CC BY
55
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
ВЛИЯНИЕ ИОНОВ СВИНЦА НА ПОСЕВНЫЕ КАЧЕСТВА СЕМЯН И РАЗВИТИЕ СЕЯНЦЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Ю.В. ИВАНОВ, с. н. с. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, канд. биол. наук,
Ю.В. САВОЧКИН, н. с. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, канд. биол. наук,
ВЛ.В. КУЗНЕЦОВ, директор Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, член-корреспондент РАН, д-р биол. наук,
С.И. МАРЧЕНКО, доц. каф. лесных культур и почвоведения БГИТА, канд. с.-х. наук
[email protected], [email protected], [email protected]
Результатом интенсивной антропогенной деятельности явилось увеличение объемов выбросов в биосферу веществ, оказывающих крайне негативное воздействие на все ее компоненты. Сжигание природного топлива, массовая добыча и переработка полезных ископаемых, производство различных групп химических соединений привело к поступлению в окружающую среду качественно новых видов загрязнителей. Среди них особая роль принадлежит тяжелым металлам, которые, встраиваясь в геологический круговорот, аккумулируются в почвах в токсических для растений концентрациях [1]. Вследствие их негативного воздействия снижается биологическая продуктивность и устойчивость фитоценозов [2, 3]. В связи с этим изучение специфики токсического действия тяжелых металлов, особенно с невыясненной физиологической ролью (Pb, Cd, Sr, Bi и др.), является актуальной задачей.
Одним из опасных загрязнителей окружающей среды является свинец, принадлежащий к группе стойких поллютантов, оказывающих токсическое действие на все компоненты экосистемы [7]. Физиологическая роль свинца в растительных организмах до сих пор не установлена, а потенциальная потребность в нем растений оценивается в 0,010-0,028 мкмоль/г сухой биомассы [7]. Из-за применения удобрений, гербицидов и пестицидов свинцом оказались загрязнены сельскохозяйственные и садоводческие земли. Сброс индустриальных сточных вод, широкое применение этилированного бензина, боеприпасов и взрывчатых веществ существенно повысило общее загрязнение окру-
жающей среды свинцом [8]. Как следствие величина токсической нагрузки на сельскохозяйственные земли превышает естественную иммобилизацию свинца в 20 и более раз [7], а в поверхностном слое почв вдоль автотрасс до сих пор регистрируется повышенное содержание тетраметил- и тетраэтилсвинца.
Особенности видового состава растительности, произрастающей на загрязненных свинцом территориях (лесные массивы в зонах добычи, природоохранные леса и т.п.), делают целесообразными исследования адаптационного потенциала древесных, особенно хвойных видов растений [9]. Ввиду специфики их развития особую значимость приобретает изучение влияния свинца на посевные качества семян и устойчивость сеянцев на раннем ювенильном этапе онтогенеза [3].
Ранее нами была установлена низкая устойчивость сеянцев сосны обыкновенной (Pirns sylvestris L.) к действию повышенных концентраций ионов цинка, который относительно нетоксичен для растений [3]. Учитывая принадлежность свинца к группе веществ с общетоксическим типом действия и более высокой, по сравнению с цинком, константой связывания с SH-группами белков и аминокислот [4], выяснение резистентности сосны к избыточному его содержанию в почве является крайне важным. Эта задача приобретает особую актуальность в связи с возможным снижением продуктивности сосновых лесов из-за хронического воздействия свинца.
Семена сосны обыкновенной сбора 2010 г. предоставлены Учебно-опытным лесхозом Брянской государственной инженернотехнологической академии. Семена проращи-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
117
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 1
Влияние ионов свинца на посевные качества семян сосны обыкновенной и гибель сеянцев
Показатель РЬ(СНзСОО)2, мкМ
0 10 50
Абсолютная всхожесть, % 76,17 ± 2,83 73,33 ± 2,53 77,97 ± 3,64
Средний семенной покой, дни 9,90 ± 0,06 10,00 ± 0,12 9,77 ± 0,18
% недоразвитых сеянцев* 9,92 ± 1,60 10,05 ± 2,56 12,24 ± 3,35
% погибших сеянцев* 3,84 ± 1,76 4,38 ± 0,60 6,33 ± 1,21
Примечание: % недоразвитых и погибших сеянцев выражен по отношению к общему количеству нормально проросших семян в каждом из вариантов опыта
вали после намачивания в дистиллированной воде (контроль) и в растворах Pb(CH3COO)2 (концентрации 10 и 50 мкМ). Сеянцы выращивали в камере фитотрона со световым периодом 16 ч [5]. Эксперимент заканчивали по достижении сеянцами возраста 6 недель, на этапе органогенеза, характеризующимся высокой энергией роста хвои и интенсивным потреблением элементов минерального питания [3].
