ru В — Маскированная трясогузкаpersonata. Алматинская область, Казахстан, 11 мая 2010.
Фото И.Уколова. http://www.birds-online.ru/gallery/displayimage-305-5.html Г — Гималайская трясогузка alboides. Из: Bates, Lowther 1952. Breeding Birds of Kashmir. Plate 4.
В целом это может указывать на то, что все они, равно как и популяции клады alba, в прошлом пережили стадию малых изолированных популяций, и как следствие — их быстрой дивергенции. А их современные обширные ареалы, встречные экспансии и гибридизация на стыках — это феномен совсем иной природы. Это — Антропоцен, последние 8 тыс. лет, включая современность, время становления и экспансии земледельческих и пасторальных цивилизаций, эпоха радикальной трансформации природного лика Земли хозяйственной деятельностью (Ellis 2012). Одним из следствий этого явилось антропогенно обусловленное увеличение «экологической ёмкости» территорий, и, как результат, пространственные экспансии популяций. Современные повсеместные экологические и пространственные связи M. alba sensu lato с культурным ландшафтом — тому подтверждение.
Фундаментальной экологической нишей всех видов белых трясогузок является обнажённый мелко- и среднедисперсный грунт — га-
лечник разного размера. По этому субстрату птицы легко и стремительно перемещаются в погоне за насекомыми. Кроме того, они весьма эффективно ловят летящих насекомых, взлетая им наперерез на высоту до 5 м (Alsrtom, Mild 2003; А.А.Назаренко, личные наблюдения). Гнёзда помещаются в укрытиях мезорельефа, обычно выше, иногда значительно выше уровня основного субстрата. Естественно, в ненарушенной среде эти птицы могли обитать только по берегам рек, озёр, и на морских побережьях.
Однако важно понимать, что современный облик рек в освоенных лесных районах с их обнажёнными обрывистыми берегами и обширными песчано-галечниковыми косами не есть их исконное состояние. И поныне, например, во внутренних районах Сихотэ-Алиня облик долин Хора, Бикина и в особенности Тумнина в их верхне-среднем течении совсем иной. Никаких обнажённых обрывов и песчано-галечнико-вых кос, лес сплошной стеной подступает к берегу реки, и многие деревья либо наклонены к реке, либо уже погружены в воду. Именно такой застал реку Уссури в её средне-верхнем течении в 1858 году М.И. Венюков (1859). На таких реках нет места для трясогузок.
Но возможно, что на больших реках, подобных Амуру, экологическая обстановка могла быть и иной. Так, Маак (1859) отмечал, что на среднем Амуре большие острова со стороны противотечения были просто завалены древесным плавником — подходящими местами для помещения гнёзд. Очевидно, на подобных островах и были обнаружены трясогузки. Маак также отмечал, что после частых в то время дождей лес по реке плыл узкими и почти сплошными полосами, представляя неудобство для перемещения на лодках. Очевидно, берега Амура на пересечении Большого Хингана и ниже были тогда сплошь покрыты лесом. Ничего подобного и близко нет в настоящее время.
Безусловно, в любом отношении, подходящими могли быть реки, текущие через степные и пустынные территории Палеарктики, либо их верховья в горных районах выше верхней границы леса. Во Внутренней Азии подобных мест много.
Популяционно - экологический обзор «чёрных» трясогузок: прежнее и современное состояние
Популяция lugens (M. lugens Gloger, 1829).
Камчатская тр ясогузка
Природный статус. Эндемик тихоокеанского побережья северо-восточной Азии.
Миграционный статус. Дальний мигрант с недавним образованием оседлой популяции на Японских островах.
Современное состояние популяции. Обычный вид, ныне широко заселивший внутренние районы Камчатки, где экологически связан с
антропогенной средой — населёнными пунктами всех категорий и антропогенно трансформированной средой: отработанными лесосеками, песчаными карьерами, дорожной сетью, где гнездится на оставленных строениях (Лобков 1986, с. 146-147).
Ситуация на Сахалине (Нечаев 1991, с. 323) практически идентична таковой на Камчатке: как и там, птицы повсеместно населяют речные долины внутри острова. Но любопытно, что А.И.Гизенко (1955, с. 251), работавший на Сахалине в 1947-1849 годах, прямо указывает на отсутствие этих трясогузок по долинам рек, они наблюдались только на их приустьевых участках. Очевидно, в те годы леса в бассейнах рек ещё не были пройдены сплошными рубками. В любом случае, максимальная плотность популяции приходилась на морские побережья с населёнными пунктами и рыбалками.
