CC BY
83
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 128: 3-27
Окраска оперения некоторых форм
группы жёлтых трясогузок Motacilla flava sensu lato
в ювенильном наряде
Я.А.Редькин
Зоологический музей Московского университета, ул. Большая Никитская, д. 6, Москва 103009, Россия
Поступила в редакцию 5 января 2001
Жёлтые трясогузки Motacilla flava sensu lato, объединяемые вместе с близким политипическим видом Motacilla citreola Pall., 1776 в подрод Budytes, представляют собой группировку близкородственных форм, обладающих сложнейшей географической, половой, возрастной и индивидуальной изменчивостью. Исторически сложилось так, что в диагностике низших таксонов этой группы первостепенную роль играли морфологические признаки взрослых птиц. Особенности окраски самцов в брачном наряде, описанные в обширной отечественной и мировой литературе, традиционно служили базой для проведения анализа таксономического статуса отдельных форм и географических популяций (Богданов 1871; Зарудный 1891; Сушкин 1908, 1925, 1938; Sushkin 1925; Hartert 1910, 1921-22; Hartert, Stein-bacher 1933; Domaniewski 1925; Аргиропуло 1929; Иванов 1935; Дементьев 1937; Johansen 1944, 1946; Mayaud 1949; Grant, Mackworth-Praed 1952; Гладков 1954; Meinertzhagen 1954; Williamson 1955; Mayr 1956; Vaurie 1957, 1959, 1960; Sammalisto 1958, 1961, 1968; Milne 1959; Береговой 1962, 1963, 1970a,6; Бахтадзе 1987a,б; Бахтадзе, Казаков 1986, 1991; Гричик 1992a,б, 1994). Некоторые исследователи указывали также на существующие различия в окраске самок некоторых форм (Портенко 1960; Паевский 1976; Ильяшенко 1982; Гричик 1991; Редькин, Бабенко 1999). Окраска оперения взрослых птиц в зимнем наряде в отечественных работах описывалась лишь поверхностно и далеко не для всех форм (Дементьев 1937; Гладков 1954; Портенко 1960; Гаврилов 1970). Более подробно, главным образом для населяющих Европу форм, окраска этого наряда описана в ряде зарубежных публикаций (Cramp 1988; Aymi 1999). Окраске же ювенильного (гнездового) и первого зимнего нарядов молодых птиц никогда не уделялось пристального внимания. В отечественной литературе, пожалуй, единственным источником, где приведены отрывочные сведения об окраске молодых особей некоторых подвидов, является работа Г.П.Дементьева (1937), но и она изобилует неточностями. Таким образом, окраска молодых особей форм комплекса жёлтых трясогузок до последнего времени оставалась описанной лишь в самых общих чертах (Гладков 1954; Гаврилов 1970; Паевский 1976). Она анализировалась в целях сравнения лишь при сопоставлении М. flava s.l. и М. citreola (Гаврилов 1970; Ильяшенко 1981). Подробные же описания окраски нарядов молодых птиц форм feldegg (включая melanogrisea) и lutea
Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск 128 О
(иногда включая taivana), выделяемых в ряде работ в качестве самостоятельных видов, всегда отсутствовали. Что же касается рас Motacilla flava sensu stricto, то для большинства из них какие-либо характерные особенности окраски ювенильного наряда так и остались неизвестными. Пожалуй, только у Л.А.Портенко (1960) в описании гнездового наряда птенцов Motacilla flava отмечены некоторые отличия в окраске западных и восточных подвидов. Вероятно, такое положение дел было связано, с одной стороны, с отсутствием достаточных коллекционных материалов по молодым птицам, с другой — с чрезвычайно запутанными представлениями о количестве форм комплекса и их географическом распространении.
В данной работе группа жёлтых трясогузок — Motacilla flava sensu lato — предварительно принимается автором в составе форм iberiae, cinereocapilla, pygmaea, flavissima, flava, thunbergi, beema, lutea, zaissanensis, leucocephala, fel-degg, melanogrisea, plexa, tschutschensis, simillima, taivana и macronyx. Вопрос о существовании ещё одной формы — angarensis заслуживает специального рассмотрения, и не обсуждается в этой статье. Подразделение группировки на западный и восточный комплексы форм применяется в соответствии с известными ранее особенностями проявления полового диморфизма (Гри-чик 1991) и строения когтя заднего пальца (Редькин, Бабенко 1999). В западный комплекс при этом входят flava, thunbergi, iberiae, cinereocapilla, pygmaea, beema, lutea, flavissima, zaissanensis, leucocephala, feldegg и melanogrisea. Восточный комплекс включает формы tschutschensis, simillima, plexa, a также несколько обособленные от них taivana и macronyx.
В работе приводятся подробные описания ювенильного наряда 12 форм группы Motacilla flava s. 1., встречающихся на территории бывшего СССР и сопредельных стран. Для ювенильных нарядов форм macronyx и taivana, попытка описания и сравнительного анализа которых предпринята нами ранее (Редькин, Бабенко 1999), приводятся более детальные описания, основанные на изучении более обширных коллекционных материалов.
Материал и методика
В основу статьи положены результаты обработки коллекционных материалов Зоологического музея Московского университета (далее — ЗММГУ), Зоологического института РАН (ЗИН), собственные сборы автора, а также материалы коллекции В.Н.Сотникова (Киров). Кроме того, изучены коллекционные материалы с территории России и Аляски, хранящиеся в Музее Университета штата Вашингтон им. Т.Бурка в Сиэтле, США (UWBM) и Музее Естественной истории при Университете штата Миннесота в Сен-Поле, США (UMNHM)
Во избежание ошибок в определении, при работе с большинством форм автор старался использовать коллекционные материалы, собранные в районах, населённых фенотипически чистыми популяциями той или иной формы и находящимися вдали от районов симпатрии или гибридизации. В ряде случаях использованы также шкурки особей, собранные в областях симпатрии, но только при том условии, что их принадлежность к той или иной форме была исходно определена коллектором и обозначена на оригинальной этикетке. Такие экземпляры в списках материалов в начале очерков обозначены одной звёздочкой. Таксономическая принадлежность птиц в ювенильном наряде, коллектированных при
личном участии автора, определялась в соответствии с тем, к какой форме относились взрослые птицы, державшиеся при выводке. Эти экземпляры обозначены двумя звёздочками. Отдельные формы, к сожалению, оказались представленными очень ограниченным числом коллекционных шкурок, так что их описания, возможно, в дальнейшем будут уточнены при обработке более обширных материалов.
Подробнее нужно остановиться на формах flava и thunbergi. Автор не располагал коллекционными материалами из Центральной и Западной Европы — районов, населенных в основном фенотипически чистыми популяциями М. flava flava. Имевшиеся же в его распоряжении многочисленные экземпляры из Восточной Европы, на значительной части которой лежит обширная зона совместного обитания и неограниченной гибридизации flava и thunbergi (Поляков 1911, Птушенко, Гладков 1933, Птушенко, Иноземцев 1968, Мальчевский, Пукинский 1983, Гричик 1989, 1990 и др.), рассматриваются здесь совместно как материалы по популяциям смешанного характера М. flava flava /М. flava thunbergi. Три экземпляра с Украины, также изученные мной, происходят из Харьковской и Днепропетровской областей, т.е. из районов, населённых, по некоторым данным, "чистыми" популяциями flava (Степанян 1990) и удалённых к югу от зоны интерградации с thunbergi. Однако учитывая индивидуальную изменчивость окраски этих особей, соответствующую таковой в более северных — гибридных — популяциях, представляется более корректным приводить для них общее описание.
Для изучения ювенильного наряда формы thunbergi использованы материалы из наиболее северных районов: Мурманской и Архангельской обл., Ненецкого автономного округа и Республики Коми, где, согласно изучению взрослых птиц в коллекциях, особи фенотипа thunbergi, не имеющие светлых бровей, численно преобладают над белобровыми, фенотипически приближающимися к flava.
В общей сложности для составления описаний использованы 124 экз. жёлтых трясогузок в ювенильном наряде.
При описания некоторых партий оперения крыла, окраска которых имеет диагностическое значение, использован ряд традиционных сокращений. Маховые перья: ПМ — первостепенные, ВМ — второстепенные, ТМ — третьестепенные. Верхние кроющие крыла: БВКВМ — большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ — средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ — малые верхние кроющие второстепенных маховых, ВПРОП — верхние кроющие пропатагиальной складки (propatagium). Партии оперения, определяющие окраску испода крыла: НКК — нижние кроющие кисти, НМАРГ — нижние маргинальные кроющие, обрамляющие снизу наружный край пропатагиальной складки, НКМ — нижние кроющие маховых (2 ряда).
Общие сведения об окраске жёлтых трясогузок разных форм
в ювенильном наряде
Окраска верхней стороны тела. Для всех форм подрода Budytes, включая близкий вид Motacilla citreola, основной фон общей окраски верхней стороны тела — коричневый. У различных форм, иногда у различных особей одной и той же формы, в окраске фона в различной степени развиты серый, охристый, зеленовато-коричневый (в дальнейшем изложении — оливковый) или зелёный оттенки. При этом окраска самцов и самок варьирует в одинаковой степени. Общий тон окраски верха головы (шапочки) обычно не отличается от окраски спины. Окраска зашейка у всех западных и редко у восточных форм светлее и разделяет более тёмную окраску голо-
вы и спины. Надхвостье наиболее тёмное, с чёрными наствольными пест-ринами и более светлой каймой, у большинства форм коричневого оттенка.