Посевные качества семян сосны устанавливали в соответствии с требованиями межгосударственного стандарта [6]
Оценку темпов накопления биомассы сеянцами проводили гравиметрическим методом. Измерения линейных размеров органов (главный корень, гипокотиль, семядоли, хвоя) проводили в программе MapInfo Professional v.9.5 после сканирования сеянцев с разрешением 800 dpi [2]. Для определения сухой биомассы и содержания воды в органах сеянцев их высушивали до постоянной массы [3].
Содержание свинца в тканях определяли на атомно-абсорбционном спектрофотометре «Формула ФМ400» («Лабист», Россия)
[3].
Содержание хлорофиллов a, b и каротиноидов в ассимилирующих органах сеянцев определяли в соответствии с рекомендациями Лихтенталера [10].
Статистическая обработка результатов выполнена с использованием программ Tanagra 1.4.44 и Microsoft Excel 2003. Из каждой выборки исключали значения параметров, выходящие за рамки ±3о. Итоговые значения представляют собой среднюю арифметическую величину ± ее основную погрешность.
Для оценки существенности различий средних величин применяли t-критерий Стью-дента. Для оценки параметров, количество наблюдений в которых не позволяло использовать t-критерий Стьюдента, применяли непараметрический критерий Краскела-Уолли-са (KW).
Токсическое воздействие ионов свинца на растения, как правило, проявляется в снижении всхожести семян и замедлении роста [11, 12]. Однако в диапазоне исследованных концентраций Pb(CH3COO)2 нами не было обнаружено значимых изменений посевных качеств семян (табл. 1): абсолютная всхожесть (KW = 1,27, p = 0,52); средний семенной покой (KW = 1,87, p = 0,39). Это позволяет сделать вывод о довольно высокой устойчивости сосны обыкновенной к действию ионов свинца на этапе прорастания семени. Вместе с тем, в течение 6-ти недель после прорастания семян увеличивалось количество погибших (KW = 1,19, p = 0,28) и недоразвитых сеянцев (KW = 0,19, p = 0,66) (табл. 1), свидетельствующее о тенденции токсического действия повышенных концентраций ионов свинца.
Известно, что уровень поглощения растениями ионов свинца из почвы относительно невысок в связи с его пассивным поступлением в клетки корня [4], а из-за ограниченной транспортации по растению наибольшие его скопления характерны именно для корневой системы [4, 7, 12]. Однако даже в контрольных условиях (0 мкМ Pb(CH3COO)2) нами зарегистрировано присутствие ионов свинца в корневой системе - 0,166; гипокоти-лях - 0,040; семядолях - 0,052 и хвое - 0,012 мкмоль/г сухой биомассы (рисунок). При
118
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 2
Параметры развития сеянцев сосны обыкновенной в условиях хронического действия ионов свинца
Показатель Pb(CH3COO)2, мкМ
0 10 50
Сырая биомасса сеянцев, мг 295,6 ± 5,2 304,6 ± 5,8 283,6 ± 5,6
Сухая биомасса сеянцев, мг 50,1 ± 1,3 52,1 ± 3,3 40,9 ± 2,3
Содержание воды в сеянцах, % 81,5 ± 0,2 82,9 ± 0,3 82,8 ± 0,1
Соотношение биомасс надземных и подземных органов сеянцев, раз 4,58 ± 0,14 4,59 ± 0,20 4,69 ± 0,11
0,0
0 10 50
Pb(CH3COO)2, мкМ
0 10 50
Pb(CH3COO)2, мкМ
Рисунок. Содержание ионов свинца в органах сеянцев сосны обыкновенной: а - корневая система; б - гипокотиль; в - семядоли; г - хвоя
этом конститутивное содержание свинца в органах сеянцев, за исключением хвои, превышает пределы потенциально необходимых концентраций (0,010-0,028 мкмоль/г сухой
биомассы) [7] в 6-16 раз - в корневой системе; в 1,4-4,0 раза - в гипокотилях, и в 1,9-5,2 раз - в семядолях. Отметим, что непосредственно в питательном растворе ионы свинца
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 1/2014
119
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
не обнаруживались, что свидетельствует о наличии активных механизмов его аккумуляции сеянцами. Подтверждением активного поступления ионов свинца в корневую систему является повышение его содержания до 25,6 мкмоль/г сухой биомассы при действии 10 мкМ Pb(CH3COO)2, т.е. в 154 раза по сравнению с контролем (t = 5,48, p = 0,001) (рисунок а). При этой же концентрации увеличение содержания ионов свинца в других органах сеянцев составляло: гипокотили - 6,5 раз (t = = 9,72, p = 0,001) (рисунок б); семядоли - 2,0 (t = 2,49, p = 0,05) (рисунок в); хвоя - 3,0 раза (t = 7,15, p = 0,001) (рисунок г). Увеличение концентрации ионов свинца до 50 мкМ, по сравнению с 10 мкМ, сопровождалось ростом его содержания в органах сеянцев (рисунок): в корневой системе - в 3,6 раз (KW = 20,77, p < 0,001), в гипокотилях - в 2,5 (t = 4,31, p = 0,001), в семядолях - в 1,7 (KW = 9,48, p = 0,009) и в хвое - в 1,9 раз (t = 2,23, p = 0,05). Таким образом, действие
Pb(CH3COO)2 сопровождалось значительным увеличением содержания ионов свинца в органах сеянцев, что могло привести к проявлению его токсических свойств [7].