Японские острова. Существование Японского орнитологического общества, с начала ХХ века регулярно публикующего «Check-List» птиц страны, позволяет легко отслеживать существенные изменения в фауне птиц этого региона. До середины ХХ века популяция обитала только на Курильских островах, на Хоккайдо и на самом севере острова Хонсю (Austin, Kuroda 1953, p. 566: Check-List... 1974, p. 208-209). К концу ХХ столетия камчатские трясогузки стали гнездиться к югу до центрального Хонсю, популяция там стала оседлой и экологически связанной с морским побережьем, рисовыми полями и населёнными пунктами (Check-List. 2000, p. 186). В седьмом издании Списка птиц Японии (Check-List. 2012, p. 349) уже указывается, что популяция заселила весь юго-запад острова и практически все прилежащие прибрежные острова в Японском море.
Юг материкового Дальнего Востока. Для устья Амура с прилежащими морскими побережьями эти птицы впервые были добыты Шрен-ком во время Амурской экспедиции (1854-1856 годы) и представленные как Motacilla alba var. lugens Schrenk, 1861 (цит. по: Taczanowski 1891, p. 372). В.Г.Бабенко (2000, с. 408) приводит два экземпляра самцов из сборов Шренка от 18 апреля 1855 (фонды ЗИН РАН), определённые (кем?) как гибриды между lugens и ocularis.
На крайнем юге Российского тихоокеанского побережья, на берегах и островах Залива Петра Великого, птицы формы lugens были обнаружены в качестве гнездящихся по сборам бывших ссыльных Б.Дыбов-ского и его товарищей и известных коллекторов братьев Дёрриес в 1875-1884 годах (Taczanowski 1891, p. 374-375).
Судя по многолетним (1977-1996) данным В.Г.Бабенко (2000, с. 407412), на Нижнем Амуре, включая прилежащие побережья, имеет место «вялотекущая» гибридизация между чистыми и гибридными особями lugens, leucopsis и ocularis. Поскольку с позиций молекулярной генетики эта ситуация остаётся неисследованной, можно лишь априо-
ри заключить, что эти трясогузки там должны быть взаимно загрязнены «чужими» генами.
Далее к югу, включая южное Приморье, имеет место только локальное взаимодействие между популяциями lugens и leucopsis в узкой полосе побережья и с ограниченной гибридизацией (Назаренко 1968; Назаренко 1990, с. 108).
Современная ситуация в центральном Сихотэ-Алине: результаты собственных полевых наблюдений. И тем не менее, наши недавние работы в центральном Сихотэ-Алине показали, что пространственная картина отношений между этими популяциями может иметь и существенно иной характер.
В июне-июле 2003 года лаборатория орнитологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (ныне ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН) провела обширные рекогносцировочные обследования орнитофауны среднего и северного Сихотэ-Алиня, его внутренних районов и побережья (Назаренко и др. 2006). Сенсацией явилось то, что большой при-железнодорожный посёлок Высокогорный, расположенный во внутреннем Сихотэ-Алине (рис. 2), был просто заполнен птицами формы lugens, до того известной только с морского побережья (Назаренко 1968).
Рис. 2. Высокогорный — посёлок городского типа в Ванинском районе Хабаровского края. Расположен в горной местности Сихотэ-Алиня, на высоте около 600 м н.у.м. Железнодорожная станция на линии Комсомольск-на-Амуре — Советская Гавань с 1943 года. Фото А.Барышенко. http://www.plantarium.ru/page/landscape/id/8714.html
Последующие 10 лет были посвящены изучению птиц этого района и прежде всего «экологических островов» — станционных посёлков в окружении лесов вдоль железной дороги Комсомольск-на-Амуре — Советская Гавань. Эта дорога, кстати, функционирует с 1947 года. Форма 1и§епв оказалась обычной городской «уличной» птицей от Высокогорного до Советской Гавани на побережье. Кстати, ещё ранее птицы этой формы были обнаружены в середине июля 1977 года на станции Ке-нада этой же железной дороги (Бабенко 2000, с. 412), что в 15 км к востоку от Высокогорного и в 60 км от линии побережья.
Интересно дать краткую экологическую характеристику этих поселений трясогузок формы 1и§епв. Птицы очень доверчивы, что позволяло их детально рассматривать в бинокль и наблюдать за кормовым, территориальным и брачным поведением. Их реальный субстрат — грунтовые песчано-галечниковые дороги, где лишь после дождей ненадолго сохраняются лужи либо слабые ручейки по кюветам. Автотранспорт и прохожие для них не помеха. Особенно притягательны для трясогузок участки, где над дорогой нависают высокие деревья: в ветреную погоду здесь они энергично собирают энтомологический «опад». Позже здесь можно видеть и взрослых птиц со слётками. Гнёзда помещаются под скатами крыш, по крайней мере на двухэтажных домах. Ещё выше, на коньках крыш, территориальными позывками они демонстрируют занятость данной территории. Всё это — на значительной высоте над «основным» субстратом. Любопытно, что повсеместно наибольшее предпочтение птицы отдают железнодорожной инфраструктуре.
