CC BY
48
Природопользование
DOI: 10.12737/4505 УДК 630*165.7
ПОЛУЧЕНИЕ И РОСТОВЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ГИБРИДОВ В РОДЕ BETULA: ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СРЕДОВЫЕ ФАКТОРЫ
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, доцент кафедры лесных культур, селекции и лесомелиорации И. Ю. Исаков аспирант кафедры лесных культур, селекции и лесомелиорации М. А. Мацнева ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия» labgen@vglta.vrn.ru, mariya.astanina@list.ru
Взаимодействие генотип - среда является важной характеристикой для оценки адаптивных свойств древесного растения. В настоящее время существует три модели реализации генетической информации до уровня признака: 1. Менделев-ская (ген - признак); 2. Модель Мазера -Райта (при которой на количественный признак одновременно воздействуют многие гены и среда); и 3. Эколого-генетическая модель В.А. Драгавцева, имеющая более сложную структуру, по которой имеется лабильный спектр генов, определяющих o2g, лимитирующие факторы среды и трехсоставные модули, зависящие от первого фактора [1]. При более полном понимании процессов, происходящих при адаптации деревьев к определенным условиям среды (как к воздушной, так и к почвенной), можно прогнозировать развитие количественных признаков. Такой подход предполагает, что относительная приспособленность особей в популяции зависит не только от конкретных генотипов, но и от условий окружающей среды. В одних условиях относительная приспособленность одного и того же генотипа может быть высокой, а в других - низкой. На неё могут оказывать влияние такие факторы среды, как температура, влажность, усло-
вия почвенной и воздушной среды, а также биотические факторы - внутри- и межвидовая конкуренция и др.
Генетическая изменчивость у древесных растений является более высокой по сравнению с другими организмами [2]. Виды берез чрезвычайно полиморфны. Полиморфизмом отличаются как вегетативные органы, так и генеративные. Известно, что береза неприхотлива к условиям роста, она является почвоулучшающей древесной породой. Такие исследования позволяют расширить наши знания, как в теоретической области биологии, так и в прикладной.
Гибридизация относится к важнейшим методам селекции. При гибридизации получают новые комбинации генов, которые не встречаются в исходном родительском материале. Особенностью метода является то, что селекционеры могут создавать и отбирать такие формы лесных древесных пород, которые по тем или иным причинам не встречаются в природе.
Необходимо определить понятие гибрид. Первоначально гибридами или бастардами называли организмы, полученные в результате скрещивания двух видов. В современном понимании гибрид - это гетерозиготная особь, возникающая в ре-
Лесотехнический журнал 2/2014
37
Природопользование
зультате скрещивания генетически различных родительских форм или генотипов, т.е. любой гетерозиготный организм, независимо от его происхождения. В этом смысле почти любое скрещивание между лесными деревьями даже одного вида будет производить гибриды.
Половая гибридизация является наиболее распространенным методом синтетической селекции. Целью половой гибридизации является:
1. Повышение устойчивости древесных растений против различных заболеваний, повреждений и вредителей, повышение зимостойкости и засухоустойчивости, а также увеличение жизнестойкости и долговечности растений;
2. Повышение мощности и быстроты роста;
3. Улучшение качества древесины -плотности, структуры и др.
4. Повышение урожайности, качества плодов, смолопродуктивности, содержания ценных веществ.
В России гибридизация впервые была проведена в 1759 году профессором Российской Академии наук И. Кельрейте-ром. Им же впервые отмечена возможность получения у древесных растений хозяйственно ценных гибридов с эффектом гетерозиса.
Г ибридизация является одним из факторов генотипической внутривидовой изменчивости, также существует паратипическая гибридизация, зависящая от факторов внешней среды. По уровню организации различают три типа изменчивости -в пределах организма, индивидуальная и групповая [3].
Мнения относительно роли гибридизации противоречивы. Одни исследователи представляют её как феномен, осложняющий основной формообразовательный процесс, другие считают, что гибридизация играет очень важную роль в видообразовании.
В результате отдалённой гибридизации возможно сочетание ценных свойств и признаков, далеко разобщённых в ходе эволюции, в новых разновидностях и даже видах, ранее не существовавших в природе.
В результате экспериментов было выявлено, что успех гибридизации лимитируется рядом факторов, в том числе условиями произрастания материнских деревьев. При этом наиболее высоким качеством обладают семена, полученные при свободном опылении, более низкого качества семена, полученные в результате самоопыления. Низкое качество у семян, сформировавшихся без опыления.