При сравнении окраски верха тела западной и восточной групп форм, сразу же становится заметным одно кардинальное отличие. У молодых птиц западных форм, всех без исключения, перья на верхней стороне головы, спине и плечах (плечевых птерилиях) с широкими чёрными пятнами в центральной части, тогда как внешние участки опахала (кайма) более светлые. Степень контраста тёмных центров и светлой каймы, а также чёткость границы между ними определяют у птенцов разных форм чешуйчатый или пёстрый характер окраски верха (рис. 1, 1 и 2 ). Лишены тёмных пятен у большинства особей только перья зашейка, выделяющиеся за счёт этого более светлой однотонной окраской. Молодые птицы северо-восточных форм (йс/шй'сЛеиш, БтИИта и р1еха), а также желтоголовой трясогузки М. сИгео1а характеризуются абсолютно ровной однотонной окраской верха. Тёмные пятна на голове и спине отсутствуют, поэтому окраска шапочки, зашейка и спины одинаковая (рис. 1, 3 ). Близки к ним формы 1шуапа и тасгопух, но у них в передней части спины и на плечах заметны размытые (но не чёткие, как у западных форм) тёмные пятна, не имеющие резкого контраста с более светлой каймой (рис. 1,4). Важно отметить, что указанный признак демонстрирует очень резкие различия в окраске молодых птиц западной и восточной групп форм жёлтых трясогузок, а также свидетельствует о близости ювенильного наряда последних и М. сНгеоШ.
Окраска нижней стороны тела. Светлая, с обязательным развитием охристого оттенка, чаще наиболее выраженного в области груди, на боках и, иногда, подхвостье. Горло в области зоба светлее, обычно беловатое. Задняя часть груди, живот, оперение голени и подхвостье бывают также беловатыми или с развитым в разной степени жёлтым цветом.
В области зоба у всех молодых хорошо выражен венчик (ожерелье) из тёмных пестрин (чёрных пятен на вершинах перьев). По бокам ожерелья пестрины концентрируются в два крупных чёрных пятна, от которых тёмная окраска простирается к заднему краю кроющих уха в виде чёрных полос по бокам горла к углам подюповья. Ожерелье, состоящее из чётких и как правило чёрных пестрин, визуально не сливающихся друг с другом, наиболее характерно для форм западной группы (рис. 2, 1 и 2, 2). Сплошное же ожерелье из размытых коричнево-чёрных или черноватых пестрин, напротив, сливающихся в непрерывный венчик (рис. 2, 3), характерно для М. сИгео1а (Гаврилов 1970; Ильяшенко 1981), а иногда встречается и у северных и восточных жёлтых трясогузок (Портенко 1960). Кроме того, для форм р1еха, tscutschensis и БтШта, а также для М. сНгео1а, характерен сероватый или коричнево-сероватый налёт на боках груди, распространенный к низу от ожерелья, который почти никогда не встречается у других форм.
Окраска головы. Окраска лба, темени и затылка у большинства молодых трясогузок соответствует окраске спины. По бокам головы над глазами и кроющими уха у разных форм в разной степени выражены светлые брови, в окраске которых всегда присутствует охристый оттенок. Брови бывают охристо-беловатые, интенсивно-охристые или охристо-жёлтые. Мелкие
Рис. 1. Характер окраски верхней стороны тела разных форм подрода Budytes в ювенильном наряде.
1. Чешуйчатая окраска
(западные формы: Ьеета, 1Меа, га^алеяз/э, feldegg).
2. Пёстрая окраска
(популяции йауа / ОпипЬегд'!, форма 1еисосер11а1а).
3. Однотонная окраска
(северо-восточные формы: р/еха, tschutschensis, этННта, а также Motacilla сНгео1а).
4. Однотонная окраска с размытыми тёмными пятнами (юго-восточные формы: ?а/>апа, тасгопух).
Рис. 2. Тёмное ожерелье на груди некоторых форм трясогузок подрода Вис1у1е5 в ювенильном наряде.
1. Популяции flava / №ипЬегд1.
2. Motacilla feldegg.
3. Motacilla сИгео1а сИгео1а.
4. Motacilla (flava) э/тИНта.
5. Motacilla (Лауа) тасгопух.
Рис. 3. Окраска головы некоторых форм трясогузок подрода Budytes в ювенильном наряде.
1. МоГас///а flava Ьеета, М. 1Меа.
2. Популяции flava / МипЬегд/'.
3. Motacilla feldegg.
4. Мо1асШа (Аауа) tschutschensis, М. (I) ытПНта.
5. Мо/ас///а (Лауа) тасгопух.
6. Мо1асШа сНгео1а сНгео1а.
светлые перышки вокруг глаза образуют характерное окологлазничное кольцо, оттенок окраски которого соответствует окраске брови. Поверх светлых бровей, по бокам коричневой шапочки, у всех без исключения форм (но в разной степени) выражены чёрные надбровные полосы. Кроющие уха и уздечка (участок между глазом и углом клюва) у большинства форм того же оттенка, что и шапочка, в отдельных случаях светлее последней. У большинства форм на этих перьях в разной степени развиты светлые наствольные пестрины, имеющие вид штрихов (настволий) — на кроющих уха или пятнышек — на мелких перьях под глазом. Окраска последних обычно не отличается от оттенка горла. На вершинах кроющих уха и в меньшей степени на перьях уздечки у части обсуждаемых форм бывает выражен черноватый оттенок. Позади кроющих уха светлая окраска бровей жёлтых трясогузок никогда не сливается с окраской задней части горла, вследствие чего бока шеи всегда остаются тёмными, соответствующими окраске зашейка. У М. citreola, напротив, светлые брови сливаются со светлой окраской задней части горла позади кроющих уха, поэтому бока зашейка молодых особей этого вида оказываются светлыми (рис. 3, 6).
Окраска рулевых. Соотношение тёмных и белых участков окраски на 4-й, 5-й и 6-й (внешних) парах рулевых в общем соответствует таковому у взрослых особей. Стоит лишь отметить, что по краям внешних опахал 6-й и 5-й пар у молодых бывает выражен слабый охристый налёт. Окраска же трёх центральных пар рулевых чёрная, со светлой каймой по краю. Оттенок окраски на вершинах перьев часто отличается от окраски каймы на всем остальном протяжении опахала.
Окраска крыльев. В окраске варьируют оттенки светлых участков — каймы внешних опахал маховых, ВКВМ, а также окраска ВПРОП. Оперение испода крыла (НКМ, НКК и НМАРГ) всегда светлое, у разных форм на нём варьирует только развитие охристого и жёлтого оттенков. Нужно отметить, что вершины ПМ и ВМ у все без исключения форм беловатые, независимо от вариаций окраски каймы внешних опахал. На ТМ кайма более широкая и размытая, охватывает вершины перьев и простирается на внутренние опахала. В отличие от взрослых птиц, имеющих светлые вершины только на БВКВМ и СВКВМ, у молодых трясогузок более узкие, но столь же чётко выраженные светлые вершины имеются ещё и на МВКВМ.
Описания окраски ювенильного наряда отдельных форм Motacilla flava beema (Sykes, 1832) Белоухая жёлтая трясогузка
Материал: 1)* самец, 27 июня 1882, Оренбургская обл., Буранная; 2)* sex-?, 2 июля 1862, Оренбургская обл., Общий Сырт, р. Башкирка; 3)* sex-?, 3 июля 1862, там же; 4)* самец-?, 15 июля 1934, Сев.-Зап. Казахстан, западный берег оз. Ак-Суат; 5)* самец, 15 июля 1934, там же; 6)* самка, 17 июля 1934, там же; 7)* самка, 28 июня 1899, Казахстан, оз. Кургальджин; 8) самец, 19 июля 1885, окр. Красноярска, о-в Телячий; 9) самка, 22 июля 1886, окр. Красноярска, о-в Конный; 10) самец, 12 июля 1912, окр. Красноярска, у Монастырской горы близ с. Торгашино; 11)* самец, 18 июля 1987, Тува, р. Уюк, оз. Ак-Холь; 12)** самец, 1 июля 1999, Тува, оз. Хадын; 13)** самка, 22 июня 1999, Тува, оз. Торе-Холь; 14)** самец, 22 июня 1999, там же. (№№ 4—6, 11 — коллекция ЗММГУ; №№ 1-3, 7-10 - колл. ЗИН; №№ 12-14 - колл. UWBM)
Окраска фона верхней стороны тела молодых Ьеета значительно светлее и ярче, чем у птиц популяций /1ауа/МипЬег&, и в среднем бледнее, чем у /еШе^ и 1еисосерНа1а. Основной оттенок окраски варьирует от бледного коричневато-серого до более яркого коричневато-охристого или коричневато-оливкового. Чёрные центры перьев сконцентрированы в передней части спины и на плечевых перьях и в среднем менее выражены на других участках. Из-за резкого контраста между ними и светлой каймой рисунок верхней стороны тела в целом имеет чешуйчатый характер. Зашеек светлый, всегда без тёмных пятен. На голове у некоторых экземпляров сильно развитая светлая кайма полностью маскирует тёмные центры перьев, в результате чего шапочка полностью сливается с зашейком. Кайма перьев надхвостья варьирует от бледно-коричневатой до оливково-коричневой или коричневато-охристой. На вершинах перьев кайма всегда более светлая.
Общая окраска нижней стороны тела у большинства экземпляров белая, с охристым налётом, выраженным на горле, в области груди, на голенях и подхвостье, часто также на боках живота. У 3 экземпляров на животе, голенях, подхвостье и в нижней части груди заметен бледно-жёлтый оттенок. Горло у всех особей с охристым оттенком.