В целом в пределах Высокогорного в настоящее время доминирует фенотип 1и§епв. По периферии этих поселений в ничтожном числе наблюдались и птицы формы ЬеисорэЬэ, а также гибридные особи и смешанные пары. А на ещё большем удалении, в безлюдной местности, отмечались только единичные пары ЬеисорэЬэ, но в очень специфичной обстановке: у большого моста через реку Тумнин (2003 и 2004 годы), в этом же районе на обширном галечниковом «бэдленде» после отработки на золото долины таёжного ручья; на открытом месте на отработанной лесосеке. В последних случаях гнёзда помещались на оставленных строениях.
В городе Советская Гавань обитает чистая Ь^епБ, а в небольшом посёлке Гатка в 10 км от побережья в течение всех лет наблюдений отмечены и чистые особи обеих форм, и их помеси (несколько пар). Но никакой промежуточной гибридогенной популяции (см. также: Бабенко 2000, с. 407-412; ситуация на нижнем Амуре)! Далее к северо-западу, в посёлке Гурское и вдоль железной дороги Комсомольск - Хабаровск (рис. 3), отмечались только фенотипически чистые ЬеисорэЬэ. Возможно, что между этими формами имеет место территориальная конкуренция, где Ь^епБ более эффективные конкуренты.
Рис. 3. Современное распространение популяций leucopsis и lugens вдоль железной дороги Хабаровск — Комсомольск-на-Амуре — Советская Гавань.
Камчатская трясогузка нигде не гнездится в западных и внутренних районах Уссурийского края, а указание на это в старой литературе (Воробьёв 1954, с. 196; Гладков 1954, с. 608) есть результат либо неверной интерпретации пролётных птиц, либо определение пролётных ocularis как lugens (Назаренко 1968, с. 198, подстрочное примечание). Так что ранняя схема пространственной локализации двух этих популяций (Назаренко 1968) - морское побережье versus внутренние районы материка — в целом сохраняется.
Интересно, что в статье Е.П.Спангенберга (1960), многоопытного полевика, который с 1 по 15 июня 1955 работал в ближайших с северо-запада окрестностях от станции Высокогорная, базируясь при этом на станциях и полустанках, какие-либо белые трясогузки вообще не значатся. Это несколько интригует, поскольку в районах наших работ на протяжении последних 5 лет численность местных поселений lugens существенно сократилась, равно и в посёлке Высокогорное и в Советской Гавани, а у окраин Высокогорного перестали встречаться и leu-copsis. Очевидно, в подобных «островных» поселениях их численность не является устойчивой. Это же демонстрируют и другие виды птиц этих «экологических островов» (Назаренко, неопубл. данные).
Популяция leucopsis (M. leucopsis Gould, 1838).
Китайская трясогузка
Миграционный статус. Дальний мигрант.
Природный статус. Современный крайне обширный и явно спровоцированный человеком ареал этой популяции не позволяет без привлечения молекулярных методов определить её исходные пространственные параметры. Скорее всего, это была восточная часть Внутренней Азии: горная западная монгольская лесостепь и лесостепи северовосточного Тибета, включая побережье озера Кукунор (Цинхай) (Пржевальский 1876, с. 56; Козлова 1930, с. 219; Vaurie 1972, p. 244).
Экспансия рисового земледелия на востоке умеренной Азии началась из бассейна нижнего течения реки Янцзы после 8 тыс. лет назад (Fuller 2011), а суходольного — из лесных районов бассейна среднего течения реки Хуанхэ порядка 7.9-7.2 тыс. лет назад (Barton et al. 2009). Возникла новая экологическая реальность: стационарные жилые постройки поблизости от водотоков либо стоячих вод, обезлесение в результате подсечно-огневого земледелия и низкотравные выпасы домашнего скота. Всё это создало экологические предпосылки для рассе-лительных процессов в южном и восточном направлениях для освоения этой новой и сверхблагоприятной среды.
Палеоэкологическая ситуация на восточной и северо-восточной периферии Тибета на протяжении последних тысячелетий была аналогична таковой в центральном Китае: зарождение и экспансия животноводства привели к появлению так называемых «тибетских пастбищ» — низкотравных лугов на лесных почвах (!) на месте былых высокогорных хвойных лесов (Kaiser et al. 2007; Miehe et al. 2009).