Несмотря на возможность естественной гибридизации, распространению гибридов препятствует низкое качество гибридных семян и промежуточное хромосомное число, обычно не встречаемое в естественных популяциях. Также на естественную гибридизацию влияет несовпадение сроков цветения. Но в отдельные годы эти сроки могут частично перекрываться. Именно в эти годы скрещивание возможно [3].
Род Берёза принадлежит к числу трудных. Трудность заключается, с одной стороны, в значительной широте варьирования морфологических признаков внутри вида, а с другой - в тенденции к образованию гибридов у многих видов между со-
38
Лесотехнический журнал 2/2014
Природопользование
бой. Точная и ясная характеристика вида, в связи с этим, сильно усложняется.
В этом биологическом роде виды образуют полиплоидный ряд - диплоиды, триплоиды, пентаплоиды, и гексаплоиды. Исследования, в основном, подтверждают точку зрения, что растения с более высоким числом хромосом обычно возникают от видов с меньшим числом хромосом. Среди видов берёз широко распространена естественная гибридизация. Доказательством тому может служить наличие явления полиплоидии, так характерного для Betula.
В результате изучения габитуальных признаков березы были выделены следующие формы кроны: яйцевидная, шаровидная, колонновидная, пирамидальная, флаговидная, неправильная. Форма кроны является наследственным признаком [4]. По цвету коры было выделено четыре формы: белокорая, серокорая, бронзовокорая, чернокорая (темнокорая). Реже всех по цвету коры встречается чернокорая форма. По типу трещиноватости коры выделено двенадцать форм: гладкокорая, бумажнокорая, шероховатокорая, ромбовиднотрещиноватая, мелкоромбовиднотрещиноватая, слоистотрещиноватая, продольнотрещиноватая, волнистотрещиноватая, мелкотрещиноватая, штриховиднотрещиноватая, пробковокорая, груботрещиноватая [4].
Цель исследования
Целью работы является сравнение ростовых характеристик деревьев березы одинакового происхождения, произрастающих в испытательных культурах, заложенных в двух разных экологических условиях, на бедных питательными веществами почвах и на более богатых. Коли-
чественные признаки, к которым относится и рост в высоту, характеризуются следующими особенностями: 1. Обусловлены полигенными комплексами; 2. Часто находятся в одних группах сцепления с генами, нежелательными для селекционера; 3. Подвержены влиянию факторов внешней среды [5]. В лесоводстве высота и диаметр ствола деревьев являются важными хозяйственными признаками.
Материал и методы
В опыт вовлечены разные виды березы. В качестве исходных объектов использовались естественные насаждения берёзы повислой и б. пушистой в Усманском бору (Воронежский государственный биосферный заповедник), а также некоторые морфоформы б. повислой. В 1981 году сотрудниками лаборатории селекции НИИ лесной генетики и селекции д.б.н. Исаковым и к.с.-х.н. В.В. Иевлевым было проведено самоопыление и межвидовая и внутривидовая гибридизация. В качестве материнских использовались местные виды берез, в качестве опылителей - следующие виды: берёза бумажная, б. манчжурская, б. бело-китайская и б. вишневая. Двухлетними сеянцами созданы испытательные культуры, в настоящее время их возраст 27 лет. Эти испытательные культуры послужили исходным объектом для создания испытательных культур второго поколения, произрастающими в разных экологических условиях. Один объект был создан в Семилукском лесопитомнике (почва -деградированный чернозём); другой - в окрестностях с. Князево (север Воронежской области, серые лесные почвы). Рост этих видов испытывался на примере по-
Лесотехнический журнал 2/2014
39
Природопользование
томства второго поколения от разных способов опыления (само- и свободное опыление и гибридов). Для местных видов берёз был определён уровень самофертильности, относительный показатель, отражающий отношение деревьев к инбридингу. Статистические характеристики высчитывались по стандартной методике [6].
Результаты и обсуждение
Данные по основным средним статистическим показателям выборок, произрастающих в разных экологических условиях, приведены в табл. 1 и 2.