Ожерелье в области зоба состоит из некрупных чётких чёрных пестрин, не образующих сплошного венчика. Часто по бокам груди бывают выражены мелкие пестрины второго ряда. Тёмные полосы по бокам горла чёткие, но довольно узкие у большинства особей, достигающие углов подклювья.
Окраска перьев уздечки и верхней части кроющих уха соответствует окраске верха головы, вершины перьев слегка черноватые (рис. 3, 1). В нижней части кроющих уха развиты широкие светлые наствольные пестрины, под глазом перья почти полностью светлые. Светлая бровь хорошо выражена, широкая, всегда достигает краёв надклювья. Её окраска варьирует от чисто-белой до беловато-охристой, иногда со слабым желтоватым оттенком. Чёрные надбровные полосы всегда чётко выражены, обычно узкие, примерно у половины экземпляров не достигающие краёв надклювья.
Окраска каймы рулевых перьев варьирует от зеленовато-белой до зеленовато-жёлтой. Вершины перьев охристо-беловатые. Окраска каймы внешних опахал ПМ и ВМ варьирует от серовато или охристо-белого до желтовато-белого. Окраска каймы ТМ серовато-белая, иногда с охристым налётом или желтовато-белая. Вершины БВКВМ белые с желтоватым оттенком по краю. Окончания СВКВМ белые, иногда с бледно-охристым налётом и желтоватым краем. МВКВМ с серовато-палевыми, реже светло-охристыми вершинами. ВПРОП того же оттенка, что и светлая кайма оперения спины, в редких случаях бледнее её. НКК, НМАРГ и НКМ чисто-белые со слабым охристым налетом на вершинах.
Примечания. По окраске к экземплярам проанализированной серии очень близки 3 экз. (колл. ЗИН) с крайнего северо-запада Казахстана, входящего в зону интерградации форм Аауа и Ьеета (Гаврилов 1970; Степанян 1990).
МогасШа Шеа (8.С.СшеНп, 1774) Желтолобая трясогузка
Материал: 1)** самец, 15 июля 2000, Кировская обл., Уржумский р-н, окр. с. Бол. Рой, пойма р. Вятка; 2)** самка, 15 июля 2000, там же; 3)** самец, 18 июля 2000, Ки-
ровская обл., Малмыжский р-н, окр. с. Мари-Малмыж, пойма Вятки; 4)** самка, 18 июля 2000, там же; 5)** самка, 19 июля 2000, Кировская обл., Вятско-Полянский р-н, окр. дер. Каракули, пойма Вятки; 6)* самец, 3 июля 1891, Башкирия, Ангасяк; 7)* самец, 3 июля 1891, там же; 8)* sex-?, 6 июля, Оренбург. (№№ 1, 2, 4, 5 — колл. ЗММГУ; № 3 — колл. В.Н.Сотникова; №№ 6-8 — колл. ЗИН).
Общий тон окраски верхней стороны тела варьирует от яркого оливково-рыжего (№ 1) до бледного коричневато-серого. По степени контраста между чёрными центрами перьев спины и светлой каймой сходны с М. f beema. Также обладают чешуйчатым рисунком, в среднем, видимо, несколько более ярким. Зашеек однотонный, светлее спины. В области крестца оттенок незначительно ярче, чем на спине. Окраска каймы перьев надхвостья варьирует от ярко-рыжей (№ 1) до светло-охристой.
Окраска низа у большинства экземпляров беловатая, с широко распространённым (включая голени и подхвостье) бледно-охристым налётом. На груди и боках живота охристый оттенок наиболее интенсивен, на боках шеи и горле ослаблен или в редких случаях отсутствует. В центральной части живота охристый налёт развит минимально, здесь же у большинства особей незначительно развит жёлтый оттенок. У экземпляра № 1 живот, нижняя часть груди, подхвостье и голени яркие, охристо-жёлтые.
Ожерелье в области зоба из чётких чёрных пестрин, расположенных чаще всего в один или два ряда. Чёрные полосы по бокам горла резко выраженные, узкие, обычно достигающие краев подклювья.
Верхняя часть кроющих уха тёмная, соответствует окраске верхней стороны головы. Центральные и нижние кроющие уха светлые, с черноватокоричневыми вершинами. Под глазом мелкие пёрышки почти полностью светлые. Черноватые вершины на них почти не выражены. Бровь над глазом широкая, достигающая краев надклювья. Её цвет варьирует от охристо-беловатого до желтовато-охристого. Чёрные надбровные полосы выражены примерно в той же степени, что и у М. f. beema.
Центральные рулевые с зеленоватой или лимонно-беловатой каймой, у экз. № 1 — охристо-жёлтые. Вершины охристо-белые или охристые. Светлая кайма внешних опахал ПМ, ВМ и ТМ зеленовато-белая или зеленовато-жёл-тая, на ТМ с охристым оттенком. Цвет вершин БВКВМ, СВКВМ и МВКВМ от охристо-беловатой до интенсивно охристой с желтовато-зелёным краем. ВПРОП бледные, охристо-сероватые или беловато-охристые. НКК, НМАРГ и НКМ чисто-белые или со слабым желтоватым оттенком по краю.
Motacilla flava Jlava Linnaeus, 1758 Обыкновенная жёлтая трясогузка; популяции со смешанными признаками М. flava flava / М. f thunbergi
Материал: 1) sex-?, 15 июня 1895, Польша, окр. Варшавы; 2) самец, 17 июня 1912, Белоруссия, Минская обл., г. Слуцк; 3) sex-?, 2 июля 1915, Украина, Киевская обл.; 4) самец, 30 июня 1889, Украина, Харьковская обл., р. Бабка; 5) sex-?, 3 августа 1916, Украина, Днепропетровская обл., Новомосковский р-н, Игрень; 6) sex-?, 3 августа 1916, там же; 7) sex-?, 6 июля 1875, окр. Санкт-Петербурга, Петергоф; 8) sex-?, 7 июля 1970, Ленинградская обл., окр. ж.-д. ст. Ручьи; 9) самец, 15 июля 1911, Новгородская обл., дер. Вылеги; 10) самец, 11июля 1897, Смоленская обл., Духовщинский р-н, Боярщина; 11) sex-?, 26 июня 1903, Калужская обл.; 12) sex-?, 27 июня 1903, там же; 13) sex-?, 2 июля 1915, Калужская обл., берег р. Ока у Калуги; 14) самец, 21 июня 1910, Москов-
ская обл., Ногинский р-н, дер. Пуршево; 15) самец, 28 июня 1910, Московская обл., Ногинский р-н, дер. Саввино; 16) sex-?, 9 июля 1911, Московская обл., Можайский р-н, дер. Игумново; 17) самец, 24 июля 1911, Московская обл., Можайский р-н; 18) sex-?, 17 июня 1912, Московская обл., Ногинский р-н, торфяные карьеры; 19) самец, 28 июля 1949, Московская обл., Одинцовский р-н, Глубоко-Истринский заказник; 20) самец, 18 июня 1998, Тульская обл., Веневский р-н, окр. г. Венев; 21) sex-?, 21 июля 1930, Нижегородская обл., Арзамасский р-н, с. Тёплый Стан; 22) самец, 15 июля 1907, Ульяновская обл., окр. пос. Сурское; 23) самец, 10 июля 1991, Кировская обл., Кирово-Чепецкий р-н, рыбхоз "Филипповка" у дер. Исаковцы; 24) sex-?, 17 июля 1993, там же. (№№ 2, 3, 11-22 — колл. ЗММГУ; №№ 1, 4-10 — колл. ЗИН; №№ 23, 24 — колл. В.Н.Сотникова)
Общая окраска верха темнее, чем у beema, lutea, zaissanensis, leucocephala и feldegg. У большинства экземпляров чёрные центры перьев наиболее отчётливо выражены на верхней стороне головы, в передней части спины и на плечах, несколько менее чётко — в задней части спины и области поясницы, всегда отсутствуют на зашейке. Ширина каймы, определяющей окраску фона, варьирует. В большинстве случаев границы тёмных центров перьев и более светлой краевой каймы весьма размыты, что обусловливает пёстрый характер окраски. Только у единичных особей в верхней части спины и на плечах заметна контрастная светлая кайма, в результате чего эти участки оперения имеют чешуйчатый рисунок. У большинства изученных экземпляров на вершинах перьев верха тела развит охристый налёт.
Общие оттенки фона окраски верха варьируют в довольно широких пределах. У подавляющего большинства особей распространена оливковокоричневая окраска, реже встречается оливково-серый и, иногда, чистый коричневый оттенок. У 3 экземпляров (№№ 2, 8 и 20) кайма очень узкая, тёмно-коричневая, практически сливающаяся с окраской тёмных центров перьев, поэтому верхняя сторона тела в целом выглядит чёрно-коричневой. В области крестца оперение лишь незначительно ярче, чем на спине. Окраска каймы перьев надхвостья обычно соответствует основному цвету фона верхней стороны тела.
Окраска низа тела охристо-беловатая, более чем у половины птиц с бледно-жёлтым оттенком в области живота, на подхвостье, голенях, иногда нижней части груди. Лишь в редких случаях этот оттенок покрывает всю нижнюю часть тела. У одного экземпляра (№ 12) на животе, подхвостье и голенях выражен ярко-жёлтый оттенок. У части особей жёлтый цвет в окраске нижней стороны тела полностью отсутствует. Охристый оттенок как правило сконцентрирован на груди, боках живота, голенях и подхвостье. У некоторых птиц бледно-охристый оттенок развит на горле.