Современный ареал популяции leucopsis охватывает почти всю территорию Китая, за исключением её юго-западной части (Cheng 1987, p. 447, map 326). К концу 1990-х годов популяция в прибрежных районах продвинулась к югу вплоть до Гонконга, где заселила всю территорию, включая местный аэропорт (Carey et al. 2001, p. 335-336).
На дальневосточной окраине Азии в конце 1970-х годов, очевидно, мигрантами из Корейского полуострова была образована немногочисленная популяция leucopsis на юго-западе острова Хонсю и на острове Кюсю (Check-List. 2012, p. 187). И сразу же началась гибридизация между этими вселенцами и уже «аборигенной» lugens (Okayama 1984; Higuchi, Hirano 1989 - цит. по: Alström, Mild 2003, p. 357). Интересно, что экологическая среда этой популяции была охарактеризована как заболоченные участки на морском побережье и рисовые поля (CheckList. 2012, p. 350). Населённые пункты вообще не указывались. Возможно, это следствие конкуренции с lugens?
Совсем в другом географическом регионе, в восточном Тибете (в условиях однородной среды?), и в другом сочетании: leucopsis versus
alboides, эти популяции пространственно замещают друг друга (Vaurie 1972, p. 244; см. также: Alstrom, Mild 2003, p. 357). А в юго-западном Китае в условиях горного и негорного рельефа имеет место довольно значительное перекрывание их ареалов (Cheng 1987, p. 447, map 326), но популяция alboides обитает на больших высотах. К этому случаю мы вернёмся далее.
В целом в настоящее время в Приморском крае популяция leucopsis, не будучи многочисленной, территориально и экологически связана преимущественно с населёнными пунктами, отдавая явное предпочтение производственной застройке на окраинах городов и иных населённых пунктов (Глущенко и др. 2016, с. 261). Как крайний случай, птицы найдены гнездившимися на пограничных заставах на Борисовском плато на высоте 700 м н.у.м. Интересно, что со своими слётками они затем перемещаются на КСП — широкую полосу перепаханного грунта, без единой травинки, вдоль пограничной системы (Назаренко 2014, с. 2969). Нечастые случаи гнездования на реках приходятся на места, где прибрежная древесная растительность существенно изменена хозяйственной деятельностью человека (Панов 1973; Глущенко и др. 2016, с. 261).
Популяция alboides (M. alboides Hodgson, 1836).
Гималайская тр ясогузка
Современный ареал. Юго-западный Китай с юго-восточным и южным Тибетом и, на запад, вдоль всей Гималайской цепи (Cheng 1987, p. 447, map 326; Rasmussen, Anderton 2005, p. 212, plate 101.13).
Среда обитания. Преимущественно альпийская зона. Населяет берега горных водотоков, озёр, рисовые поля в пределах 1500-5000 м над уровнем моря (Ripley 1982, p. 522). Для центральных Гималаев (Непал) указываются более строгие пределы обитания альпийской популяции: 3600-4800 м н.у.м (Inskipps 1985, p. 128-129). Приводятся нечастые случаи помещения гнёзд на строениях, в том числе на плавающем жилье «house boats» (Bates, Lowther 1952, p. 189).
Миграционный статус. Ближний мигрант: прилежащие сельскохозяйственные районы северной Индии, Мьянмы и Тайланда, обычно не выше 2000 м н.у.м. (Ripley 1982, p. 522; Lekadul, Round 1991, p. 240). Однако часть популяции, в том числе в юго-западном Китае, ведёт почти оседлый образ жизни: птицы на зиму спускаются в ближайшие предгорья (Alsrtom, Mild 2003).
Популяция personata (M. personata Gould, 1861).
Маскированная трясогузка.
В недавних и современных справочниках по орнитофауне Индийского субконтинента (Ripley 1982, p. 522; Rasmussen, Anderton 2005,
p. 212) указывается, что в западных Гималаях имеет место перекрывание популяций alboides и personata c локальной гибридизацией между ними. Первый автор приводит высотные пределы их популяций, видимо, в зоне перекрывания: 800-4300 м н.у.м. у personata и 1500-5000 м у alboides. Видимо, не совсем совпадают у них и местообитания: для первой указывается более открытая местность, и эта популяция в настоящее время занимает значительное пространство к юго-западу от Гималаев. Время контакта этих популяций не обсуждается. Известно, однако, что многолетними исследованиями было показано, что в 19201930-е годы подвид personata не был обнаружен в качестве гнездящегося в Кашмире (Bates, Lowther 1952, p. 188-189), то есть в западных Гималаях. В целом, поскольку популяция personata является средне -дальним мигрантом, она, скорее всего, территориально и эволюционно изначально была связана с горно-пустынной Внутренней Азией.
