CC BY
14
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1656: 4062-4069
О характере взаимоотношений двух форм белых трясогузок Motacilla alba в Южном Приморье
А.А.Назаренко
Второе издание. Первая публикация в 1968*
Явление частичной симпатрии таксонов, формально являющихся конспецифичными, хорошо известно. Обзоры известных или возможных случаев этой категории приводятся Дементьевым (1936), Майром (Мауг 1947, 1951), Вори (Vaurie 1955), Тимофеевым-Ресовским и Штре-земаном (1959). Вместе с тем, если теоретическая интерпретация этого явления, по-видимому, не вызывает затруднений — эффект пространства в видовой дивергенции, необходимость в новом достоверном материале и в тщательном изучении уже известных случаев, тем не менее, остаётся. На последнее, в частности, было недавно обращено внимание Тимофеевым-Ресовским и Штреземаном (1959).
Разбираемый пример является новым и удачным как в теоретическом аспекте (пограничный случай), так и тем, что он доступен при получении полевого материала.
В Южном Приморье гнездятся две формы белых трясогузок Mota-cilla alba, имеющих ныне следующий номенклатурный статус: китайская белая трясогузка M. a. leucopsis Gould, 1838 и камчатская белая трясогузка М. a. lugens Gloger, 1829 (Гладков 1954; Vaurie 1959; Пор-тенко 1960).
Распространение форм leucopsis и lugens по литературным данным (Черский 1915, 1916; Белопольский 1950; Воробьёв 1954; Гладков 1954; Портенко 1960; Спангенберг 1965; Austin 1948; Neff 1956), по коллекционным экземплярам Зоологического института АН СССР (ЗИН) и Зоологического музея Московскогоуниверситета, нашим полевым материалам представлено на карте (рис. 1). Из этой карты следует, что на крайнем юге Приморья и, видимо, на северо-восточном побережье Северной Кореи имеет место перекрывание ареалов этих форм.
Хорошо заметные альтернативные признаки (чёрная полоска через глаз у lugens и её отсутствие у leucopsis, сильное развитие белого на первостепенных маховых у большинства lugens и отсутствие этого у leucopsis) и различные размер и форма чёрного пятна на груди (рис. 2) позволяют легко определять птиц в полевых условиях. Экземпляры в руках достаточно хорошо различаются и размерами, например по длине крыла (см. таблицу).
* Назаренко A.A. 1968. О характере взаимоотношений двух форм белых трясогузок в Южном Приморье IIПроблемы эволюции. Новосибирск, 1: 195-201.
Рис. 1. Распространение двух форм белых трясогузок в Южном Приморье и Северной Корее. 1 — leucopsis, 2 — lugens.
Рис. 2. Типичная окраска белых трясогузок форм kucopsis и lugens. Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1656 4063
Длина крыла белых трясогузок форм leucopsis и lugens
Таксон Пол Число промеров Длина крыла, мм
Ит Среднее
М. а. !висорз1з Самцы 12 91.0-85.0 88.4
Самки 7 89.0-83.0 85.2
М. а. luдens Самцы 12 96.0-91.0 93.5
Самки 6 92.0-87.0 89.4
Это облегчило выяснение распространения и взаимоотношений обеих форм (без значительного отстрела птиц).
Полевые наблюдения (попутно с основной работой) проводились преимущественно в районе заповедника «Кедровая падь» (1960-1963 годы) с эпизодическими выездами в другие прибрежные районы крайнего юга: Краскино-Посьет, окрестности Владивостока, Шкотовский и Сучанский районы, Судзухинский заповедник. Кроме того, обследовалось большинство внутриматериковых районов края к югу от 45° с.ш.
Работа в поле, в местах, где встречаются обе формы, прежде всего показала, что особи, обладающие смешанными признаками, встречаются очень редко. Вместе с тем приходилось наблюдать чистые пары 1и§епв и 1еисорз1з, гнездящиеся буквально бок о бок. Например, 7 июля 1960 у прибрежных скал бухты Экспедиция (крайний юго-запад Приморья) наблюдалась пара типичных Ь^епБ (кстати, добытых), выкармливавших птенцов. В 250-300 м от этого места в брошенном строении было обнаружено гнездо с начинавшими оперяться птенцами, которых выкармливали типичные ЬеисорэЬэ. Птицы обеих пар собирали корм на одном и том же участке берега бухты. В каждом приморском посёлке наблюдались пары, партнёры которых в громадном большинстве случаев принадлежали к одной форме.
