CC BY
137
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
ми. У липы, дерна, розы, бузины сезонное развитие занимает более длительный период. Остальные породы занимают промежуточное положение.
Все аборигенные виды и зимостойкие инорайонные интродуценты относятся к поздно начинающим и рано заканчивающим вегетацию. В процессе роста и развития они приспособились к экстремальным условиям климата благодаря короткому, бурному периоду роста, способности вовремя завершать процессы закаливания и своевременному вступлению в период покоя и выхода из него в оптимальные сроки. Незимостойкие инорайонные интродуценты достаточно консервативны, не меняют ритма своего развития, не успевают завершить ростовые процессы и сильно повреждаются морозом [1, 6].
Библиографический список
1. Бабич, Н.А. Интродуценты в зеленом строительстве северных городов / Н.А. Бабич, О.С. Залыв-
ская, Г.И. Травникова. - Архангельск: АГТУ, 2008. - 144 с.
2. Малаховец, П.М. Деревья и кустарники дендроса-да АГТУ / П.М. Малаховец, В.А. Тисова. - Архангельск: АГТУ, 1999. - 50 с.
3. Романова, А.Б. Устойчивость к поздним весенним заморозкам интродуцентов дендрария / А.Б. Романова // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Матер. Всероссийской научно-практической конф. - Красноярск: Сиб-ГТУ 1999. - С. 70-71.
4. Лапин, П.И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / П.И. Лапин, С.В. Сиднева // Опыт интродукции древесных растений. - М.: Наука, 1973. - С. 7-67.
5. Искусственное лесовосстановление и интродукция на Европейском Севере / под общ. ред. Н. А.Бабича. - Архангельск, 1998. - 184 с.
6. Нилов, В.Н. Зимостойкость и отпад древесных ин-тродуцентов в условиях дендрологического сада АИЛиЛХ / В.Н. Нилов // Материалы годичной сессии по итогам научно-исследовательских работ за 1979 год. - Архангельск: АИЛиЛХ, 1980. -С. 7-9.
МОРФОГЕНЕЗ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ СЕЯНЦЕВ СОСНЫ И ЕЛИ ПРИ ДЕЙСТВИИ СВЕТА РАЗЛИЧНОГО СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА
Ю.В. ИВАНОВ, с. н. с. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, канд. биол. наук,
П.П. ПАШКОВСКИИ, с. н. с. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, канд. биол. наук,
А.В. КАРТАШОВ, н. с. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, канд. биол. наук,
А.И. ИВАНОВА, н. с. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, канд. биол. наук,
Ю.В. САВОЧКИН, н. с. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, канд. биол. наук
[email protected], [email protected], [email protected]
Свет, являющийся ключевым источником энергии при фотосинтезе, играет важную роль в жизнедеятельности растений и в значительной мере определяет интенсивность их роста и развития [1]. Для подавляющего большинства высших растений спектральный диапазон света, используемого при фотосинтезе, имеет сходный состав, однако различные участки спектра вызывают определенные видоспецифичные реакции [2]. В исследованиях влияния длинноволновых (красных) и
коротковолновых (синих) участков спектра света на развитие водорослей и цветковых растений установлена их важная ассимиляционная и регуляторная роли. При действии света различного спектрального состава обнаружены изменения в прорастании семян, развитии корневой системы, росте стебля и формировании генеративных органов [3-5]. Установлено, что красный свет (610-760 нм) важен для развития фотосинтетического аппарата и аккумуляции крахмала, в то время
110
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
как синий (440-485 нм) - для фотоморфогенеза, развития хлоропластов, синтеза хлорофилла, движений замыкающих клеток устьиц и др. [1, 3].