Что может препятствовать слиянию гибридизирующих популяций? Или: что может способствовать суще ствованию узких гибр идных зон?
В целом, если оценить эти взаимоотношения внутри всего комплекса белых трясогузок Motacilla alba s.l., то обращает на себя внимание следующий парадокс: при постоянной гибридизации на стыках разных популяций, обширные гомогенные промежуточные популяции не возникают. Даже в отсутствие экологических преград, что, например, показали детальные исследования ситуации с белыми трясогузками на Камчатке (Лобков 2011, с. 27-55, см. также далее) и юге Сибири (Семёнов, Юрлов 2010, с.7-19).
Феномен межвидовой гибридизации, более корректно: гибридизации между таксономически неидентичными популяциями, в качестве особого модуса «быстрой эволюции» с такими эффектами, как отсутствие соответствия между «молекулярными» и «морфологическими» признаками, в настоящее время привлекает к себе значительное внимание. Только что белым трясогузкам, группе подобной категории (Pavlova et al. 2005; Li et al. 2016), были посвящены две большие статьи с обзорами этого вопроса (Semenov et al. 2017, 2018).
К сожалению, здесь неизбежно возникает одна коллизия, могущая существенно лимитировать разнообразие гибридогенных признаков. Этот феномен называется «Правилом Холдейна» (Haldane's Rule) (Qvarnstrom et al. 2010; Schilthuizen et al. 2011; Delph, Demuth 2016). Его суть в следующем: в случае межвидовой (т.е. между таксономиче-ски неидентичными популяциями) гибридизации гибридные особи ге-терогаметного пола (одна половая хромосома от своей популяции, другая — от брачного партнёра из другой популяции) должны быть стерильными либо обладать пониженной фертильностью или жизнеспо-
собностью. Гетерогаметным полом у птиц являются самки. Очевидно, именно этот механизм и определяет фенотипический облик гибридных популяций, а их конкретные пространственные параметры, и прежде всего ширина (= глубина) находятся в зависимости от эволюционных (молекулярно-генетических) дистанций между взаимодействующими популяциями, от времени начала контактов, и, очевидно, от баланса ежегодного привноса «иногородних» молодых чистых особей из внутренних участков ареалов.
Эти умозрительные оценки можно было бы проверить на примере обширной, но не всеми признаваемой популяции dukhunensis Sikes, 1832, занимающей всё пространство между популяциями alba, ocularis и personata (Alsrtöm, Mild 2003, p. 387).
Некоторые таксономические решения/оценки в группе чёрных трясогузок
Камчатская трясогузка Motacilla lugens Gloger, 1829
Это единственная на северо-востоке Азии форма, которая взаимодействует — гибридизирует в настоящее время с популяцией ocularis в пределах северной половины Камчатского полуострова (Лобков 1986; 2011), а к югу от устья Амура, в полосе морского побережья и вне его — с популяцией leucopsis (Назаренко 1968; Панов 1973; Бабенко 2000; Глущенко и др. 2016; настоящая статья). Общее, что объединяет эти события (процессы), это экологические среды, созданные хозяйственной деятельностью человека, где основное место принадлежит населённым пунктам.
Поскольку блестящая работа Е.Г.Лобкова (2011) была опубликована в труднодоступном источнике (Дальневосточный орнитологический журнал), позволим в тезисной форме изложить её результаты.
Время полевых работ: 2001-2010 годы. Плюс просмотрены все сборы в Зоологическом институте РАН, Зоологическом музее Московского университета и орнитологической коллекции Биолого-почвенного института ДВО РАН (ныне ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН). В качестве фенотипического «стандарта» lugens использована выборка из популяции Курильских островов.
Область сообитания и гибридизации (область симпатрии по автору) — северная половина Камчатского полуострова, примерно 700 км по простиранию с юга на север.
На севере Камчатки по численности превалирует ocularis, на юге — lugens. Центральная часть этой зоны представляет собой мозаику и тех, и других, где доля гибридных особей наиболее высока и в её разных участках составляет 12.9-19.7% (с. 46). В целом в зоне сообитания, на основе коллекционной выборки из 26 экз. и строгой визуальной
оценки (процедура описана) 353 особей, из которых 43 оказались несомненными гибридами, распределение вариантов имеет следующий вид: у 83% состав брачных пар конспецефичен (ассортативен); смешанных пар lugens/ocularis — 4.5%; 12.5% составляют пары с участием гибридов, их них лишь у 1.8% пар оба партнёра — гибриды (с. 46-47).