Чёрное ожерелье в области зоба выражено в разной степени. У большинства экземпляров оно представлено одним или двумя рядами чётких пестрин, никогда не образующих слитного венчика (рис. 2, 1 ). Величина пестрин варьирует от довольно широких до очень мелких. У единичных особей тёмные пятна сконцентрированы только по бокам зоба. Тёмные полосы по бокам горла всегда чёткие, но чаще не очень широкие и не достигающие краев подклювья. У одного экземпляра (№ 8) на боках груди к низу от ожерелья выражен тёмно-серый оттенок, как у северо-восточных форм plexa, tschutschensis и simillima.
Окраска боков головы в целом темнее, чем у Ьеета и lutea (рис. 3, 2 ). Оттенок окраски уздечки и кроющих уха всегда соответствует окраске верхней стороны головы. На перьях в нижней части кроющих уха и под глазом всегда развиты светлые наствольные штрихи. Светлая бровь над глазом относительно узкая, но всегда достигающая заднего края надклювья, всегда с охристым оттенком различной интенсивности, в некоторых случаях с желтоватым налётом. Чёрные надбровные полосы всегда чётко выражены, обычно узкие. У большего числа экземпляров они достигают примерно половины длины уздечки, у немногих — заднего края надклювья.
Оттенок светлой каймы рулевых варьирует от беловато-охристого до зеленовато-жёлтого, вершины перьев охристые или беловатые.
Окраска внешних опахал ПМ и ВМ варьирует от беловатой или охристо-беловатой до зеленовато-жёлтой, а ТМ — от светло-охристой или зеле-новато-серой до зеленовато-жёлтой. БВКВМ с охристо-беловатыми вершинами, причём у большинства особей со слабым желтоватым оттенком по краю, у отдельных экземпляров — с зеленовато-жёлтым краем. Вершины СВКВМ беловатые или светло-охристые, у некоторых особей с жёлтым оттенком. МВКВМ и ВПРОП охристо-беловатые или светло-охристые. НКК, НМАРГ и НКМ чисто-белые, иногда с охристым или лимонным оттенком по краю.
Motacilla flava thunbergi (Billberg, 1828) Североевропейская жёлтая трясогузка
Материал: 1) самка, 29 июня 1921, Мурманская обл., оз. Имандра; 2) самец, 12 июля 1925, Мурманская обл., р. Иоканьга; 3) самец, 9 июля 1929, Архангельская обл., дер. Малошуйки в 50 км от Онеги; 4) sex-?, 8 августа 1933, Большеземельская тундра, р. Шапкина, 20 км ниже Бонды; 5) sex-?, 24 июля 1929, Коми, берег р. Печора у с. Са-виноборское; 6) sex-?, 7 августа 1930, Коми, р. Печора, Усть-Уса. (№№ 1, 5, 6 — колл. ЗММГУ; №№ 2-4 - колл. ЗИН)
Из всех форм западного комплекса окраска верха наиболее тёмная. Общий фон окраски верха коричневый. Характер окраски верха разнообразный. Только у одного экземпляра (№ 3) отмечена пёстрая окраска, сходная с рисунком верха у птиц более южных популяций flava/thunbergi. Для 3 особей (№№ 4, 5 и 6) характерны размытые более тёмные пятна в центральной части перьев шапочки, спины, плечевых партий и поясницы. Экземпляр № 1 отличается от них однотонно окрашенными перьями на спине, тогда как на шапочке и плечах распространены перья с неясными тёмными пятнами, аналогичными таковым предыдущих птиц. Наконец, у экземпляра № 2 окраска верхней стороны тела полностью однотонная, неотличимая от окраски северосибирской формы plexa. Зашеек выделяется более светлым оттенком только у двух особей (№№ 1 и 6). У всех остальных окраска зашейка не отличается от окраски верха головы и спины, как и у северо-восточных форм комплекса. Перья надхвостья у всех птиц с широкими тёмными центрами и охристо-коричневой каймой.
Окраска нижней стороны тела с хорошо развитым охристым оттенком, распространённым так же, как у особей популяций flava/thunbergi. У 4 экз. (№№ 2, 4, 5, 6) в области живота незначительно развит бледно-жёлтый оттенок. Ожерелье на груди соответствует таковому у птиц популяций flava/
thunbergi (№№ 3, 4, 6) или состоит из более широких размытых пестрин. Тёмные полосы по бокам горла чёткие, всегда достигающие заднего края подклювья. На боках груди к низу от ожерелья у 4 экз. (№№ 1, 2, 4, 6), как и у особей plexa или tschutschensis, развит тёмный сероватый налет.
Окраска кроющих уха и уздечки у 4 экз. (№№ 3, 4, 5 и 6) — как и у птиц из популяций flava / thunbergi. У экземпляров № 1 и № 2 более тёмная, с очень узкими светлыми наствольными штрихами в нижней части, похожая на окраску кроющих уха молодых plexa. У двух экземпляров (№№ 3 и 6) светлые брови, такие же, как у особей из популяций flava / thunbergi, у остальных четырёх заметно более узкие, выраженные над уздечкой слабо и довольно чёткие только над кроющими уха. Чёрные полосы по бокам шапочки узкие, но более размытые, чем у птиц из популяций flava / thunbergi, обычно не достигающие основания надклювья.
Кайма внешних опахал ПМ и ВМ беловатая с желтоватым или зеленоватым налётом по краю. Светлые участки опахал ТМ сероватые, со светлозеленоватым оттенком, более ярким по краю. Окраска вершин БВКВМ и СВКВМ беловато-охристая с желтоватым оттенком. Кайма МВКВМ и вершины ВПРОП беловато-охристые. НКК, НМАРГ и НКМ белые с желтоватым оттенком на вершинах.
Motacilla flava zaissanensis (Polyakov, 1911) Зайсанская жёлтая трясогузка
Материал: 1) самка, 16 июля 1909, Восточный Казахстан, южный берег оз. Зай-сан; 2) самка, 17 июля 1909, там же (колл. ЗММГУ)
Окраска верхней стороны тела обоих изученных экземпляров этой формы наиболее контрастная, резко отличающаяся от окраски большинства особей других форм комплекса. Чёрные центры перьев резко выражены по всей верхней стороне тела, включая верх головы, зашеек, заднюю часть спины и область поясницы. Окраска светлой каймы перьев очень бледная. У одного экземпляра коричневато-пепельного оттенка, у второго зеленовато-пепельная, при этом вершины перьев ещё более светлые, с беловатым оттенком. Перья надхвостья с узкой светло-охристой каймой.
Окраска всей нижней стороны тела беловатая. Охристый оттенок у молодых птиц этой формы выражен в наименьшей степени в виде очень слабого налёта в области груди. На вершинах перьев груди, живота, голеней и подхвостья заметен едва уловимый желтоватый налёт.
Ожерелье на груди из чётких чёрных пятен, а также второго ряда боле мелких пестрин по бокам груди. Чёрные полосы по бокам горла чётко выражены, широкие, достигающие краев подклювья.
Уздечка и кроющие уха в основном светлые с черноватым оттенком на вершинах. Верхняя часть кроющих уха того же оттенка, что и кайма перьев верхней стороны головы. Светлая бровь узкая, чётко выраженная, достигает углов надклювья. Надбровные чёрные полосы широкие, из-за сильного развития тёмных центров перьев на верхней стороне головы выглядят размытыми.
Кайма рулевых у одного экземпляра зеленовато-белая, у второго оливково-зеленоватая, вершины, соответственно, охристо-беловатые и светлоохристые. Кайма внешних опахал ПМ, ВМ и ТМ у одного экземпляра
грязно-белая, у другого со светло-зеленоватым оттенком по краю. Окраска краёв внешних опахал БВКВМ сходна с оттенком каймы маховых перьев, однако их вершины у обоих экземпляров чисто-белые. Вершины СВКВМ и МВКВМ белые, с едва уловимым охристым налётом по краям. ВПРОП белые, с очень бледным охристым налётом. НКК, НМАРГ и НКМ белые.
Motacilla flava leucocephala (Przevalski, 1887) Белоголовая жёлтая трясогузка
Материал: 1)* sex-?, 27 июня 1987, Тува, северный берег оз. Убсу-Нур; 2)* sex-?, 29 июня 1989, Тува, оз. Торе-Холь; 3) sex-?, 08 июля 1976, Северо-Западная Монголия, оз. Хойт-Далай-Нур (колл. ЗММГУ).
Общая окраска верхней стороны тела столь же светлая, что и у наиболее светлых особей Ьеета, но значительно более яркая. Оттенок окраски каймы более желтовато-охристый, менее коричневатый. Тёмные центры перьев выражены на голове, спине и плечах, почти не выражены в области крестца и отсутствуют на зашейке, в результате чего последние выглядят светлее. Границы тёмных центров перьев и светлой каймы выражены у этой формы менее резко, чем у Ьеета, lutea, zaissanensis и feldegg, поэтому окраска верха в большей степени отличается пёстрым, а не чешуйчатым рисунком. На голове у 2 экз. тёмные центры перьев сильно маскируются светлой каймой, за счёт чего окраска шапочки почти сливается с окраской зашейка. Перья надхвостья с широкой рыжеватой каймой.
Нижняя сторона тела охристо-белая, у всех изученных экземпляров лишена жёлтой окраски. Центральная часть живота чисто-белая. На груди, а также в несколько меньшей степени на горле, боках живота и перьях подхвостья, развит охристый оттенок.
Ожерелье в области зоба состоит из широких и чётких чёрных пестрин, не образующих слитного венчика. У одного экземпляра по бокам груди выражены ещё два дополнительных ряда более мелких пестрин. Тёмные полосы по бокам горла резко выражены, широкие, у 2 экземпляров достигающие краев подклювья.