Анализ морфометрических параметров развития сеянцев выявил увеличение сырой биомассы на 3 % по сравнению с контролем при действии 10 мкМ (KW = 5,51, p = 0,06) и снижение на 4 % при 50 мкМ Pb2+ (KW = 2,39, p = 0,12) (табл. 2). Изменение сухой биомассы сеянцев было более выраженным: 10 мкМ ионов свинца приводили к ее увеличению на 4 % (KW = 8,91, p = 0,01), а 50 мкМ - к снижению на 18 % (KW = 7,74, p = 0,005). Столь существенные различия между сырой и сухой биомассами обуславливались увеличением содержания воды в сеянцах (табл. 2), которое наблюдалось уже при действии 10 мкМ (t = 3,97, p = 0,01) и сохранялось при 50 мкМ Pb2+ (t = 6,44, p = 0,001).
Соотношение биомасс надземных и подземных органов сеянцев, используемое для комплексной оценки развития растений при действии тяжелых металлов [3, 4], оставалось на стабильном уровне (KW = 0,32, p = 0,85) (табл. 2), что свидетельствует об отсутствии резко выраженного токсического
действия ионов свинца в исследуемых концентрациях на развитие корневой системы сеянцев сосны обыкновенной.
Наблюдаемые изменения сухой биомассы сеянцев (табл. 2) были связаны с ингибированием аккумуляции биомассы их органами и отмечались даже при минимальной концентрации ионов свинца: корневая система (KW = 4,04, p = 0,13), гипокотили (KW = 13,05, p = 0,001), семядоли (KW = 8,81, p = 0,012) (таблица 3). В то же время увеличение сухой биомассы сеянцев при действии 10 мкМ Pb(CH3COO)2 было обусловлено ростом биомассы хвои (KW = 9,85, p = 0,007) (табл. 3), составляющей до 64 % биомассы сеянца. При максимальной концентрации (50 мкМ Pb2+) ингибирование набора биомассы органами сеянцев было более выраженным: корневая система - на 15 % (KW = = 4,51, p = 0,03), гипокотиль - на 21 % (t = 4,49, p = 0,001), семядоли - на 14 % (t = 3,21, p = 0,01), хвоя - на 19 % (t = 3,61, p = 0,01) (табл. 3).
Следует отметить, что снижение биомассы органов сеянцев происходило на фоне увеличения в них содержания воды, особенно в присутствии 10 мкМ Pb(CH3COO)2 (табл.
3): корневая система (t = 3,87, p = 0,001), гипокотили (KW = 1,99, p = 0,37), семядоли (KW = 4,57, p = 0,10), хвоя (t = 3,14, p = 0,01). При этом тенденция к увеличению содержания воды в корневой системе и хвое сеянцев не изменялась и при действии 50 мкМ ионов свинца. Наблюдаемые изменения оводненности тканей органов могут быть связаны как с перестройкой структуры клеток под действием свинца и увеличением их водоудерживающей способности, так и со снижением интенсивности транспирации.