Всё это свидетельствует, что промежуточная гибридогенная популяция в центре зоны сообитания отсутствует.
Е.Г.Лобков полагает, что, безусловно, в зоне сообитания преобладает гомономное образование пар, однако интрогрессия между этими популяциями также имеет место. Но равно и работают какие-то изолирующие механизмы. Из поведенческих он упоминает яркие брачные демонстрации у самцов lugens (действительно, это так!) могущие отпугивать самок ocularis.
Но цитируем автора дальше (с. 53): «Обращает на себя внимание ещё один аспект: на 16 несомненных гибридов ... 14 особей — это самцы, и лишь 2 — самки. Это может быть случайностью. Но если нет, то эти данные могут свидетельствовать о возможной пониженной жизнеспособности или плодовитости у самок гибридного происхождения. Для достоверных выводов необходимы дополнительные и солидные по объёму выборки гибридов». А это уже явное приближение к пониманию значимости правила Холдейна!
В целом, с учётом всего изложенного в нашей работе (см. также раздел «Популяционно-экологический обзор «чёрных» трясогузок.»), в том числе учитывая значительные окрасочные и поведенческие отличия популяции lugens от таковых группы alba, придание первой ранга самостоятельного вида представляется более адекватным.
Но остаётся актуальной задача исследования представительной выборки lugens из мест равноудалённых как от юга Камчатки, так и от устья Амура, поскольку значительная индивидуальная изменчивость «белого компонента» на крыльях самцов остаётся необъяснённой.
О видовом ранге китайской трясогузки Motacilla leucopsis Gould, 1838
В Китае популяция leucopsis имеет обширный ареал от лесостепных районов на севере до субтропиков к югу от реки Янцзы. Среда обитания - сельскохозяйственный ландшафт (Cheng 1987, p. 446-447). В пределах этой территории, от центрально-западного Китая и до юго-восточного Тибета, существует обширное перекрывание (рис. 4) с популяцией alboides — птиц более крупных (Vaurie 1972, p. 244) и иной окраски.
Детально зона перекрывания leucopsis и alboides не обследована, но указания на гибридизацию в литературе отсутствуют (Alsrtöm, Mild 2003, p. 357). С учётом всего рассмотренного выше, это позволяет вер-
нуть китайской трясогузке ранг самостоятельного вида: Motacilla leu-copsis Gould, 1838, Proc. Zool. Soc. London: 78 (India).
Map 326 Molilalia alba 1. M. a. personam О 2._ Л/, a. alboides •
3. M. a. baicalensis (в) -». ЩьшшяУтшСщв*?
(including only the breeding forms in China)
Рис. 4. Ареалы популяций leucopsis и alboides на территории Китая.
Из: Cheng 1987, p. 447.
О таксономическом ранге популяций маскированной M. personata Gould, 1861 и гималайской M. alboides Hodgson, 1836 трясогузок
Резко отличающийся «окрасочный стандарт» маскированной трясогузки от «alba-подобных» птиц североевразийских популяций, очевидно, послужил основанием для придания ей ранга самостоятельного вида (Коблик и др. 2006, с. 148; Рябинцев, Ковшарь и др. 2014, с. 176 и 400). Сопоставление же её с гималайской трясогузкой (рис. 1) совершенно однозначно указывает на то, что эволюционно это очень близкие формы. Их отличие, если не считать чисто чёрной спины у самцов alboides, скорее всего, состоит в особенностях их биологии, сформировавшихся на стадии малых изолированных популяций в каком-то неясном прошлом.
Номенклатурно, в соответствии с принципом абсолютного приоритета старшего синонима (Dickinson et al. 2011), эта таксономическая конструкция должна иметь следующий вид: Motacilla alboides personata Gould, 1861, маскированная трясогузка.
Работа выполнена при частичной поддержке грантов ДВО РАН 2003-2017 гг., Дальневосточной межрегиональной общественной организации «Амуро-Уссурийский центр биоразнообразия птиц», и в соответствии с основными задачами темы «Биоразнообразие птиц восточной окраины Азии в изменяющемся мире: мониторинг популяций, краснокнижные виды, общие для России и стран АТР; HI Tech методы и подходы в
исследованиях популяционной экологии, сезонных миграций и систематики птиц» в рамках госзадания по проекту № АААА-А17-117062710082-3.
Использованы фотографии птиц с сайтов «Птицы Дальнего Востока России» http://fareastru.birds.watch; BIRDS-ONLINE.RU «Птицы России и стран бывшего СССР» http://www.birds-online.ru, а также фотография посёлка Высокогорный с сайта http:// www.plantarium.ru/page/landscape/id/8714.html. Мы признательны С.Вялкову, Д.Коробову, И.Уколову, А.Барышенко за возможность использовать их прекрасные фотографии для иллюстративного оформления нашей статьи.