При анализе высоты потомств видно, что береза пушистая (тетраплоид), вне зависимости от способа получения и от разных по уровню самофертильности материнских деревьев, имеет скорость роста
Таблица 1
Основные средние характеристики роста, способы получения местных видов березы, гибрида и интродуцентов в условиях деградированного чернозема (Объект 1)
Происхождение вид, гибрид Уровень самофертильности Способ получения М + м х, м C v, %
Б. пуш. 12 всф О О 1 о D3 1,13 + 0,07 33
Б. пуш. 11 всф О 0 1 о D3 0,85 + 0,05 35
Б. пуш. 17 сс О 0 1 о D3 1,29 + 0,13 28
Г ибрид и интродуценты
Б. пуш. 5 х Б. пов. — г - св 0,97 + 0,06 35
Б. ильмолистная — св - св 0,81 + 0,08 29
Б. бело-китайская — св - св 0,63 + 0,17 38
Таблица 2
Основные средние характеристики роста, способы получения местных видов березы, гибрида и интродуцентов в условиях серых лесных почв (Объект 2)
Происхождение Уровень самофертильности Способ получения М + м х, м Cv, %
Б. пуш. 12 всф О О 1 о D3 1,83 + 0,16 33
Б. пуш. 11 всф О 0 1 о D3 1,62 + 0,07 14
Б. пуш. 17 сс О 0 1 о D3 0,79 + 0,08 35
Г ибрид и интродуценты
Б. пуш. 5 х Б. пов. — г - св 1,44 + 0,11 23
Б. ильмолистная — св - св 0,62 + 0,05 25
Б. бело-китайская — св - св 0,72 + 0,09 31
Примечания к таблицам: способы опыления: со - самоопыление, св - свободное опыление; всф - высокосамофертильное, сс - самостерильное.
40
Лесотехнический журнал 2/2014
Природопользование
выше на втором типе почв (для потомства высокосамофертильной формы Б-11 в 2 раза: 0,85 на первом объекте и 1,62 на втором объекте, среднесемейные значения). Семенное потомство интродуцированных и гибридных деревьев березы показывают неоднозначную реакцию на рост на разных типах почв. Гибрид, где в качестве материнского растения выступала б. пушистая, также лучше растет на бедных почвах, в отличие от б. ильмолистной, имеющей лучшие ростовые показатели на богатых почвах (чернозем). Кроме содержания питательных веществ, типы почв отличаются и по степени плотности, более плотные -черноземные, менее - супесчаные серые лесные. По этому критерию можно отнести потомство F2 местных и гибридных деревьев к непритязательным к питательным веществам и предпочитающим неплотные типы почв. Дальнейшее изучение роста этих семей позволит прогнозировать его динамику для отбора перспективных семей в раннем возрасте.
Выводы
• Почвенная среда оказывает влияние на рост местных форм березы, различающихся по уровню самофертильности: семенное потомство высокосамофертильных деревьев при схеме получения со-св (Б11 и Б12) растет быстрее, по сравнению с идентичными семьями, на небогатых питательными веществами почвах (серые лесные);
• Гибрид между местными видами берез также нетребователен к почвенным условиям, причем семя гибрида растёт лучше на менее богатых почвах (0,97±0,06
и 1,44±0,11) соответственно.
• Скорость роста при низкой обеспеченности питательными веществами может определяться эффективностью их использования, а при высокой - уровнем их потребления.
Библиографический список
1. Драгавцев, В. А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений: научное издание [Текст] / В. А. Драгавцев. - СПб. : ООО «Копи-Р», 2003. -33 с.
2. Gailing, O. Molecular genetic tools to infer the origin of forest plants and wood. Appl. Microbiol. Biotechnol [Text] / O. Gailing, R. Finkeldey, L. Leinemann. - 2010. - № 85. - С. 1251-1258.
3. Махнёв, А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae [Текст] / А. К. Махнёв. - М. : Наука,1987. - 128 c.
4. Попов, В. К. Березовые леса Центральной лесостепи России [Текст] : монография / В. К. Попов; Воронеж. гос. лесо-техн. академия. - Воронеж : Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2003. - 424 c.
5. Брюбейкер, Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика [Текст] / Дж. Л. Брюбейкер. - М. : Колос, 1966. - 224 c.
6. Плохинский, Н. А. Биометрия [Текст] : доп. м-вом высш. и сред. спец. образования СССР в качестве учеб. пособия для студентов биол. специальностей ун-тов / Н. А. Плохинский. - 2-е изд. - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1973. - 363 c.
Лесотехнический журнал 2/2014
41