Несмотря на существенный прогресс, достигнутый при изучении воздействия электромагнитного излучения красной и синей областей видимого спектра на развитие сельскохозяйственных культурных растений (пшеница, картофель, томат, табак, капуста, салат и др.) [1], особенности морфогенеза видов хвойных практически не исследовались
[6]. Принимая во внимание принадлежность хвойных к древнейшим представителям высших сосудистых растений [7], мы можем ожидать проявления иных по сравнению с цветковыми растениями физиологических реакций в ответ на воздействие света различного спектрального состава. Поскольку ассимиляционный аппарат хвойных эволюционировал в условиях смещения спектра света из-за трансформации газового состава атмосферы [8], их современные виды способны адаптироваться к качеству получаемого света. В результате, хвойные произрастают как в условиях недостатка синего и красного диапазонов спектра солнечного света (полог лиственного леса), так и в условиях значительной инсоляции и даже примеси ультрафиолетового излучения (высокогорье, зимний сезон) [7, 9].
До недавнего времени изучение фундаментальных основ физиологического действия светового излучения различных областей спектра было затруднено ввиду отсутствия необходимых источников узкополосного света высокой мощности. Лишь в последние годы, благодаря развитию полупроводниковых технологий, интенсифицировались работы по изучению воздействия монохроматического света, излучаемого светодиодами, на морфогенез различных видов цветковых растений [1]. По сравнению с распространенными светоизлучающими системами (ртутные газоразрядные, люминесцентные, натриевые газоразрядные лампы), светодиодные матрицы имеют ряд уникальных преимуществ. Во-первых, они излучают стабильный свет четкого волнового диапазона, характеризуются
малыми размерами, длительным сроком эксплуатации и соответствуют высоким экологическим стандартам. Во-вторых, низкое энергопотребление и малое тепловое излучение позволяют широко применять светодиоды в осветительных системах оранжерей, теплиц и климатических камер. В-третьих, спектральная специфичность и высокая мощность излучения делают их практически незаменимым инструментом для изучения физиологических и молекулярных механизмов действия света на растения [1, 5, 10].
Целью настоящей работы явилось изучение морфогенеза осевых органов сеянцев сосны обыкновенной и ели европейской при постоянном воздействии узкополосного синего и красного света.
Семена сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели европейской (Picea abies (L.) H.Karst.) сбора 2010 г. предоставлены Учебно-опытным лесхозом Брянской государственной инженерно-технологической академии. Проращивание семян проводилось в климатической камере при 16-часовом световом периоде в условиях водной культуры
[11]. В качестве источников освещения использовались светодиодные матрицы мощностью 50 Вт из алюминия-галлия-индия фосфида, излучающие свет в красной (660 нм) и индия-галлия нитрида, излучающие свет в синей (465 нм) областях спектра, выровненные по количеству падающих квантов (150 ± 30 цЕ/м-2сек-1). В качестве контроля использовались люминесцентные лампы холодного дневного света (ЛДС) OSRAM L36W/765 (150 ± 30 цЕ/м-2сек-1), которые характеризуются широким спектральным диапазоном с наличием множества пиков излучения, в том числе в красной и синей областях. С момента сброса семенной кожуры и развертывания семядолей сеянцы выращивались на специально разработанной питательной среде [11].
Эксперимент заканчивался по достижении сеянцами возраста 6 недель. Оценка накопления биомассы сеянцами и отдельным органами проводилась гравиметрическим методом. Измерения линейных размеров осевых органов (главный корень, гипокотиль), протяженности зоны образования боковых
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 1/2014
111
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
корней, их количества, а также количества хвоинок проводились в программе MapInfo Professional v.9.5 после сканирования сеянцев с разрешением 600 dpi.
Анатомические исследования выполнялись методами световой микроскопии на временных препаратах поперечных срезов гипокотилей сеянцев сосны обыкновенной и ели европейской, приготовленных непосредственно перед исследованием. Срезы толщиной 10-30 мкм готовили с помощью микротома с вибрирующим лезвием HM650V (Thermo Fisher Scientific, США) через центральную часть органа. Полученные срезы переносили на предметные стекла в каплю соленого калий-фосфатного буфера (70 мМ, рН = 7,4), накрывали покровным стеклом и изучали под световым микроскопом Imager D1 (Carl Zeiss, Германия). Для повышения контрастности и активации автофлуоресценции клеток, имеющих вторичное утолщение клеточных стенок (ксилема, эндодерма), препараты изучали с использованием светофильтра при облучении 365 нм и 450-490 нм. Документирование проводилось с помощью цифровой фотонасадки и фотоаппарата Canon PowerShot G15. Полученные изображения обрабатывались в программе Adobe Photoshop 8.0.