Литератур а
Андреев Б.Н. 1987. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: 1-189.
Андреев А.В., Докучаев Н.Е., Кречмар А.В., Чернявский Ф.Б. 2006. Наземные позвоночные северо-востока России. Магадан: 1-315. Бабенко В.Г. 2000. Птицы нижнего Приамурья. М.: 1-725.
Венюков М.И. 1859. Обозрение реки Уссури и земель к востоку от неё до моря // Вестн.
Рус. геогр. общ-ва 25: 185-240. Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360. Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336. Гизенко А.И. 1955. Птицы Сахалинской области. М.: 1-328.
Гладков Н.А. 1954. Семейство трясогузковые Motacillidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 594-691.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523. Емельянов А.А. 1929. Сборы птиц лета 1924 года по рр. Ботчи и Копи и северного Сихотэ-Алиня, Хабаровского округа ДВК // Зап. Владивосток. отд. Рус. геогр. общ-ва 21, 4: 267-279.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-281.
Козлова Е.В. 1930. Птицы юго-западного Забайкалья, северной Монголии и центральной Гоби. Л.: 1-397. Лобков Е.Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: 1-291. Лобков Е.Г. 2011. Камчатская трясогузка Motacilla (alba) lugens Gloger, 1829: изменчивость, отношения с очковой белой трясогузкой Motacilla alba ocularis Swinhoe, 1860, таксономический статус //Дальневосточный орнитол. журн. 2: 27-55. Маак Р. 1859. Путешествие на Амур, совершенное по распоряжению Сибирского отдела
Русского географического общества в 1855 г. Птицы: 115-151. Назаренко А.А. 1968. О характере взаимоотношений двух форм белых трясогузок в южном Приморье // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1: 195-201. Назаренко А.А. 1990. К орнитофауне северо-восточного Приморья // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 106-114. Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато // Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972. Назаренко А.А., Курдюков А.Б., Сурмач С.Г. 2006. Региональное биоразнообразие птиц Уссурийского края и хозяйственная деятельность: этюды оптимизма // Научные основы сохранения биоразнообразия Дальнего Востока России. Владивосток: 254271.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-743.
Панов Е.Н. 1973. Птицы южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Пржевальский Н.М. 1876. Монголия и страна Тангутов. Трёхлетнее путешествие в Восточной Нагорной Азии. Том II, Отдел II, Птицы: I-IV+1-176.
Рябицев В.К., Ковшарь А.Ф., Ковшарь В.А., Березовиков Н.Н. 2014. Полевой определитель птиц Казахстана. Алматы: 1-511.
Семёнов Г.А., Юрлов А.К. 2010. О характере взаимоотношений между маскированной и белой трясогузками на юге Сибири // Орнитология 36: 7-20.
Спангенберг Е.П. 1960. О редких и интересных птицах среднего течения Хунгари и верхней Удоми // Охрана природы и озеленение 4: 135-143.
Шульпин Л.М. 1936. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: 1-436.
Alström P., Mild K. 2003. Pipits and Wagtails of Europe, Asia and North America. Identification and systematics. London: 1-496.
Austin O.L., Kuroda N. 1953. The birds of Japan, their status and distribution // Bull. Mus. Comp. Zool. at Harvard College 109, 4: 279-635.
Barton L., Newsome S.D., Chen F.-H., Wang H. et al. 2009. Agricultural origin and the isotopic identity of domestication in northern China // Proc. Nation. Acad. of Sci. 106 (14): 5523-5528.
Bates R.S.P., Lowther E.H.N. 1952. Breeding Birds of Kashmir. London: 1-367.
Carey G.J., Chalmers M.L., Diskin D.A., Kennerley P.R. et al. 2001. The Avifauna of Hong Kong. Hong Kong: 1-563.
Cheng Tso-hsin 1987. A Synopsis of the Avifauna of China. Beijing; Hamburg; Berlin: 11222.
Delph L.F., Demuth J.P. 2016. Haldane's Rule: genetic bases and their empirical support // Heredity 105, 5: 383-391.
Dickinson E.C., Overstreet L.K., Dowsett R.G., Bruce M.D. 2011. Priority!
The Dating of Scientific Names in Ornithology: a directory to the literature and its reviewers. Northampton: 1-319.
Ellis E.C. 2011. Anthropogenic transformation of the terrestrial biosphere // Phil. Trans. Roy. Soc. Ser. A 369: 1010-1035.
Fuller D.A. 2011. Pathway to Asian civilizations: tracing the origins and spread of rice and rice cultures // Rice 4: 78-92.
