CC BY
46
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
6. ГОСТ 13056.6-97. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести, 1998. -31 c.
7. Kabata-Pendias, A. Trace Elements From soil to Human / A. Kabata-Pendias, A.B. Mukherjee // Springer. - New York. - 2007. - 576 p.
8. Seth, C. S. EDTA-enhanced lead phytoremediation in sunflower (Helianthus annuus L.) hydroponic culture / C. S. Seth, V Misra, R. R. Singh, L. Zolla // Plant Soil. - 2011. - Vol. 347. - № 1-2. - P. 231-242.
9. Brunner, I. Heavy metal accumulation and phytostabilisation potential of tree fine roots in a contaminated soil [Text] / I. Brunner, J. Luster, M. S. Gbnthardt-Goerg, B. Frey // Environ. Pollut. - 2008.
- Vol. 152(3). - P. 559-568.
10. Lichtenthaler, H. K. Chlorophylls and carotenoids, pigments of photosynthetic biomembranes [Text] / H.
K. Lichtenthaler // Methods in Enzymology. - 1987.
- Vol. 148. - P. 350-382.
11. Garg, N. Effects of interactions between cadmium and lead on growth, nitrogen fixation, phytochelatin, and glutathione production in mycorrhizal Cajanus cajan (L.) Millsp. [Text] / N. Garg, N. Aggarwal // J. Plant Growth Regul. - 2011. - Vol. 30. - P. 286-300.
12. Ahmad, M. S. A. Lead (Pb)-induced regulation of growth, photosynthesis, and mineral nutrition in maize (Zea mays
L. ) plants at early growth stages [Text] / M. S. A. Ahmad,
M. Ashraf, Q. Tabassam, M. Hussain, H. Firdous // Biol. Trace Elem. Res. - 2011. - Vol. 144. - P 1229-1239.
13. Sengar, R. S. Lead stress effects on physiobiochemical activities of higherplants [Text] / R. S. Sengar, M. Gautam,
S. K. Garg, K. Sengar, R. Chaudhary // Ed. Whitacre D.M.: Reviews of Environmental Contamination and Toxicology. - 2008. - Vol. 196. - P. 73-93.
14. Nagajyoti, P. C. Heavy metals, occurrence and toxicity for plants: a review [Text] / P. C. Nagajyoti, K. D. Lee,
T. V. M. Sreekanth // Environ. Chem. Lett. - 2010. - Vol. 8. - P. 199-216.
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ДЕРЕВЬЕВ БЕРЕЗЫ ПУШИСТОЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В ИСПЫТАТЕЛЬНЫХ КУЛЬТУРАХ
И.Ю. ИСАКОВ, доц. каф. лесных культур, селекции и лесомелиорации ВГЛТА, канд. с.-х. наук
а ля устойчивого управления лесным хозяйством необходимо лучше понимать енности индивидуального и популяционного уровня организации древесных растений и их генетического разнообразия. Один вид может образоваться при самом широком наборе экологических условий. Кроме того, лесные виды растений развивались в течение нескольких периодов изменения климата; их генетическое разнообразие обеспечивает им потенциал для адаптации к формирующимся климатическим изменениям. Деревья имеют разнообразные механизмы распространения семян, которые позволяют их потомству мигрировать на большие расстояния. Однако даже эта важная особенность может оказаться недостаточной для выживания многих видов в условиях быстрых климатических изменений, происходящих в настоящее время.
Учитывая происходящие климатические изменения, уже невозможно предположить, что нынешние условия для роста сохранятся и через 100 лет, а способность к адаптации в течение продолжительных периодов ротации будет становиться все более важным фактором в области управления лесопользованием.
В мировой практике большее предпочтение отдается созданию лесосеменных плантаций из семян деревьев, прошедших, как минимум, фенотипический отбор. Однако генетическую оценку материнские деревья для объектов ЕГСК, как правило, не проходят.
Перспективным направлением для создания семейственных и клоновых плантаций лесообразующих пород является сортовыведение. Для получения сорта у древесных растений необходимо проведение селекционных мероприятий. В настоящее время для быстрорастущих древесных пород, к которым относится и береза, установлен приоритет в применении селекционных технологий (разные схемы гибридизации, создание сортов-клонов, сортов-линий) перед микро- и макроландшафтным районированием и интродукционных процессов [1].
К биологическим особенностям, благоприятствующим использованию березы в качестве модельного объекта для получения сортов-линий, относятся:
1. Частое, почти ежегодное, плодоношение.
2. Раннее (на 5-7 году) вступление в репродуктивную стадию онтогенеза и, следо-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
123
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
вательно, небольшой временной период между смежными генерациями.
3. Потенциальная способность к разным способам опыления: аут-, кросс- и инбридингу; скрещиваемость при межвидовой и внутривидовой гибридизации.
4. Береза является однодомным растением.
5. Дифференциация нативных популяций березы на алло- и аутогамные формы [2].
6. Возможность вегетативного размножения ценных в селекционном отношении форм (клонирование in vitro).
7. Наличие в природных популяциях разных по уровню самофертильности деревьев позволяет ограничить число поколений самоопыления.