При всех исследованных концентрациях Pb(CH3COO)2 регистрировалось снижение линейных размеров органов сеянцев, свидетельствующее об ингибирующем действии ионов свинца на ростовые процессы. В большей степени это проявлялось в снижении длины главного корня сеянцев: на 12,2 % (t = 8,10, p = 0,001) при 10 мкМ и на 17,6 % (t = 10,89, p = 0,001) при 50 мкМ Pb2+. Также снижалась протяженность гипокотилей (10 мкМ - 1,7 % (KW = 30,06, p = 0,001),
120
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 3
Развитие органов сеянцев в условиях хронического действия ионов свинца
Наименование органа сеянца РЬ(СНзСОО)2, мкМ
0 10 50
Сухая биомасса органов, мг
Корневая система 9,06 ± 0,40 8,76 ± 0,66 7,74 ± 0,68
Гипокотиль 5,54 ± 0,16 4,97 ± 0,20 4,40 ± 0,20
Семядоли 5,29 ± 0,13 4,96 ± 0,13 4,56 ± 0,19
Хвоя 30,45 ± 0,82 32,36 ± 2,20 24,72 ± 1,36
Содержание воды в органах, %
Корневая система 90,68 ± 0,19 91,65 ± 0,16 91,88 ± 0,28
Гипокотиль 70,07 ± 0,66 70,66 ± 0,45 69,71 ± 0,51
Семядоли 74,86 ± 0,37 75,70 ± 0,31 75,28 ± 0,43
Хвоя 77,91 ± 0,16 78,84 ± 0,25 78,87 ± 0,08
Длины органов, мм
Главный корень 235,75 ± 2,55 206,94 ± 2,48 194,27 ± 2,83
Гипокотиль 33,26 ± 0,26 32,71 ± 0,29 31,11 ± 0,27
Семядоли 27,26 ± 0,19 26,54 ± 0,21 25,23 ± 0,21
Хвоя 33,61 ± 0,31 33,88 ± 0,34 33,45 ± 0,31
50 мкМ - 6,5 % (t = 5,75, p = 0,001)) и семядолей сеянцев (10 мкМ - 2,6 % (t = 2,56, p = 0,05), 50 мкМ - 6,5 % (t = 7,23, p = 0,001)). В то же время влияние ионов свинца на изменение средней длины хвои не выявлено (KW = 1,06, p = 0,59) (табл. 3).
Сопоставление параметров «сухая биомасса органов» и «длина органов» показывает, что ингибирование роста главного корня выражено сильнее, чем снижение сухой биомассы корневой системы. Это может свидетельствовать о более высокой стабильности параметров развития корневой системы (количество и длина боковых корней)
[3]. Аналогичная тенденция характерна для хвои сеянцев, снижение биомассы которой, вероятно, связано с уменьшением количества хвоинок при действии ионов свинца, но не их средней длины.
Как известно, одним из типичных индикаторов токсического действия свинца является развитие хлорозов [4]. Снижение общего содержания хлорофилла под действием ионов свинца характерно для сеянцев овса (Avena L.), огурца (Cucumis sativus L.), повилики (Cuscuta reflexa L.), золотистой фасоли (Vigna radiata L.), кукурузы (Zea mays L.), гороха (Pisum L.), сои (Glycine max (L.) Merr.), подсолнечника (Helianthus annuus L.), ели (Picea abies (L.) H.Karst) и платана западного
(Platanus occidentalis L.) [13, 14]. В то же время при низких концентрациях Pb2+, напротив, может происходить увеличение содержания хлорофилла [8].
Хроническое действие ионов свинца приводило к незначительному снижению содержания хлорофиллов в семядолях сеянцев лишь при максимальной концентрации (табл. 4): хлорофилл a - на 7 % (KW = 1,74, p = 0,42), хлорофилл b - на 14 % (KW = 2,09, p = 0,35). В хвое сеянцев, напротив, отмечалось увеличение содержания хлорофиллов, более выраженное при действии 50 мкМ Pb2+: хлорофилл a - на 15 % (t = 3,27,p = 0,01), хлорофилл b - на 33 % (t = 3,54, p = 0,01). Влияние ионов свинца на содержание каротиноидов в ассимилирующих органах сеянцев нами не выявлено: семядоли (KW = 0,27, p = 0,88), хвоя (KW = 0,13, p = 0,94) (табл. 4).