Статистическая обработка результатов выполнена с использованием программы Microsoft Excel 2003. Из каждой выборки исключались значения параметров, выходящие за рамки ±3о. Итоговые значения представляют собой среднюю арифметическую величину ± основную погрешность средней арифметической величины. Для оценки существенности различий средних величин применяли t-критерий Стьюдента.
Полученные результаты свидетельствуют о существенных различиях в развитии шестинедельных сеянцев сосны обыкновенной и ели европейской как в контрольных условиях, так и при действии синего и красного света (табл. 1). Различия в биомассе сеянцев контрольных групп достигали 2,2 раз (p < 0,001), т.к. сеянцы сосны развивались интенсивнее сеянцев ели. Следует отметить, что сеянцы сосны и ели, выращенные под красным светодиодом, по биомассе не отличались
(p > 0,05) от соответствующих контрольных групп растений (табл. 1). В то же время при действии синего света регистрировался значительный недобор биомассы по сравнению с контролем у сеянцев обоих видов (при p < 0,001), причем у ели более интенсивный (на 42,9 %), чем у сосны (на 23,1 %) (табл. 1).
Анализ развития корневой системы сеянцев также свидетельствует о существенных видовых различиях. В контрольных условиях (при p < 0,001) биомасса корневой системы ели была в 4,8 раз, длина главного корня - в 2,4 раза, длина зона боковых корней
- в 3,7, а количество боковых корней - в 3,3 раза меньше, чем у сосны (табл. 1). Следует обратить внимание на то, что различия в биомассе корневых систем сеянцев сосны и ели были более выражены по сравнению с общей биомассой сеянцев. Так, биомасса корневой системы сосны в контрольных условиях достигала 30,3 % от биомассы сеянца, в то время как у ели - лишь 13,8 %. Тем не менее, у обоих видов явно прослеживалось доминирование главного корня, т.е. в условиях водной культуры происходило формирование стержневого типа корневой системы.
При действии красного света у сеянцев сосны регистрировалась незначительно (на 7,4 %, p > 0,05) меньшая биомасса корневой системы, в то время как у сеянцев ели
- большая (на 6,4 %, p < 0,001) по сравнению с соответствующими контрольными группами. На красном свету биомасса корневой системы составляла 27,4 % от биомассы сеянца, а у ели оставалась практически неизменной (на уровне 13,2 %). Длина главного корня сосны на красном свету была на
15,2 % (p < 0,001) меньше, в то время как у ели на 7,5 % (p > 0,05) больше по сравнению с контролем. Также у сеянцев сосны на красном свету отмечалось сокращение зоны боковых корней на 11,7 % (p < 0,001), тогда как у ели - увеличение на 14,1 % (p < 0,05) (табл. 1). Протяженность зоны боковых корней по отношению к длине главного корня у сеянцев обоих видов, выращенных на красном свету, была на 3 % больше. У сеянцев сосны при этом формировалось на 35,4 % (p < 0,001) больше боковых корней, чем в
112
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Таблица 1
Влияние света различного спектрального состава на развитие сеянцев
Параметр Сосна обыкновенная Ель европейская
ЛДС Красный диод Синий диод ЛДС Красный диод Синий диод
Биомасса сеянцев, мг 325,0±4,9 333,3±10,5 250,0±7,2 147,4±8,9 164,5±6,5 84,2±5,6
Биомасса корневой системы, мг 98,6±3,5 91,3±4,2 52,2±2,5 20,4±3,5 21,7±1,4 5,0±0,6
Биомасса гипокотиля, мг 14,0±0,4 20,1±0,6 17,2±0,5 9,3±0,9 11,5±0,5 5,7±0,4
Длина главного корня, мм 250,7±3,6 212,5±7,5 234,3±9,2 102,7±4,7 110,4±5,1 83,7±4,6
Длина зоны боковых корней, мм 182,5±3,3 161,2±3,2 148,4±4,0 49,5±2,1 56,5±2,6 21,9±3,0
Количество боковых корней, шт. 80,5±2,7 109,0±4,5 53,0±2,2 22,8±1,8 24,7±1,6 3,9±0,6
Длина гипокотиля, мм 30,6±0,3 37,2±1,2 43,5±0,8 30,1±0,8 34,1±1,4 20,2±0,8
Таблица 2
Развитие ксилемы гипокотиля сеянцев при действии света различного спектрального состава
Параметр Сосна обыкновенная Ель европейская
ЛДС Красный диод Синий диод ЛДС Красный диод Синий диод
Число трахеид в радиальном ряду, шт. 13,1±0,4 22,3±0,4 22,0±0,4 11,5±0,5 20,3±0,6 17,5±0,2
Число рядовтрахеид, шт. 86,5±2,5 147,0±2,3 133,0±6,6 87,4±3,7 150,0±4,8 128,0±4,0
контрольной группе, а у сеянцев ели - больше лишь на 8,3 % (р > 0,05).