Поэтапное получение необходимого растительного материала позволит проверить необходимые теоретические предпосылки, полученные в результате опытов на растениях - однолетниках [3].
Изучение взаимодействия генотип-среда является важной генетической характеристикой для древесного растения. В настоящее время существуют три модели реализации генетической информации до уровня признака: 1) менделевская (ген - признак); 2) модель Мазера-Райта (при которой на количественный признак одновременно воздействуют полигены и среда); 3) эколого-генетическая модель В.А. Драгавцева, имеющая более сложную структуру с лабильным спектром генов, определяющих o2g, лимитирующие факторы среды и трехсоставные модули, зависящие от первого фактора
[4]. При более полном понимании процессов, происходящих при адаптации деревьев к определенным условиям среды (как воздушной, так и к почвенной), можно прогнозировать развитие количественных и качественных признаков. Это, в свою очередь, позволит расширить наши знания как в теоретической области биологии, так и в прикладной.
Виды березы чрезвычайно полиморфны. Полиморфизмом отличаются как вегетативные органы, так и генеративные. Кроме того, некоторые виды (формы) березы (например, карельская береза) характеризуются наличием нескольких жизненных форм - от кустовид-
ной до высокоствольной. Известно, что береза крайне неприхотлива к почвенным условиям. Наряду с другими особенностями она является почвоулучшающей древесной породой.
При тестировании деревьев на отношение к инбридингу дифференциация популяции наблюдается уже при всхожести семян. Дальнейшие исследования роста этих деревьев показали, что при инбридинге есть деревья, превышающие по высоте деревья, полученные при аутбридинге.
Материнские деревья березы пушистой были отобраны в Воронежском государственном биосферном заповеднике в 1981 г. сотрудниками ФГУП НИИ лесной генетики и селекции Ю.Н. Исаковым и В.В. Иевлевым. В тот же год были проведены гибридизация и самоопыление. В 1983 г. растения были пересажены на лесокультурную площадь. По итогам многолетних исследований указанных деревьев установлено, что наиболее информативным отрезком онтогенеза по признаку роста в высоту является 10-летний возраст культур. Данные по замерам в этом возрасте и в возрасте 13 лет, а также основные статистические характеристики приведены в табл. 1, 2.
Количественные признаки, к которым относится и рост в высоту, обусловлены тремя основными причинами: 1) экспрессируются полигенными комплексами; 2) находятся в одних группах сцепления с генами, нежелательными для селекционера; 3) подвержены факторам внешней среды [5].
Таким образом, по данным табл. 1 видно, что лучшим ростом в высоту при самоопылении отличалось потомство самофертильных деревьев (Б-12) - 6,6 м. При свободном опылении лучше росло потомство самостерильных деревьев (Б-18) - 5,9 м. На примере выборки у потомства восьми материнских деревьев березы пушистой, полученного при разных способах опыления, выявлен широкий полиморфизм материнских деревьев по реакции на самоопыление - от самостерильных до высо-косамофертильных. Уровень самофертильности определялся как отношение среднего значения роста в высоту у самоопыленных деревьев к среднему значению у свободноопыленных. В количественном выражении пребладают
124
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 1
Рост в высоту семенного потомства березы пушистой в F 1 при разных способах опыления (возраст 10 лет)
N мат. дерева n Способ опыления M + m , м а, м С, % V7
Б-10 13 Со 5,05 + 0,35 1,3 26
13 Св 4,86 + 0,41 1,5 32
Б-11 5 Со 6,56 + 0,10 0,2 13
5 Св 4,33 + 0,24 0,5 11
Б-12 5 Со 6,63 + 0,12 0,2 3
8 Св 3,86 + 0,35 1,0 25
Б-15 4 Со 4,50 + 0,50 0,9 19
5 Св 4,48 + 0,46 1,0 23
Б-17 9 Со 4,77 + 0,30 0,9 18
17 Св 4,84 + 0,21 0,8 16
Б-18 9 Со 3,70 + 0,59 1,5 42
10 Св 5,87 + 0,51 0,9 16
Б-22 6 Со 5,25 + 0,47 1,1 22
11 Св 5,53 + 0,30 0,9 16
Б-34 10 Со 4,42 + 0,47 1,5 34
16 Св 4,85 + 0,21 0,8 17
Таблица 2
Рост в высоту семенного потомства березы пушистой в F 1 при разных способах опыления (возраст 13 лет)
N мат. дерева n Способ опыления M + m, м а , м С, % V7
Б-10 13 Со 6,95 + 0,28 1,0 15
13 Св 7,04 + 0,33 1,2 17
Б-11 5 Со 7,62 + 0,23 0,5 7
5 Св 7,37 + 0,36 0,7 10
Б-12 3 Со 8,60 + 0,20 0,3 4
7 Св 6,24 + 0,48 1,3 20
Б-15 4 Со 6,57 + 0,74 1,3 20
5 Св 6,40 + 0,55 1,2 19
Б-17 9 Со 7,27 + 0,20 0,6 8
17 Св 7,26 + 0,15 0,6 8
Б-18 7 Со 5,69 + 0,79 2,0 37
10 Св 8,11 + 0,32 1,0 12
Б-22 6 Со 7,20 + 0,27 0,7 9
11 Св 7,92 + 0,23 0,7 9
Б-34 10 Со 6,27 + 0,77 2,5 39
15 Св 7,15 + 0,18 0,7 10
переходные формы - 67 % выборки. Крайние классы - самофертильные и самостерильные - представлены 22 % и 11 %, соответственно.