Повышенное содержание фотосинтетических пигментов в семядолях сеянцев по сравнению с хвоей (табл. 4) свидетельствует о лучшем снабжении первых элементами минерального питания, особенно Mg и Fe [3, 13]. Это также подтверждается анализом соотношения хлорофиллов a/b, которое практически вдвое ниже в семядолях сеянцев, чем в хвое, что свидетельствует о более высоком содержании хлорофилла b. В то же время действие ионов свинца приводило к увеличению
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 1/2014
121
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 4
Содержание основных фотосинтетических пигментов в ассимилирующих органах сеянцев в условиях хронического действия ионов свинца
Наименование органа сеянца Pb(CH3COO)2, мкМ
0 10 50
Содержание хлорофилла а, мг/г сухой биомассы
Семядоли 5,00 ± 0,33 5,12 ± 0,20 4,65 ± 0,18
Хвоя 2,01 ± 0,07 2,16 ± 0,18 2,32 ± 0,06
Содержание хлорофилла b, мг/г сухой биомассы
Семядоли 2,20 ± 0,14 2,10 ± 0,11 1,90 ± 0,10
Хвоя 0,45 ± 0,03 0,61 ± 0,09 0,60 ± 0,03
Содержание каротиноидов, мг/г сухой биомассы
Семядоли 0,94 ± 0,04 0,94 ± 0,03 0,92 ± 0,03
Хвоя 0,44 ± 0,01 0,46 ± 0,05 0,43 ± 0,01
Соотношение хлорофиллов a/b, раз
Семядоли 2,28 ± 0,08 2,43 ± 0,03 2,45 ± 0,07
Хвоя 4,61 ± 0,22 3,83 ± 0,29 3,96 ± 0,20
Соотношение каротиноидов к сумме хлорофиллов а и b, раз
Семядоли 0,131 ± 0,005 0,130 ± 0,002 0,141 ± 0,003
Хвои 0,180 ± 0,005 0,166 ± 0,007 0,149 ± 0,003
соотношения хлорофиллов a/b в семядолях (KW = 2,22, p = 0,33) и его снижению в хвое сеянцев (t = 2,23, p = 0,05). Аналогично соотношению хлорофиллов a/b соотношение каротиноидов к сумме хлорофиллов при действии ионов свинца увеличивалось в семядолях (KW = 6,77, p = 0,03) и снижалось в хвое сеянцев (t = 5,32, p = 0,001) (табл. 4). Таким образом, несмотря на увеличение содержания ионов свинца в хвое в 5,7 раз по сравнению с контролем (рисунок г) развития признаков хлороза нами не обнаружено.
Совокупность представленных данных свидетельствует о высокой чувствительности сеянцев сосны обыкновенной на ранних этапах онтогенеза к токсическому действию ионов свинца. Несмотря на отсутствие выраженного влияния свинца в исследованных концентрациях на посевные качества семян, увеличивалось количество недоразвитых сеянцев, и наблюдалась их ранняя гибель. Интенсивное поступление ионов свинца в корневую систему и транс-портация в надземные органы приводило к ингибированию роста и набора биомассы. В то же время, несмотря на значительное увеличение содержания свинца в ассимилирующих органах сеянцев, развития хлороза не происходило.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 12-04-01715-а.
Библиографический список
1. Иванов, Ю.В. Хроническое действие высоких концентраций цинка на активность антиоксидантных ферментов в сеянцах сосны обыкновенной / Ю.В. Иванов, Ю.В. Савочкин, Вл.В. Кузнецов // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2012. - № 1(84).
- С. 105-108.
2. Иванов, Ю.В. Анализ ростовых процессов Pinus sylvestris L. на ранних стадиях онтогенеза в условиях хронического действия цинка / Ю.В. Иванов, Ю.В. Савочкин, С.И. Марченко, В.П. Иванов // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 2011. - № 2. - С. 12-18.
3. Иванов, Ю.В. Сосна обыкновенная как модельный объект для изучения механизмов адаптации хвойных к действию тяжелых металлов. 1. Изменение морфометрических и физиологических параметров при развитии сеянцев сосны в условиях хронического действия цинка // Ю.В. Иванов, Ю.В. Савочкин, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений.
- 2011. - Т. 58. - № 5. - С. 728-736.
4. Серегин, И.В. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения / И.В. Серегин, В.Б. Иванов // Физиология растений. - 2001. - Т. 48. - № 4. - С. 606-630.
5. Иванов, Ю.В. Влияние длины светового дня на устойчивость сеянцев сосны обыкновенной к токсическому действию цинка / Ю.В. Иванов, Ю.В. Савочкин // Вестник МГУЛ - Лесной вестник.
- 2012. - № 1(84). - С. 99-104.
122
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
6. ГОСТ 13056.6-97. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести, 1998. -31 c.