Воздействие синего света, как уже отмечалось, сопровождалось значительным снижением аккумуляции биомассы сеянцами обоих видов растений. На этом фоне ингибирование роста корневой системы было еще более выраженным. По сравнению с контрольными группами растений (при р < 0,001) биомасса корневой системы сеянцев сосны была на 47,1 %, сеянцев ели - на 75,5 % меньше, чем в контроле. В результате соотношение биомассы корневой системы к биомассе сеянца составляло у сосны 20,9 % (на 9,4 % ниже, чем в контроле), у ели - 5,9 % (на 7,9 % ниже, чем в контроле) (табл. 1). В отличие от сеянцев, выращенных под красным светодиодом, длина главного корня сеянцев сосны на синем свету была на 6,5 % меньше по сравнению с контролем (р > 0,05), в то время как у сеянцев ели эти различия были значительнее (18,5 %, р < 0 ,01). При действии синего света регистрировалось сильное сокращение длины зоны боковых корней в сравнении с соответс-
твующими контрольными группами (при р < 0,001): у сеянцев сосны - на 18,7 %, у сеянцев ели - на 55,8 % (табл. 1). В результате соотношение длин зон боковых корней к длине главного корня сеянцев, выращенных под синим светодиодом, составляло у сосны 63,3 % (на 9,5 % меньше контроля), у ели 26,2 % (на
22,0 % меньше контроля). Под действием синего света у сеянцев обоих видов происходило сильное торможение образования боковых корней (при р < 0,001): у сосны на 34,2 %, у ели - на 82,9 % меньше в сравнении с соответствующими контрольными группами.
В контрольных условиях освещения в развитии надземных осевых органов сеянцев, функцию которых на данном этапе онтогенеза выполняет гипокотиль, нами не регистрировалось значительных внутривидовых различий, отмеченных в корневой системе. Несмотря на то, что биомасса гипокотилей сеянцев ели была на 33,6 % ниже, чем у сосны, их длина у обоих видов практически одинакова (табл. 1). Таким образом, наблюдаемые различия в биомассе гипокотилей могли быть обусловле-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
113
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
Рисунок. Микрофотографии поперечных срезов ги-покотиля растений сосны обыкновенной, выращенных под красным (А), синим (Б) светом и светом люминесцентных ламп (В). Обозначения: КС - ксилема; ПК - паренхима коры; С - сердцевина; СХ- смоляной ход; Ф - фелле-ма (пробка); ФЛ - флоэма; Э - эпидерма
ны лишь особенностями их анатомического строения. Для подтверждения данного предположения нами были получены препараты срезов гипокотилей и проведена их морфометрическая обработка. Полученные данные показали, что в гипокотилях сеянцев ели, в среднем, откладывалось на 12,2 % (р < 0,05) меньше радиальных рядов клеток ксилемы в сравнении с сосной (табл. 2), а их размер был мельче на 16 %.