Вместе с тем гибридные особи и смешанные пары приходилось встречать, и здесь уместно дать их краткий обзор и характеристику.
1. Май 1960 года. Заповедник «Кедровая падь». Самец — типичный 1еисорБ1з, самка - Ь^епв. Гнездовой участок располагался на берегу реки в 3 км от устья. 22 мая началось насиживание (кладка полная, из 5 яиц).
2. 15 мая 1962. Скалистый берег моря в районе заповедника «Кедровая падь». Самец типа 1еисорз1з, но со следами чёрной полосы за глазом и с более крупным чёрным пятном на груди. Самка — типичная Ь^епв.
3. 20 июня 1962. Берег моря в окрестностях заповедника «Кедровая падь». Самец гибридный. Крылья типа Ь^епв, но чёрная полоса через глаз полностью отсутствует. Самка — типичная Ь^епБ. Гнездо в нише обрыва.
4. 22 апреля 1963. Район и место те же. Самец с чёткими смешан-
ными признаками. Пятно на груди типа lugens, крылья типа leucopsis. размытая чёрная полоса только за глазом. Самка типа lugens, но с очень гонкой чёрной полосой, идущей от клюва через глаз.
5. 24 апреля 1963. Посёлок Перевозный (берег моря) близ устья реки Сидими (ныне река Нарва). Самец — типичный lugens. Самка со смешанными признаками. Крыло типа leucopsis, слабо выраженная чёрная полоса лишь за глазом.
Кроме того, наблюдались и отдельные гибридные особи.
Экземпляр от 24 июня 1960, берег моря в районе заповедника «Кедровая падь». Старый самец типа lugens (длина крыла 95 мм), но лишь со следами чёрной полосы за глазом.
Экземпляр de visu от 7 июня 1962, берег моря у Посьета. Самец типа leucopsis, но с более крупным пятном на груди и очень тонкой чёрной полоской через глаз.
Музейный материал также содержит экземпляры, признаки которых указывают на их гибридное происхождение.
Самка от 16 апреля 1926, № 28063 (ЗИН), из окрестностей Владивостока. Длина крыла 89 мм. Типа lugens, но чёрная полоска (очень размытая) имеется только за глазом.
Самец от 11 июня 1927, № 28070 (ЗИН), Краскино-Посьет. Длина крыла 88 мм. Типичный leucopsis, но за глазом очень тонкая чёрная полоска.
Самка от 26 июня 1927, № 28076 (ЗИН), Фаташи (окрестности Краскина). Длина крыла 85 мм. Такого же типа, как и предыдущий экземпляр.
Самец от 20 мая 1958, R-84531 (Зоомузей МГУ), озеро Хасан. Длина крыла 92 мм. Типа leucopsis, но с очень тонкой полоской через глаз.
Следует отметить, что значительное уклонение от «нормы» представляет собой в некоторых случаях просто крайний вариант проявления признака. Например, у ряда экземпляров формы lugens с Сахалина и Камчатки наблюдается очень слабое развитие белого на первостепенных маховых. Крыло таких экземпляров неотличимо от крыла формы leucopsis, однако ни о каком генетическом влиянии этой формы в данном случае не может быть и речи. С другой стороны, просмотр хорошей серии leucopsis из Китая (материалы ЗИН) не обнаружил ни у одного из экземпляров даже следов полоски через глаз. Очевидно, присутствие этого признака у экземпляра с общими признаками leu-copsis должно указывать на его «гетерозиготность». Форма lugens вне Приморья всегда имеет хорошо выраженную чёрную полоску, идущую от клюва через глаз к затылку.
Эти обстоятельства учитывались при квалификации полевого и музейного материала, результатом которой и является обзор гибридных особей, приведённый выше.
Таким образом, гибридизация между этими формами, несомненно, имеет место. Однако, как уже отмечалось, гибридные особи встречаются в очень ограниченном числе. Очевидно, в меньшем, чем это можно было бы ожидать, принимая во внимание то, что полоса перекрывания форм простирается на несколько сот километров, а обе формы, в общем, обычны и имеют сходную биологию размножения. Очевидно, существуют какие-то изолирующие механизмы, препятствующие свободной гибридизации между ними. Пока можно говорить о двух экологических особенностях, могущих выступать в качестве факторов изоляции: различии в топографии местообитаний и частичном несовпадении сроков периодических явлений.