Уздечка и нижняя часть кроющих уха светлые с коричневатыми вершинами. Верхняя часть кроющих уха того же оттенка, что и верх головы. Светлая бровь широкая, беловато-охристая, отчётливо выраженная только над глазом и кроющими уха, а спереди сливающаяся со светлой окраской уздечки. Чёрные надбровные полосы узкие, у всех изученных экземпляров частично замаскированные светлой каймой на вершинках.
Светлая кайма и вершины рулевых охристо-беловатые. Кайма ПМ и ВМ белая с бледно-желтым оттенком по краю. ТМ с охристо-желтоватой светлой каймой. Светлые края БВКВМ с ярким желтовато-охристым оттенком, вершины более беловатые. Вершины СВКВМ и МВКВМ охристобеловатого оттенка. ВПРОП у одного экземпляра охристо-беловатые, у двух яркие желтовато-охристые, того же оттенка, что и окраска зашейка. НКК, НМАРГ и НКМ чисто-белые.
Примечания. Мы располагаем также 3 шкурками слётков, собранными в смешанной колонии leucocephala и Ьеета на оз. Торе-Холь (Южная Тува, Эрзин-ский р-н) от родительских пар с участием птиц гибридного происхождения. Это
2 экз., добытых 22 июня 1999 от пар, самцы в которых явно имели промежуточ-
ный фенотип с преобладанием признаков leucocephala, и 1 экз., собранный 18 июня 2000, от гибридного самца с преобладанием признаков Ьеета и самки — фенотипически чистой Ьеета. Окраска этих слётков очень сходна и, в основном, соответствует типичной для чистых leucocephala, но заметно отличается от них более тёмным верхом с заметным развитием оливково-коричневатого оттенка.
Motacilla feldegg Michahelles, 1830 Черноголовая трясогузка
Материал: 1) sex-?, 17 августа 1914, Иран, пр. Шериф-Ханэ, оз. Урмия; 2) самец, 17 июня 1885, Сев. Иран, Горган; 3) sex-?, 7 августа 1894, Иран, Лареджан, р. Лар, скалы Кямар-Дашт; 4) sex-?, 7 августа 1894, там же; 5) sex-?, 8 августа 1894, там же; 6) sex-?, 8 августа 1894, там же; 7) sex-?, 8 августа 1894, там же; 8) sex-?, 8 августа 1894, там же; 9) sex-?, 11 августа 1894, там же; 10) самец, август 1894, там же; 11) самец, 18 августа 1894, Иран, Лареджан, долина р. Лар, устье р. Деличай; 12) самец, 2 августа 1946, Туркмения, Гасан-Кули; 13) самец, 30 июля, Узбекистан, низовья Аму-Дарьи; 14) sex-?, 5 июля Аральское море, о-в Ялы; 15) sex-?, 7 июля, там же; 16) самец, 2 августа 1858, Казахстан, Сыр-Дарья; 17) самец, 13 июля, Казахстан, р. Джаман-Дарья близ Кзыл-Орды; 18) самец, 24 июля, Казахстан, Алма-Ата; 19) самка, 11 июля, Китай, Восточный Тянь-Шань, Кульджа (№№ 1-11, 13-19 — колл. ЗИН; № 12 — колл. ЗММГУ)
Заметных отличий в окраске ювенильного наряда птиц, относящихся к географическим расам М. feldegg feldegg и М. feldegg melanogrisea нам обнаружить не удалось, поэтому мы рассматриваем их вместе.
Общий фон окраски верхней стороны тела в среднем несколько бледнее, чем у М. f Ьеета. Границы чёрных центров и светлой каймы перьев на спине и верхней стороне головы очень чёткие, что и определяет чешуйчатый характер окраски. Кроме того, светлая кайма плечевых перьев у большинства экземпляров имеет ещё и более светлые, беловатые вершины. Ширина светлой каймы, обрамляющей тёмные пятна, варьирует от узкой (примерно у половины экземпляров) до очень широкой (у экз. №№ 3 и 9). Зашеек у подавляющего числа особей светлее верха головы и спины. У 2 экземпляров (№№ 5, 6) на зашейке всё же развиты тёмные пятна, вследствие чего его окраска полностью сливается с окраской спины и шапочки. У
3 экземпляров напротив, на верхней стороне головы кайма настолько сильно развита, что тёмные центры перьев оказываются полностью замаскированными, и окраска шапочки сливается со светлой окраской зашейка. Оттенок окраски спины варьирует от бледного коричневато-серого до более тёмного, охристо-коричневого. У 1 экз. (№ 3) окраска яркая, рыжева-то-охристая. Оливковый оттенок в окраске верха обычно отсутствует полностью, и лишь у единичных экземпляров бывает слабо выражен на спине. Надхвостье с широкими чёрными наствольями и узкой каймой, окраска которой варьирует от охристо-беловатой до коричнево-охристой.
Низ охристо-беловатый. Охристая окраска наиболее сконцентрирована в области груди. Горло светлее, охристо-белое, реже того же оттенка, что и грудь. Живот, голени и подхвостье беловатые, с чуть более выраженным охристым оттенком на боках и подхвостье. Жёлтая окраска на нижней стороне тела обычно полностью отсутствует, и только у 3 экземпляров она едва уловимо заметна на единичных перьях в центре живота.
Ожерелье на груди у большинства экземпляров состоит из узких чёрных пестрин, не сливающихся друг с другом в сплошной венчик (рис. 2, 2). У
многих особей по бокам ожерелья есть мелкие пестринки второго ряда. Чёрные полосы по бокам горла, напротив, очень широкие, состоят из крупных пестрин и практически всегда достигают краёв подклювья.
Окраска боков головы очень светлая (рис. 3,3). Кроющие уха и уздечка почти целиком светлые с черноватыми пятнышками на вершинах. Имеет место индивидуальная изменчивость окраски этих участков. Так, у 3 экз. за счёт несколько большего развития чёрных вершин перьев светлая окраска на кроющих уха имеет вид беловатых настволий. У 4 экз., наоборот, тёмные вершины перьев настолько редуцированы, что светлые бока горла, бровь, кроющие уха и бока зашейка полностью сливаются друг с другом. Светлая бровь широкая, но выражена только над глазом и кроющими уха; её след перед глазом очень размыт и сливается с уздечкой, не доходя до краёв клюва. Окраска брови варьирует от яркой рыжевато-охристой до охристобеловатой. Чёрные полосы по бокам головы всегда широкие и длинные.
Светлая кайма рулевых перьев зеленовато-белая (7 экз.) или оливковоохристая (11 экз.), у 1 экземпляра (№ 1) зеленовато-жёлтая. Вершины перьев охристо-беловатые, иногда неотличимые от оттенков каймы.
Светлая кайма ПМ и ВМ зеленовато-белая (11 экз.) или беловатая с охристо-оливковым оттенком (8 экз.). Кайма ТМ грязно-белая с оливковым оттенком по краю (9 экз.), целиком оливково-сероватая с желтоватым краем (7 экз.) или беловатая с ярким зеленовато-жёлтым краем (3 экз.). Вершины БВКВМ, СВКВМ и МВКВМ грязно-белые (8 экз.) или охристобеловатые (11 экз.), при этом их ширина в среднем несколько больше, чем у всех остальных форм. В ПРОП светлые, охристо-беловатые (кремового оттенка), причём их окраска сливается со светлыми вершинами МВКВМ. НКК, НПРОП и НКМ чисто-белые.
Motacilla (flava) tschutschensis (G.F.Gmelin, 1789)
Трансберенгийская жёлтая трясогузка
Материал: 1) самец-?, 07 августа 1843, Чукотка, Мечигменский зал.; 2) sex-?, 10 июля 1934, Чукотка, среднее течение р. Уттэ-уэем; 3) самец, 22 июля 2000, Чукотка, возле лагуны Кайнупильген; 4) самец, 5 августа 1993, р. Анадырь, пос. Марково; 5) самка, 10 июля 1993, Анадырь, 64°1Г с.ш., 178°15’ в.д.; 6) самец, 11 июля 1993, там же; 7) sex-?, 21 июля 1960, Аляска, Ogotoruk Cr., Thompson Саре; 8) самец, 14 июля 1990, юго-западная Аляска, 58°35’ с.ш., 161°45’ з.д.; 9) самец, 20 июля 1990, там же. (№№ 1, 2 — колл. ЗИН; №№ 3, 4 — колл. ЗММГУ; №№ 5-7 — колл. UWBM; №№ 8, 9 — колл. UMNHM).
Окраска ювенильного наряда этой формы в среднем наиболее тёмная из всех форм восточного комплекса. Верх головы, зашеек, спина и область поясницы однотонные, у большинства экземпляров тёмные. Окраска варьирует от коричневато-серой до тёмной черновато-коричневой, часто с тёмно-оливковым оттенком на плечах и центральной части спины. У одного экземпляра (№ 1) верх относительно бледный, оливково-серый. Перья надхвостья тёмные коричневые или черновато-коричневые с очень неясными черноватыми центрами.
Нижняя сторона тела у большинства особей охристо-беловатая. Горло белое со слабым охристым оттенком; на груди охристый оттенок выражен сильнее. На боках груди ниже ожерелья распространён грязно-сероватый
оттенок. В целом же основной тон окраски груди варьирует от серовато-охристо-белой до серовато-охристой. Бока живота и подхвостье всегда с охристым оттенком. Развитие жёлтой окраски на нижней стороне тела варьирует. У 4 экз. бледно-жёлтый оттенок распространён более или менее равномерно по всему животу и вершинам перьев подхвостья, у 2 экз. он выражен очень слабо: только на вершинах перьев центральной части живота, у 3 экз. полностью отсутствует.