Анализ данных табл. 2 показывает, что величина коэффициента изменчивости Cv варьировалась от 4 % до 39 % (Б-34). Семенное потомство самофертильного дерева Б-12 характеризуется минимальным значением Cv по
сравнению со средневыборочным (18 %). Коэффициент изменчивости у потомства самостерильного дерева Б-18 более чем вдвое превышал среднее по выборке значение (37 % и 18 %, соответственно). Таким образом, рост в высоту березы пушистой, полученной при самоопылении, варьируется гораздо больше, чем у деревьев, полученных при свободном
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
125
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
опылении (в последнем случае он варьировался от 8 % до 25 %).
В целом при сравнении особенностей роста в высоту у семенного потомства березы пушистой, полученного разными методами, в десяти и тринадцатилетнем возрасте можно говорить о более контрастном выражении этого признака у десятилетних деревьев. В качестве контроля использовался рост деревьев, полученных в результате свободного опыления. В старшем возрасте соотношение самоопыление/свободное опыление по признаку роста выявляется не так контрастно и количество переходных форм увеличивается. Выявлены семьи с опережающим контроль ростом, угнетенным ростом (явление инбри-динговой депрессии) и с не отличающимся от контроля ростом (переходные формы). Семьи самоопыленного потомства самофертильных деревьев березы пушистой статистически достоверно превышают по росту в высоту семьи этих же деревьев, опылявшихся свободно. У самостерильных деревьев, наоборот, лучшим ростом обладают семьи при свободном опылении. Рост самофертильных форм у этого вида характеризуется пониженными значениями С при самоопылении и повышенными - в случае свободного опыления.
Таким образом, способ опыления влияет не только на абсолютные показатели признака потомства (рост в высоту), но и на некоторые параметрические показатели (СД, которые могут быть использованы при первичном анализе признаков продуктивности и отнесении деревьев к той или иной системе семенного размножения.
Библиографический список
1. Драгавцев, В.А. Проблемы классификации внутривидовой генетической изменчивости растений / В.А. Драгавцев // Развитие научного наследия академика Н.И. Вавилова: тезисы межд. научн. конф. - Саратов: Изд-во Саратовской ГСХА, 1997. - С. 9-13.
2. Исаков, И.Ю. Дифференциация естественных популяций березы на аллогамные и аутогамные формы и их использование в селекции / И.Ю. Исаков // Леса Евразии - Северный Кавказ: материалы VIII Международной конф. молодых ученых, посвященной 270-летию со дня рождения A.T Болотова.- М.: МГУЛ, 2008. -Т. 2. - С. 141-142.
3. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич; пер. с сербо-хорватского. - М.: Колос, 1984. - 344 с.
4. Драгавцев, В.А. Уроки эволюции генетики растений / В.А. Драгавцев // Международный научный и прикладной журнал «Биосфера». - 2012. - Т 4.
- № 3. - С. 251-262.
5. Брюбейкер, Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика / Дж.Л. Брюбейкер; пер. с англ. - М.: Колос, 1966.
- 224 с.
ИЗУЧЕНИЕ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ ВИШНИ С ЦЕЛЬЮ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ПРОИЗВОДСТВЕ СПИРТНЫХ НАПИТКОВ
В.В. КОРОВИН, проф. каф. селекции, генетики и дендрологии МГУЛ, д-р биол. наук, П.А. АКСЕНОВ, зав. лаб. каф. селекции, генетики и дендрологии МГУЛ, канд. с-х. наук, Л.А. ОГАНЕСЯНЦ, директор ВНИИПБиВП РАСХН, д-р техн. наук,
В.А. ПЕСЧАНСКАЯ, зав. отделом технологии крепких напитков ВНИИПБиВП РАСХН, В.А. ЗАХАРОВА, мл. н .с. ВНИИПБиВП РАСХН, д-р техн. наук,
Д.В. АНДРИЕВСКАЯ, н. с. ВНИИПБиВП РАСХН, канд. техн. наук,
М.А. ЗАХАРОВ, н. с. ВНИИПБиВП РАСХН, канд. техн. наук
[email protected], [email protected], [email protected]
Виноделие - одна из древнейших отраслей человеческой деятельности. Во многих странах в соответствии с географическим положением и направлением культурного развития складывались свои, самобытные традиции виноделия. И эти традиции необходимо бережно хранить, хотя бы как элементы
национальной культуры или как доведенные до совершенства технологии, замены которым до настоящего времени еще не найдено. Вместе с тем, так называемая «глобализация», охватывающая страны и континенты, несет с собой унификацию многих технологических процессов. При этом происходит отбор эконо-
126
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