Inskipp C., Inskipp T. 1985. A Guide to the Birds of Nepal. London; Sydney: 1-392.
Kaiser K., Schoch W.H., Miehe G. 2007. Holocene paleosoils and colluvial sediments in Northeast Tibet (Qinghai Province, China): properties, dating and paleoenviromental implications // Cathena 69: 91-102.
Lekagul B., Round Ph.D. 1991. A Guide to the Birds of Thailand. Bangkok: 1-457.
Li X., Dong F., Alström P., Fjeldsa J., et al. 2016. Shaped by uneven Pleistocene climate: mitochondrial phylogeographic pattern and population history of white wagtail Motacilla alba (Aves: Passeriformes) // J. Avian Biol. 47: 263-274.
Miehe G., Miehe S., Kaiser K. et al. 2009. How old is pastoralism in Tibet? An ecological approach to the making of a Tibetan landscape // Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol. 276: 130-147.
Check-List of Japanese Birds. 1974. 5th ed. Tokyo: 1-364.
Check-List of Japanese Birds. 2000. 6th ed. Tokyo: 1-345.
Check-List of Japanese Birds. 2012. 7th rev. ed. Tokyo: 1-438.
Pavlova A., Zink R.M., Rohwer S., Koblik E.A. et al. 2005. Mitochondrial DNA and plumage evolution in the white wagtail Motacilla alba // J. Avian Biol. 36: 322-336.
Qvarnström F., Guesbers M.S., Ellegren H. 2010. Speciation in Ficedula flycatchers // Phil. Trans. Roy. Soc. Ser. B 365:1841-1852.
Rasmussen P.C., Anderton J.C. 2005. Birds of South Asia. The Ripley Guide. Washington; Barcelona, 1: 1-378.
Ripley S.D. 1982. A Synopsis of the Birds of India and Pakistan, together with those of Nepal, Bhutan, Bangladesh and Sri Lanka. Bombay: 1-652.
Schilthuizen M., Giesbers M.C., W.G., Beukeboom L.W. 2011. Haldane's rule in the 21st
century // Heredity 107: 95-105. Schrenk L. Reisen und Forschungen im Amur-lande, in den Jahren 1854-56. Bd II. Vogel des Amurlandes: 217-567.
Semenov G.A., Scordato E.S.C., Khaydarov D.R., Smith C.C.R., Kane N.C., Safran R.J.
2017. Effects of assortative mate choice on the genomic and morphological structure of a hybrid zone between two bird subspecies // Mol. Ecol. 26 (22): 6430-6444. Semenov G.A., Koblik E.A., Red'kin Ya.A., Badyaev A.V. 2018. Extensive phenotypic diversification coexists with little genetic divergence and a lack of population structure in the white wagtail subspecies complex (Motacilla alba) // J. Evol. Biol. 31, 8: 1093-1108. Taczanowski L. 1891. Faune Ornithologique de la Siberie Orientale. Premiere partie. St-Petersbourg: 1-684.
Vaurie Ch. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna. Passeriformes. London: 1-762. Vaurie Ch. 1972. Tibet and its Birds. London: 1-407.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1655: 4001-4004
Особенности распространения полярной совы Nyctea scandiaca в тундрах Якутии
О.В.Егоров
Второе издание. Первая публикация в 1971*
Полярная сова Nyctea scandiaca является одним из основных мио-фагов и влиятельным членом тундровых биоценозов, поэтому выяснение состояния её численности и особенностей распределения по разным районам тундры представляет большой интерес. Исходные материалы по этому вопросу получены попутно с проведением авиаучётов численности диких северных оленей Rangifer tarandus в период с 1963 по 1966 год в дельте реки Лены, Яно-Индигирской тундре, Колымо-Алазейской тундре и на Новосибирских островах, за исключением острова Бельковского и архипелага Де-Лонга. Площадь, охваченная авиаучётом, составляет около 30 тыс. км2, что позволяет считать полученные данные заслуживающими внимания. Общая протяжённость учётного маршрута составила около 3.8 тыс. км.
Птицы учитывались с самолётов ЛИ-2 и АН-2 с высоты 40-100 м и вертолёта МИ-4 с высоты 15-30 м. Во всех случаях ширина учётной полосы составляла 500 м с одного борта. Контрастная по отношению к местности окраска полярных сов исключала возможность пропуска взрослых птиц. Этому способствовало также то обстоятельство, что бе-
* Егоров О.В. 1971. Особенности распространения полярных сов Nyctea scandiaca (Ъ.) в тундрах Якутии IIБиологические проблемы Севера. Магадан: 61-63.