Степень развития ожерелья также очень сильно варьирует. У 3 экз. оно состоит из некрупных размытых черноватых пятен, у 4 экз. — из довольно широких размытых пестрин, 2 экз. имеют четко оконтуренные широкие пестрины. У большинства птиц пестрины сливаются в более или менее непрерывный венчик. Тёмные полосы по бокам горла развиты относительно слабо и у подавляющего числа особей не достигают краёв подклювья.
Уздечка и кроющие уха того же оттенка, что и верх головы (рис. 3, 4) с узкими светлыми наствольными пятнами в нижней части. Брови охристобеловатые, узкие, но чётко выраженные, обычно достигают краёв надклювья. Чёрные полосы по бокам головы узкие, довольно нечёткие, в передней части, над уздечкой, практически не выражены.
Светлая кайма рулевых оливково-зеленоватая, вершины охристые. Кайма внешних опахал ПМ и ВМ желтовато-оливковая. ТМ с широкой сероватой каймой. Вершины БВКВМ беловато-охристые или охристожелтоватые. СВКВМ беловато-охристые. МВКВМ с беловато-охристым или желтовато-охристым краем. ВПРОП бледные, охристо-серые. НКК, НПРОП и НКМ чисто-белые или с желтоватым оттенком по краю.
Motacilla (flava) simillima Hartert, 1905 Камчатская жёлтая трясогузка
Материал: 1) самец, 6 июля 1989, Западная Камчатка, р. Фчун (бассейн реки Мо-рошечной); 2) самка, 20 июля 1989, там же; 3) самец, 22 июля 1989, там же. (колл. ЗМ МГУ)
Окраска ювенильного наряда этого подвида отличается от всех форм восточной группы наиболее яркими тонами, в значительной степени связанными с максимальным развитием жёлтых пигментов (липохромов). Окраска верха тела однотонная, оливково-коричневая, более яркая, чем у tschutschensis, а также более насыщенная и яркая, чем у taivana. Перья надхвостья, в отличие от tschutschensis, с более резкими чёрными центрами и ярко-коричневой каймой.
Нижняя сторона тела обладает яркой, охристо-жёлтой общей окраской. Горло слегка светлее, но с явно выраженным желтовато-охристым оттенком, почти неотличимое по тону общей окраски от груди. Грудь, бока живота и подхвостье насыщенного желтовато-охристого цвета. На боках груди, к низу от ожерелья, в несколько меньшей степени, чем у tschutschensis и plexa, развит серовато-коричневый оттенок. Центральная часть живота светлее, более чистого светло-жёлтого оттенка.
Ожерелье из одного ряда некрупных, размытых черноватых пятен, у всех просмотренных нами экземпляров не образующих слитного венчика
Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск 128 i q
(рис. 2, 4). Тёмные полосы по бокам горла чётко выраженные, но доходящие только до уровня переднего края глаза.
Уздечка и кроющие уха того же оттенка, что и верх головы, со слабо выраженными светлыми наствольями в нижней части. Светлые брови чётко выражены, более широкие, чем у tschutschensis, яркой охристо-жёлтой окраски. Размытые чёрные полосы над бровями доходят примерно до уровня половины длины уздечки. У одного экземпляра они довольно широкие, сливающиеся с окраской центральной части верха головы. В целом выражены, видимо, сильнее, чем у tschutschensis.
Кайма рулевых зеленовато-жёлтая, вершины охристо-жёлтые. Кайма внешних опахал ПМ и ВМ с бледным зеленовато-желтым оттенком. ТМ с широкой охристо-зеленовато-жёлтой каймой. Окраска вершин БВКВМ, СВКВМ и МВКВМ варьирует от бледной охристо-желтоватой до яркой охристо-жёлтой. ВПРОП светлые коричневато-охристые. НКК, НМАРГ и НКМ белые с желтоватыми вершинами.
Примечания. Самец в ювенильном наряде, добытый 28 августа 1932 на берегу Пенжинской губы у с. Ловаты (колл. ЗММГУ) по всем признакам окраски соответствует особям формы simillima. Молодой самец со среднего течения р. Ачай-Ваям (Корякское нагорье) от 29 июля 1960 (колл. ЗИН) в равной степени сочетает признаки simillima и tschutschensis, что согласуется с данными об интерградации двух указанных форм в этих районах (Кищинский, Лобков 1979; Кищинский 1980).
Motacilla (flava) plexa (Thayer et Bangs, 1914)
Северосибирская жёлтая трясогузка
Материал: 1) sex-?, 14 июля 1997, Ямало-Ненецкий АО, среднее течение р. Етыпур; 2) самец, 11 июля 1961, Якутия, р. Анабар, окр. пос. Саскылах; 3) самец, 16 июля 1960, Якутия, бассейн Индигирки, р. Берелёх; 4) самец, 7 августа 1960, Якутия, бассейн Индигирки, Быянгныр; 5) sex-?, 9 июля 1892, Якутия, р. Колыма; 6) sex-?, 10 июля 1892, там же; 7) самец, 16 июля 1892., там же; 8) самка, 14 июля 1992, Якутия, низовья Колымы, 69°03’ с.ш., 161°30’ в.д.; 9) sex-?, 14 июля 1992, там же; 10) самец, 12 июля 1992, Якутия, низовья Колымы, 69°24’ с.ш., 158°30’ в.д.; 11) самец, 21 июля 1905, Якутия, г. Среднеколымск. (№№ 1-4, 11 — колл. ЗММГУ; №№ 5-7 — колл. ЗИН; №№ 8-10 — колл. UWBM)
Окраска верхней стороны тела молодых plexa однотонная, в среднем немного светлее, чем у tschutschensis. Варьирует от серо-коричневой до чисто-коричневой. Иногда с оливковым оттенком в центральной части спины и на плечах. Надхвостье чёрно-коричневое, как и у tschutschensis.
Окраска нижней стороны тела варьирует от беловатой со слабым охристым оттенком до интенсивно-охристой. Горло беловатое с охристым оттенком, выраженным в нижней части и по бокам. Грудь беловато-охристая или ярко-охристая с хорошо выраженным коричнево-серым оттенком на боках ниже ожерелья. Живот, в особенности в центральной части, белый, иногда со слабой примесью охристого или бледно-жёлтого. Бока живота и подхвостье с явным светло-охристым оттенком.
Ожерелье из довольно широких размытых чёрных пестрин, иногда расположенных в два или три ряда, которые у отдельных экземпляров визу-
ально сливаются друг с другом, образуя сплошной венчик. Чёрные полоски по бокам горла нерезкие, но у большинства особей достигающие основания подклювья.
Кроющие уха и уздечка тёмные, того же отгенка, что и шапочка. Светлые наствольные штрихи более узкие, чем у tschutschensis и simillima, и занимают на кроющих уха и под глазом ещё меньшее пространство. Светлые брови над уздечкой выражены слабо или прерываются, за глазом довольно чёткие, но узкие. Их окраска варьирует от ярко-охристой до желтоватобелой или белой. Чёрные полосы по бокам шапочки узкие и более чёткие, чем у tschutschensis и simillima, достигающие основания надклювья или примерно половины длины уздечки.
Светлая кайма внешних опахал рулевых желтовато- или зеленоватобелая, вершины беловатые или беловато-охристые. Окраска каймы внешних опахал ПМ и ВМ варьирует от чисто-белой до зеленовато-белой, иногда с охристым оттенком. Кайма ТМ по ширине как у tschutschensis и simillima. Её цвет изменяется от охристо-беловатого до серовато-белого, нередко с зеленоватым оттенком. Кайма БВКВМ и СВКВМ белая со слабым охристым налётом, иногда слегка желтоватая. Края МВКВМ серовато-охристобелые. ВПРОП довольно светлые с серовато-охристыми вершинами. НКК, НМАРГ и НКМ чисто-белые, иногда с желтоватым налётом по краю.
Motacilla taivana (Swinhoe, 1863) Зеленоголовая трясогузка
Материал: 1) sex-?, 27 июля 1896, Хабаровский край, р. Уян (Уя); 2)* самка, 23 августа 1987, Хабаровский край, окр. пос. Пуир; 3) sex-?, 15 июля 1928, Хабаровский край, окр. пос. Мариинск; 4) sex-?, 30 июля 1928, там же; 5) sex-?, 30 июля 1928, там же; 6)* sex-?, 17 июля 1978, Хабаровский край, оз. Удыль; 7)* самка-?, 10 июля 1984, Хабаровский край, р. Яй в 20 км от пос. Софиск; 8)* sex-?, 28 июля 1984, Хабаровский край,
оз. Чёртово; 9) самец, 5 июля 1855, Хабаровский край, долина Амура; 10) sex-?, 30 августа 1881, Сахалин, Ныйский зал.; 11) самец, 8 августа 1993, Сахалин, 46°22’ с.ш., 141°53’ в.д. (№№ 1, 3-5, 10 — колл. ЗИН; №№ 2, 6-8 — колл. ЗММГУ; № 11 — колл. UWBM)
Окраска верхней стороны тела в среднем бледнее, чем у других восточных форм. Общий тон верха варьирует от оливково-коричневого до оливково-серого. У большинства экземпляров на спине и плечах, а иногда и на голове, выражены неясные тёмноватые центры перьев, однако в целом окраска выглядит более или менее однотонной. В области зашейка, в отличие от других восточных форм, окраска незначительно светлее. Перья надхвостья с тёмными черноватыми центрами, обрамлёнными коричневой каймой, более светлой на вершинах.