Воздействие красного света у обоих исследуемых видов растений приводило к увеличению биомассы гипокотилей в сравнении с соответствующими контрольными группами у сосны на 43,6 % (р < 0,001), у ели на 23,7 % (р < 0,01). Данное увеличение было обусловлено как интенсификацией роста в длину (при р < 0,001) у сосны на 21,6 %, у ели на 13,3 %, так и большей скоростью деления клеток (судя по ксилеме) (табл. 2). В частности, количество радиальных рядов клеток ксилемы на красном свету было больше (при р < 0,001) у сосны на 70,2 % (рисунок), у ели на 76,5 %, чем у контрольных растений. Вместе с увеличением числа клеток в радиальном ряду ксилемы происходило увеличение числа самих рядов: у сосны на 69,9 % (р < 0,001), у ели на 71,6 % (р < 0,01) (табл. 2).
В развитии гипокотилей сеянцев, выращенных под синим светодиодом, отмечались ярко выраженные видоспецифичные различия в морфогенезе. В то время как у сеянцев сосны отмечались большие (при р < 0,001) биомасса гипокотиля (на 22,9 %) и его длина (на 42,2 %), для сеянцев ели было характерно ингибирование (при р < 0,01) аккумуляции биомассы гипокотиля (на 38,7 %) и роста в длину (на 32,9 %) (табл. 1). В то же время, воздействие синего света проявлялось на анатомическом уровне в увеличении числа клеток в радиальных рядах ксилемы гипокотилей у обоих видов растений (при р < 0,001): у сосны на 67,9 % (рисунок), у ели - на 52,2 %, в сравнении с контролем. Аналогичным образом увеличивалось число рядов клеток ксилемы (при р < 0,05): у сосны - на
53,8 %, у ели - на 46,5 % (табл. 2).
В ряде научных работ последних лет сообщается о значительном улучшении мор-
114
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
фогенеза различных видов цветковых растений, выращенных in vitro под светодиодами, излучающими красный и синий свет. На основании этого делается вывод о большей пригодности светодиодов для выращивания растений, по сравнению с люминесцентными лампами [1, 5]. В то же время необходимо принимать во внимание разнообразие фотоморфогенетических реакций различных видов растений в ответ на действие света той или иной области спектра.
Отмечено, что воздействие красного света (650 нм), излучаемого светодиодами, вызывало стимуляцию роста надземных осевых органов растений хризантем (Chrysanthemum L.) и винограда (Vitis L.). В то же время красный свет (650 нм) вызывал ингибирование роста стебля у шалфея сверкающего (Salvia splendens F. Sello ex Ruem & Schult) [3], и у ремании клейкой (Rehmannia glutinosa (Gaertn.) Steud.) [1]. Положительное влияние красного света (650 нм) на развитие главного корня и корневой системы в целом отмечено в экспериментах с хлопчатником обыкновенным (Gossypium hirsutum L.), трехкрылосемян-ником японским (Tripterospermum japonicum Sieb. & Zucc.) и антуриумом (Anthurium Schott) [1].
В ходе немногочисленных экспериментов с хвойными (сосна ладанная (Pinus taeda L.), сосна Эллиота (Pinus elliottii Engelm.), сосна болотная (Pinus palustris Mill.), ель европейская (Picea abies L. (Karst.))) установлено, что воздействие красного света (600-700 нм, 59 цЕ/м-2»сек-1) по сравнению со светом, полученным от флуоресцентных ламп, увеличивало частоту прорастания соматических эмбрионов этих растений, усиливало рост главного корня, развитие боковых корней первого порядка, а также гипокотиля сеянцев [6].
Совокупность полученных нами экспериментальных данных показывает, что у сеянцев ели европейской воздействие красного света приводит к интенсификации морфогенеза осевых органов (главный корень и гипокотиль), в то время как у сеянцев сосны обыкновенной наблюдается ингибирование роста главного корня в длину. Отмеченные
нами различия в развитии сеянцев сосны и ели объясняют разную требовательность исследуемых растений к световому режиму. Сосна обыкновенная, являющаяся светолюбивым видом, как правило, произрастает на открытых пространствах, т.е. ее ассимиляционному аппарату доступен весь световой диапазон солнечного света. Ель европейская, напротив, приспособлена к развитию под пологом леса, куда свет синей области спектра проникает хуже, чем красной, вследствие сильного поглощения растительностью верхнего полога. Таким образом, лучший рост сеянцев ели при освещении красным светом, в сравнении с контролем, может объясняться эколого-физиологическими особенностями данного вида, поскольку значительное преобладание красного света над синим является естественным световым режимом в сомкнутых древостоях.