1. Различие в топографии местообитаний. Форма lugens в условиях Южного Приморья является строгим обитателем морского побережья. Птицы населяют как обрывистые, скалистые берега моря, где гнездятся в расщелинах и нишах, так и участки отлогих берегов. В последнем случае гнёзда помещаются среди плавника или различных предметов, выброшенных морем (доски, ящики и т.д.). Птицы населяют, кроме того, приморские посёлки, но только те, которые находятся непосредственно на берегу моря. Внутрь материка эта форма совершенно не проникает, и в населённых пунктах, расположенных уже в 2 км и более от берега моря, птицы формы lugens никогда не наблюдались*.
Форма leucopsis распространена главным образом во внутренних частях материка. В приморских районах птицы населяют долины рек в их среднем и отчасти нижнем течении и гнездятся в нишах обрывов или среди речных завалов в непосредственной близости от воды. Далее, птицы гнездятся во всех населённых пунктах и только в последнем случае встречаются непосредственно у берега моря. В прибрежных посёлках, впрочем, эта форма резко уступает lugens по численности.
Данный фактор изоляции в разобранных условиях не является особенно эффективным. Тем не менее, благодаря различным топографическим предпочтениям площадь контакта популяций двух форм сводится к минимуму.
Следует отметить, что в настоящее время территориальный контакт между этими формами вторично увеличился в результате возникновения и роста числа населённых пунктов на побережье. Только таким путём форма leucopsis оказалась непосредственно на берегу моря.
2. Частичное несовпадение сроков периодических явлений. Периодические явления формы leucopsis сдвинуты сравнительно с таковыми
* Форма lugens в качестве гнездящейся приводится Спангенбергом (1965, с. 177) для бассейна Имана. Однако 2 экз. от 20 мая и '17 июня, отнесённые к этой форме (кстати, это пока единственный коллекционный материал из бассейна Имана), определяется как ocularis. Самец (по этикетке) от 17 июня имеет серую спину, чёрное пятно доходит до самого клюва, а белого на крыле даже меньше, чем у leucopsis. Майский экземпляр по времени может быть отнесён к нормальным пролётным особям формы ocularis. Очевидно, требуется дополнительный фактический материал для подтверждения тезиса о гнездовании формы lugens на Имане.
формы Ь^епБ на более ранние сроки на величину порядка 2 недель. В схеме это выглядит следующим образом.
Первое появление самцов ЬеисорэЬэ приходится на конец второй — начало третьей декады марта. Самки появляются в конце третьей декады марта — начале апреля. В то же время появляются самцы Ь^епв. Появление самок этой формы — конец первой декады апреля. Первая декада апреля — начало брачной жизни 1еисорз1з. Происходит разбивка на пары, занимаются гнездовые участки. В конце срока наблюдается строительство гнёзд. В это время у Ь^епБ идёт пролёт, птицы держатся группами, и никаких признаков брачного поведения не заметно. Кстати, в это время можно часто видеть, как самцы ЬеисорэЬэ энергично изгоняют со своих гнездовых участков самцов Ь^епБ — птиц более крупных, более ярких и пёстрых. Начало брачной жизни Ь^епБ падает на вторую половину апреля, когда у 1еисорз1з, видимо, заканчивается откладка яиц и самки приступают к насиживанию (в это время начинают встречаться лишь одиночные самцы последней формы). Птенцы появляются с середины мая, а их массовый вылет падает на конец мая — первую декаду июня. Вылет птенцов у формы Ь^епБ приходится на вторую половину июня.
Вскоре после вылета птенцов обе формы приступают ко второй кладке, сроки которой, по всей вероятности, очень растянуты. Поэтому установить временную специфичность второй кладки для каждой из форм не удаётся. Приведённая схема справедлива лишь для основной части популяций обеих форм. Отклонения от неё наблюдаются (потеря кладки, партнёра и т.д.), в результате чего и случается наблюдать редкие, но, несомненно, смешанные пары. Таким образом, и этот фактор изоляции не является абсолютным.
Два фактора, по всей видимости, не исчерпывают собой изолирующих механизмов, поддерживающих автономность этих форм в зоне перекрывания. Такой вывод напрашивается по следующим соображениям. Пока не известно, как долго эти формы находятся в контакте. Если судить по музейному материалу, то это время должно быть, как минимум, порядка 80-100 лет. В Зоологическом институте АН СССР имеются экземпляры 1еисорБ1з с Уссури, добытые в 1885-1960 годах. Там же имеется хорошая серия Ь^епв из Юго-Западного Приморья (Сидими), добытая в 1883-1884 годах. Это время, видимо, достаточное, чтобы даже при современном темпе случайной гибридизации гибриды встречались на значительно большей территории, чем это наблюдается в действительности. На самом же деле эта территория ограничена собственно морским побережьем и узкой полосой приморской равнины, практически на глубину не более 2-3 км. Далее в глубь материка наблюдаются только чистые 1еисорз1з. В равной мере, как и на островах, расположенных вдоль побережья, наблюдаются и добываются только
чистые lugens. Очевидно, полоса существования гибридов строго стабилизирована. Последнее же имеет место лишь тогда, когда исходные формы настолько различаются генотипически, что гибридные особи в той или иной степени являются дефективными и быстро элиминируются. Такую ситуацию можно предполагать и в данном случае. Это, очевидно, и является наиболее эффективным изолирующим механизмом.