Окраска нижней стороны тела варьирует от охристо-беловатой до охристо-желтоватой. Горло охристо-беловатое, жёлтый оттенок на нём отсутствует или очень слабый. Грудь, бока живота и подхвостье с охристым оттенком, развитым в разной степени. У одних птиц он крайне слабый, примерно равный по интенсивности на горле, груди и боках живота, у других — заметно более яркий в области груди. Окраска центральной части живота чаще светло-жёлтая, реже грязно-белая. Обычно жёлтая окраска распространена на голенях, подхвостье и по всему животу, на груди — только от-
дельными пятнами, обычно неравномерно. Её оттенок варьирует от очень слабого желтовато-белого до светло-жёлтого.
Ожерелье состоит из относительно мелких размытых чёрноватых пест-рин, обычно не сливающихся в сплошной венчик. Тёмные полосы по бокам горла обычно не достигают основания подклювья. Уздечка и кроющие уха того же цвета, что и верх головы. В нижней части кроющих уха выражены узкие светлые настволья. Светлые брови хорошо выражены, широкие, светло-жёлтые, желтовато-белые или, в редких случаях, охристобеловатые. Чёрные надбровные полосы размытые, чаще узкие.
Оттенок светлой каймы рулевых варьирует от зеленовато-белой до зеленовато-жёлтой. Вершины перьев белёсые или беловато-охристые. Кайма внешних опахал ПМ и ВМ желтовато-белая, зеленовато-белая или, в редких случаях, белая. Кайма ТМ изменяется от зеленовато-белой до зеленовато-жёлтой. Окраска светлых вершин БВКВМ и СВКВМ варьирует от охристо-беловатых до зеленовато-жёлтых. Вершины МВКВМ охристобеловатые. ВПРОП светлые, бледно-охристые, иногда с зеленоватым оттенком. НКК, НМАРГ и НКМ желтоватые, реже белые.
Motacilla (flava) macronyx (Stresemann, 1920) Уссурийская жёлтая трясогузка
Материал: 1) самец, 18 июля 1924, Сев. Монголия, р. Тамир; 2) самка, 3 августа 1925, Сев. Монголия, долина р. Тола юго-западнее Урги; 3) sex-?, 3 августа 1925, там же; 4) самка, 9 августа 1925, Сев. Монголия, долина р. Тола, 130 км западнее Урги; 5) sex-?, 10 августа 1925, там же; 6) самец, 8 августа 1989, Читинская обл., оз. Барун-Торей, устье р. Улдзы; 7)* самец, 7 июля 1978, Хабаровский край, у Комсомольска-на-Амуре; 8) самец, ? 1874, Приморский край; 9) sex-?, июль 1874, Приморский край, среднее течение Уссури; 10) sex-?, 31 июня 1913, Приморский край, р. Большая Уссурка (Иман); 11) самка, 4 июля 1913, Приморский край, р. Тумень-Ула, близ дер. Подгорная; 12) sex-?, 29 июня 1922, Приморский край, окр. Никольско-Уссурийска; 13) sex-?, июль 1926, Приморский край, оз. Ханка, устье р. Лефу; 14) sex-?, 18 июня 1927, Приморский край, зал. Посьет, с. Новокиевск. (№№ 1-5, 8, 9, 12-14 — коллекция ЗИН; №№ 6, 7, 10, 11 — колл. ЗММГУ)
Общий тон верха тела варьирует от охристо-серого до серовато-коричневого. При этом для особей из Приморья и Хабаровского края более свойственна тёмная коричневая окраска, тогда как для большинства птиц из Монголии и Забайкалья характерен бледный сероватый оттенок. У всех экземпляров в разной степени на голове, в центральной части спины и на плечах, как и у taivana, выражены неясные тёмные пятна, а окраска в области зашейка и крестца выглядит сравнительно более светлой. Перья надхвостья с черноватыми центрами и коричневой каймой. Внешние опахала крайних перьев надхвостья светло-охристые или коричневато-охристые.
Окраска нижней стороны тела охристо-беловатая, всегда лишённая жёлтой окраски. Охристый оттенок равномерно распределен на груди, боках живота, голенях и подхвостье. Горло беловатое со слабым охристым налётом. Центральная часть живота беловатая. Сероватый оттенок на боках груди не выражен.
Ожерелье из слегка размытых черноватых пестрин, часто сливающихся в непрерывный ряд (рис. 2, 5). Полосы по бокам горла чётко оконтуренные, достигают основания подклювья.
Окраска уздечки и кроющих уха сходна с окраской шапочки или несколько светлее. Светлые настволья узкие и выражены только в нижней части кроющих уха и под глазом. Брови светло-охристые или охристобелые, узкие, чётко выраженные над глазом и кроющими уха, в передней части сливающиеся с окраской уздечки (рис. 3, 5). Чёрные надбровные полосы довольно широкие, размытые.
Оттенок светлой каймы внешних опахал рулевых варьирует от зеленоватого до чисто-белого, вершины светло-охристые или белые. Кайма внешних опахал ПМ и ВМ белая, с желтоватым или зеленовато-жёлтым налётом. Цвет каймы ТМ варьирует от чисто-белого до желтоватого. Вершины БВКВМ и СВКВМ желтовато-белые или беловато-охристые. МВКВМ и ВПРОП с бледно-охристыми вершинами. НКК, НМАРГ и НКМ чистобелые или с желтоватым оттенком по краю.
Заключение
Из приведённых описаний ювенильного наряда видно, что даже на фоне довольно широкой индивидуальной изменчивости характер рисунка и окраски некоторых частей оперения весьма стабилен и позволяет надёжно диагностировать разные формы группы жёлтых трясогузок.
Характер окраски верхней стороны тела, как наиболее стабильный признак, подтверждает возможность выделения в составе группировки Мо1а-сШа/1а\а б. 1. двух комплексов форм. Западный комплекс, отличающийся чешуйчатым или пёстрым рисунком верха, включает формы Ьеета, 1еисо-серка1а, дойяяяеяз'й, 1Шеа, /еШе&, и, несомненно, /\civa. Восточный комплекс, в состав которого входят ^ски^скетю, этИИта, р1еха, 1туапа и тасгопух, характеризуется в целом однотонной окраской верха. К последним по этому признаку оказывается очень близка желтоголовая трясогузка Мо1асШа сИгео1а. Формы 1ап>апа и тасгопух, в свою очередь, несколько отличаются наличием размытых темноватых пятен на фоне однотонной окраски, что позволяет отделять их в виде самостоятельной юго-восточной группы форм. В меньшей степени такое подразделение подтверждается рисунком тёмного ожерелья на груди, более подверженного индивидуальной изменчивости. Учитывая, что характер окраски ювенильного наряда представляется весьма консервативным признаком, а также подтверждается особенностями окраски взрослых самок (Гричик 1991) и строением когтя заднего пальца (Редькин, Бабенко 1999), полученные результаты позволяют сделать вывод о значительной филогенетической обособленности этих групп форм, подтверждая целесообразность отделения форм йс/шйс/геяш, БтИНта и р1еха, а также и тасгопух, от форм западного комплекса
барьерами видового уровня.
Особого внимания в этом случае заслуживают территории Европейского севера, традиционно рассматриваемые как основные районы распространения тёмноголовой североевропейской формы ШипЪещ (Гладков 1954; Портенко 1960). В нашем случае важно отметить, что это единственный географический район, где встречаются экземпляры молодых птиц как с пёстрой окраской, типичной для форм западного комплекса, так и ОДНО-
тонно окрашенные, с окраской оперения, свойственной форме plexa, а также особи с промежуточными признаками. Кроме того, отдельные особи с промежуточными признаками известны и из других, более южных районов Восточной Европы, где на гнездовании также встречаются взрослые особи тёмноголовой формы (смешанные популяции М. f flava и М. f. thunbergi). На всём пространстве своего распространения самцы фенотипа thunbergi обитают симпатрично с белобровой формой flava, и, свободно скрещиваясь с ней, образуют в Северной и Восточной Европе все варианты переходов между этими формами посредством гибридизации (Sammalisto 1958, 1961, 1968; Гричик 1989, 1990 и др.). Окраска и пластические признаки фенотипически чистых самцов thunbergi почти неотличимы от таковых северосибирской формы plexa, хотя в Европе такие особи, как правило, образуют пары с самками, обладающими окраской, свойственной западным формам (Гричик 1991). Учитывая все перечисленные факторы, представляется возможным рассматривать их лишь как скопление гибридов форм flava и plexa, относящихся, вероятно, к двум различным политипическим видам Motacilla flava и М. tschutschensis.
Среди отдельных форм западного комплекса по особенностям окраски оперения надёжно определяются zaissanensis, leucocephala и feldegg. При этом окраска головы feldegg наиболее резко отличает её от остальных форм, что может служить дополнительным свидетельством её таксономической обособленности. Ювенильный наряд М. f beema и М. lutea, напротив, сходен и не позволяет достоверно определять единичные экземпляры молодых птиц этих форм. Наряды молодых трясогузок северо-восточных форм tschutschensis, simillima и plexa отличаются преобладающими оттенками окраски, но, в основном, сходны друг с другом рисунком разных частей оперения. Формы taivana и тасгопух, одинаковые по характеру окраски верхней стороны тела, отличаются друг от друга топографией окраски головы и тёмного венчика на груди, а также степенью развития жёлтого цвета.