7. Kabata-Pendias, A. Trace Elements From soil to Human / A. Kabata-Pendias, A.B. Mukherjee // Springer. - New York. - 2007. - 576 p.
8. Seth, C. S. EDTA-enhanced lead phytoremediation in sunflower (Helianthus annuus L.) hydroponic culture / C. S. Seth, V Misra, R. R. Singh, L. Zolla // Plant Soil. - 2011. - Vol. 347. - № 1-2. - P. 231-242.
9. Brunner, I. Heavy metal accumulation and phytostabilisation potential of tree fine roots in a contaminated soil [Text] / I. Brunner, J. Luster, M. S. Gbnthardt-Goerg, B. Frey // Environ. Pollut. - 2008.
- Vol. 152(3). - P. 559-568.
10. Lichtenthaler, H. K. Chlorophylls and carotenoids, pigments of photosynthetic biomembranes [Text] / H.
K. Lichtenthaler // Methods in Enzymology. - 1987.
- Vol. 148. - P. 350-382.
11. Garg, N. Effects of interactions between cadmium and lead on growth, nitrogen fixation, phytochelatin, and glutathione production in mycorrhizal Cajanus cajan (L.) Millsp. [Text] / N. Garg, N. Aggarwal // J. Plant Growth Regul. - 2011. - Vol. 30. - P. 286-300.
12. Ahmad, M. S. A. Lead (Pb)-induced regulation of growth, photosynthesis, and mineral nutrition in maize (Zea mays
L. ) plants at early growth stages [Text] / M. S. A. Ahmad,
M. Ashraf, Q. Tabassam, M. Hussain, H. Firdous // Biol. Trace Elem. Res. - 2011. - Vol. 144. - P 1229-1239.
13. Sengar, R. S. Lead stress effects on physiobiochemical activities of higherplants [Text] / R. S. Sengar, M. Gautam,
S. K. Garg, K. Sengar, R. Chaudhary // Ed. Whitacre D.M.: Reviews of Environmental Contamination and Toxicology. - 2008. - Vol. 196. - P. 73-93.
14. Nagajyoti, P. C. Heavy metals, occurrence and toxicity for plants: a review [Text] / P. C. Nagajyoti, K. D. Lee,
T. V. M. Sreekanth // Environ. Chem. Lett. - 2010. - Vol. 8. - P. 199-216.
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ДЕРЕВЬЕВ БЕРЕЗЫ ПУШИСТОЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В ИСПЫТАТЕЛЬНЫХ КУЛЬТУРАХ
И.Ю. ИСАКОВ, доц. каф. лесных культур, селекции и лесомелиорации ВГЛТА, канд. с.-х. наук
а ля устойчивого управления лесным хозяйством необходимо лучше понимать енности индивидуального и популяционного уровня организации древесных растений и их генетического разнообразия. Один вид может образоваться при самом широком наборе экологических условий. Кроме того, лесные виды растений развивались в течение нескольких периодов изменения климата; их генетическое разнообразие обеспечивает им потенциал для адаптации к формирующимся климатическим изменениям. Деревья имеют разнообразные механизмы распространения семян, которые позволяют их потомству мигрировать на большие расстояния. Однако даже эта важная особенность может оказаться недостаточной для выживания многих видов в условиях быстрых климатических изменений, происходящих в настоящее время.
Учитывая происходящие климатические изменения, уже невозможно предположить, что нынешние условия для роста сохранятся и через 100 лет, а способность к адаптации в течение продолжительных периодов ротации будет становиться все более важным фактором в области управления лесопользованием.
В мировой практике большее предпочтение отдается созданию лесосеменных плантаций из семян деревьев, прошедших, как минимум, фенотипический отбор. Однако генетическую оценку материнские деревья для объектов ЕГСК, как правило, не проходят.
Перспективным направлением для создания семейственных и клоновых плантаций лесообразующих пород является сортовыведение. Для получения сорта у древесных растений необходимо проведение селекционных мероприятий. В настоящее время для быстрорастущих древесных пород, к которым относится и береза, установлен приоритет в применении селекционных технологий (разные схемы гибридизации, создание сортов-клонов, сортов-линий) перед микро- и макроландшафтным районированием и интродукционных процессов [1].
К биологическим особенностям, благоприятствующим использованию березы в качестве модельного объекта для получения сортов-линий, относятся:
1. Частое, почти ежегодное, плодоношение.
2. Раннее (на 5-7 году) вступление в репродуктивную стадию онтогенеза и, следо-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
123