В итоге остаётся констатировать, что разобранные взаимоотношения форм leucopsis и lugens, принимаемых ныне в качестве географических форм одного вида - белой трясогузки Motacilla alba Linnaeus, 1758, не укладываются в рамки взаимоотношений подвидов при существующей биологической концепции вида. Эти формы в Южном Приморье ведут себя, если как и не очень хорошие виды, то, во всяком случае, и не как подвиды. Очевидно, что первое всё-таки точнее отражает истинное положение вещей.
Разобранная ситуация, очевидно, требует и нового номенклатурного её решения. К сожалению, ни литературный, ни музейный материалы не дают пока основания считать, имеет ли место в данном случае кольцевая ситуация (leucopsis - baicalensis - ocularis - lugens), или же форма lugens повсюду сохраняет чёткую автономность (что, очевидно, ближе всего к истине). В последнем случае она заслуживает ранг самостоятельного вида - Motacilla lugens Gloger, 1829 (рис. 3).
Рис. 3. Распространение форм белой трясогузки в восточной части Азиатского материка. 1 — leucopsis, 2 — baicalenais, 3 — dukhunensis, 4 — ocularis', 5 — lugens. Прерывистая линия — ареал формы lugens.
Относительно принадлежности формы leucopsis к виду М. alba сомнений, видимо, не возникает. В частности, имеются данные Мейзе (Meise 1934, с. 29) о существовании в Центральной и Северо-Западной Маньчжурии особей, переходных от leucopsis к baicalensis (зона интерградации).
В данной работе были широко использованы коллекционные материалы Зоологического музея Московского университета и Зоологического института АН СССР.
Пользуемся случаем выразить нашу признательность заведующему отделом орнитологии Зоологического музея МГУ старшему научному сотруднику А.М.Судиловской и заведующему орнитологическим отделением Зоологического института АН СССР профессору А.И.Иванову. Особенно мы благодарны старшему научному сотруднику Зоологического музея МГУ Е.П.Спангенбергу, любезно познакомившему нас с интересным коллекционным материалом из бассейна Имана.
Литератур а
Белопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеоб-
разные) // Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 360-406. Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Гладков Н.А. 1954. Семейство трясогузковые Motacillidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 594-691.
Дементьев Г.П. 1936. К вопросу о границах основных систематических категорий // Зоол. журн. 15, 1: 82-95.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: 1-504. Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 4. М.; Л.: 1-415 (Определители по
фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 69). Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Штреземан Э. 1959. Видообразование в цепи подвидов настоящих чаек группы серебристая — хохотунья — клуша // Тр. Урал. отд. МОИП 2: 99-115.
Черский А.И. 1915. Орнитологическая коллекция музея Общества изучения Амурского
края во Владивостоке // Зап. Общ-ва изучения Амурского края 14: 114-274. Черский А.И. 1916. Краткий отчёт об экспедициях А.И.Черского, совершенных им с 1 по 30 мая по берегам и островам залива Петра Великого и с июня по октябрь на озере Ханка // Отчёт Общ-ва изучения Амурского края за 1914. Владивосток: 8-11. Austin. A.L. 1948. The Birds of Korea //Bull. Mus. Сйmp. Zool. Harvard 101, 1: 1-303. Mayr E. 1951. Speciation in Birds // Proc. 10th Intern. Ornithol. Congr. Uppsala: 91-131. Meise W. 1934. Die Vogelwelt der Mandschurei // Abh. u. Ber. Mus. Dresden 18, 2: 8655. Neff D.J. 1956. Birds of Jang-Do, Korea // Auk 73, 4: 551-555.
Vaurie Ch. 1955. Pseudo-Subspecies // Acta 11th Congr. Intern. Ornithol. Basel: 369-380. Vaurie Ch. 1959. The Birds of Palearctic Fauna. Order Passeriformes. London: 1-762.