В заключение хочу выразить глубокую благодарность заведующему отделением орнитологии Зоологического института РАН В.М.Лоскоту, сотрудникам Музея им. Томаса Бурка при Университете штата Вашингтон (США) С.Роверу, С.В.Дровецкому, К. Вуду и куратору орнитологической коллекции Музея естественной истории при Университете штата Миннесота (США) Р.Зинку за предоставленную возможность работы с коллекциями своих учреждений. Автор очень благодарен В.Н.Сотникову (г. Киров), предоставившему для обработки шкурки птиц из своей личной коллекции и оказавшему большую помощь в целенаправленном сборе материалов на юге Кировской области летом 2000 года и в Республике Тыва (Тува) в 1999 и 2000 годах, а также другим участникам экспедиций в Туву: Е.А.Коблику, А.В.Цветкову, А.А.Манылову, А.А.Мо-салову и А.В.Микулину.
Литература
Аргиропуло А.И. 1929. Материалы к познанию фауны птиц юга Сталинградской обл. (бывш. Царицынской губ.) // Ежегодн. Зоол. музея АН СССР 29: 27—35.
Бахтадзе Г.Б. 1987а. Изменчивость желтой трясогузки (комплекс “Motacilla flava”) на юге Европейской части СССР (таксономический анализ). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев: 1—22.
Бахтадзе Г.Б. 19876. Распределение пигментов в перьях желтых трясогузок (Motacilla flava L., М. feldegg Mich., M. lutea Gmel.) и окраска их оперения // Изв. Сев.-Кавказ, науч. центра высшей школы. Сер. естеств. науки. Ростов-на-Дону: 1-5. Деп. в ВИНИТИ 18. 08 1987, № 1920.
Бахтадзе Г.Б., Казаков Б.А. 1986. Материалы к таксономическому анализу комплекса “Motacilla flava” на юге Европейской части СССР // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л, 1: 64-65.
Бахтадзе Г.Б., Казаков Б.А. 1991. О временной и пространственной изменчивости наряда у сероголовой желтой трясогузки // Материалы 10-й Всесоюз. орни-тол. конф. Минск, 1: 34.
Береговой В.Е. 1962. Материалы к внутривидовой изменчивости четырех видов рода Motacilla L. Ц Докл. 1-й науч. конф. молодых ученых-биологов. Свердловск: 74-78.
Береговой В.Е. 1963. Закономерности географической изменчивости и внутривидовая систематика птиц на примере трех видов рода Motacilla L. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск: 1-15.
Береговой В.Е. 1970а. Некоторые особенности популяций желтой трясогузки (Motacilla flava) Северного и Южного Урала, верхнего Иртыша и озера Зайсан // Зоол. журн. 39, 6: 898-902.
Береговой В.Е. 19706. Феноанализ окраски головы желтой трясогузки в зоне контакта сероголовой и желтоголовой форм Ц Экология 6: 102-103.
Богданов М. 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги// Тр. общ-ва ecmecmeoucn. при Казан, ун-те 1, отд. 1: 1-226.
Гаврилов Э.И. 1970. Семейство Трясогузковые — Motacillidae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 286-363.
Гладков Н.А. 1954. Семейство Трясогузковые Motacillidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 594-691.
Гричик В.В. 1989. О таксономическом статусе популяций желтой трясогузки (Motacilla flava) в Белоруссии и на сопредельных территориях // Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии: Тез. докл. 6-й зоол. конф. Минск: 236-237.
Гричик В.В. 1990. Географическая изменчивость и таксономическая принадлежность популяций желтой трясогузки (Motacilla flava L.) Белоруссии // Вестн. Белорус, ун-та. Сер. 2: химия, биология, география 2: 26-29.
Гричик В.В. 1991. О географической изменчивости некоторых признаков, определяющих половой диморфизм у желтой трясогузки // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1: 1-64.
Гричик В.В. 1992а. Изменчивость рисунка рулевых перьев у желтой трясогузки (Motacilla flava L.) как объект феногеографического анализа // Вестн. Белорус, ун-та. Сер. 2: химия, биология, география 2: 36-39.
Гричик В.В. 19926. Феногеография полиморфизма желтых трясогузок в связи с проблемами систематики и генезиса комплекса "Motacilla flava". Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Клев: 1—16.
Гричик В.В. 1994. Особенности полиморфизма и таксономический статус зеленоголовых форм желтой трясогузки (Motacilla flava L.) // Вестн. Белорус, ун-та. Сер. 2: химия, биология, география 2: 30-34.
Дементьев Г.П. 1937. Полный определитель птиц СССР: Воробьиные. Т. 4. М.; JL: 1-334.
Зарудный Н.А. 1891. О гибридах между Budytes flava и В. campestris// Тр. СПб. общ-ea ecmecmeoucn. Отд. зоол. и физиол. 1 (Прил. 22): 27-38.
Иванов А.И. 1935. О формах рода Budytes Ц Докл. АН СССР. Нов. сер. 3 (8), 6: 277-280.
Ильяшенко В.Ю. 1981. Некоторые отличительные признаки желтой (Motacilla flava L.) и желтоголовой (М. citreola Pall.) трясогузок//Вестн. зоол. 6: 85-87.
Ильяшенко В.Ю. 1982. Интерпретация филогении комплекса желтой трясогузки (Motacilla flava — М. lutea — М. feldegg) // 18-й Международ. орнитол. конгр.: Тез. докл. М.: 166—167.
Кищинский А.А. 1980. Птицы Коряцкого нагорья. М.: 1-336.
Кищинский А.А., Лобков Е.Г. 1979. Пространственные взаимоотношения между подвидами некоторых птиц в берингийской лесотундре // Бюл. МОИП. Отд. биол. 89, 5: 11-23.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504
Паевский В.А. 1976. Сем. Motacillidae // Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: 124-131.
Поляков Г.И. 1911. Новая форма желтой трясогузки// Орнитол. вестн. 3/4: 313-327.
Портенко JI.A. 1960. Птицы СССР. Ч. 4. М.; JL: 1-415.
Птушенко Е.С. , Гладков Н.А. 1933. Материалы к познанию орнитофауны Ивановской области// Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 42, 2: 199-213.
Птушенко Е.С. , Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Редькин Я.А., Бабенко В.Г. 1999. Материалы по распространению и систематике форм группы жёлтых трясогузок (подрод Budytes) на Дальнем Востоке России (По авифауне Приамурья) // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 85: 3—28.
Степанян JI.C. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727.
Сушкин П.П. 1908. Птицы средней Киргизской степи (Тургайская область и часть Уральской) // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 8: 1-803, I-VTII.
Сушкин П.П. 1925. Список и распределение птиц Русского Алтая и ближайших частей Северо-западной Монголии с описанием новых или малоизвестных форм. Л.: 1-78.
Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северо-запад-ной Монголии. М.; Л., 2: 1-435.
Aymi R. 1999. Identification of adult male yellow wagtails in winter plumage in western Europe // Dutch Birding 21, 5: 241-253.
Cramp S. (ed.) 1988. The Birds of the Western Palearctic 5. Oxford: 1-1063.
Domaniewski J. 1925. Systematic und geographische Verbreitung der Gattung Budytes Cm.//Ann. Mus. Zool. Polon. Hist. Natur. 4, 2: 85-125.
Grant C.H.B., Mackworth-Praed C.W. 1952. On the species and races of the yellow wagtail from Western Europe to Western North America // Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. Zool. 1, 9: 255-268.
Hartert E. 1910. Die Vogel der palaarktischen Fauna // Friedlander 1: I-XLIX, 1-832.
Hartert E. 1921-1922. Die Vogel der palaarktischen Fauna // Friedlander 3: I-XII, 1765-2328.
Hartert E., Steinbacher F. 1933. Die Vogel der palaarktischen Fauna // Friedlander, Erganzungsband 2: 97-192.
Johansen H. 1944. Die Vogelfauna Westsibiriens. 2. Teil, 1. Fortsetzung// J. Omithol. 92, 3/4: 145(216)—204(275).
Johansen H. 1946. De Gule Vipstjerters (Motacilla flava L.) Sistematik og Udbredelse // Dansk omithol. foren. tidsskr. 40: 121—142.
Mayaud N. 1949. The races of Motacilla flava breeding in France // Ibis 91: 171—172.
Mayr E. 1956. The interpretation of variation among the yellow wagtails // Brit. Birds 49, 3: 115-119.
Meinertzhagen R. 1954. Birds of Arabia. Edinburgh; London: I-XIII, 1-624.
Milne B.S. 1959. Variation in a population of yellow wagtails // Brit. Birds 52, 9: 281-295.
Sammalisto L. 1958. Interracial hybridization as an adaptation mechanism in the fennoscandian yellow wagtail (Motacilla flava L.) population // Ann. Acad. sci. fenn. Ser. A, 4. Biol., 41: 1-46.
Sammalisto L. 1961. An interpretation of variation in the dark-headed forms of the yellow wagtail // Brit. Birds 54: 54-69.
Sammalisto L. 1968. Variations in the selective advantage of hybrids in the finnish population of Motacilla flava L. //Ann. zool.fenn. 5: 196-206.
Sushkin P.P. 1925. Notes on systematic and distribution of certain palaearctic birds // Proc. Boston Soc. Natur. Hist. 38, 1: 1-55.
Vaurie Ch. 1957. Systematic notes on palearctic birds. N 25. Motacillidae: the genus Motacilla // Amer. Museum Novit. 1832: 1-16.
Vaurie Ch. 1959. The birds of the Palearctic fauna. Order Passeriformes. London, Witherby: 1-762.
Vaurie Ch. 1960. Family Motacillidae (Palearctic) // Check-list of Birds of the World. Cambridge (Mass.) / Mus. Comp. Zool. 9: 129-167.
Williamson K. 1955. Migrational drift and the yellow wagtail complex // Brit. Birds 48: 382-403.
SO 03
От редакции:
Обращаем внимание, что начиная с 2001 года нумерация страниц в экспресс-выпусках “Русского орнитологического журнала” будет сквозной через все номера одного года.