Воздействие красного света оказывало противоположное влияние на рост надземных и подземных осевых органов (гипокотиля и главного корня) сеянцев сосны обыкновенной. На фоне уменьшения длины главного корня наблюдалось значительное удлинение гипокотиля, вероятно, вследствие большей активности меристем. Подтверждением этому служит лучшая развитость ксилемы гипоко-тиля сеянцев. Наряду с уменьшением длины главного корня сеянцев сосны, выращенных под красным светом, наблюдалось явное ослабление апикального доминирования главного корня, вероятно, вследствие изменений в гормональной регуляции. При этом увеличивалось количество боковых корней, а также сокращалось расстояние от кончика главного корня до первого бокового.
Воздействие синего света (460 нм, 200 цЕ/м-2сек-1) вызывало интенсификацию роста салата-латука (Lactuca sativa L.), сопровождавшуюся пятикратным увеличением длины главного корня. Однако на этом фоне существенных изменений в развитии надземных осевых органов не происходило
[5]. Выращивание бархатцев прямостоячих (Tagetes erecta L.) под монохроматическим синим светом (440 нм) приводило к трехкратному увеличению длины стебля по срав-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
115
ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ, СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
нению с контролем [3]. Стимуляция роста стебля в длину под воздействием синего света (400-500 нм) отмечалась у растений сои (Glycine max, cv. Hoyt) и редиса (Raphanus sativus cv. Cherry Belle), хотя растения пшеницы (Triticum aestivum cv. Perigee) не отвечали на данное воздействие [10]. Выращивание ложных сосен под синим светом (400-500 нм, 12 цЕ/м-2сек-1) значительно подавляло рост осевых органов [6].
Действие синего света, тормозящее рост хвойных растений, подтверждалось и в наших экспериментах с сеянцами сосны и ели. При этом угнетение роста сеянцев ели было более выражено в сравнении с сеянцами сосны, у которых отмечалось усиление роста гипокотиля в длину. Тем не менее, на анатомическом уровне у обоих видов наблюдалось лучшее развитие ксилемы гипокоти-лей в сравнении с контрольными растениями. Полученные данные показывают, что растения сосны и ели принципиально различаются по требовательности к наличию синей области спектра. Вероятно, присутствие синего света является более важным для сосны, чем для ели, и этот свет способен значительно стимулировать рост побега сосны в длину. В то же время синий свет не является столь необходимым для ели, ранние этапы онтогенеза которой проходят в условиях сверхмалых количеств этого участка спектра в составе естественного освещения сомкнутых древос-тоев.
Совокупность представленных данных свидетельствует о видоспецифичной реакции сеянцев сосны обыкновенной и ели европейской на действие узкополосного красного и синего света. Это также указывает на различия в физиологических механизмах восприятия и использования данных видов света изучаемыми растениями, что определяется не только условиями их произрастания, но и особой сигнально-регуляторной ролью светового излучения, которая нуждается в дальнейшем изучении.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта ФЦП «Научные и научнопедагогические кадры инновационной России на 2009-2013 гг.» (Соглашение № 8586).
Библиографический список
1. Gupta, S. D. Fundamentals and applications of light-emitting diodes (LEDs) in in vitro plant growth and morphogenesis / S. D. Gupta, B. Jatothu // Plant Biotechnol. Rep. - 2013. Vol. 7. - P. 211-220.
2. Соловченко, А.Е. Оптическое экранирование как фотозащитный механизм растений / А.Е.Соловченко, М. Н. Мерзляк. - М.: А-Литера.
- 2010. - 164 с.
3. Heo, J. Growth responses of marigold and salvia bedding plants as effected by monochromic or mixture radiation provided by a light-emitting diode (LED) / J. Heo, C. Lee, D. Chakrabarty, K. Paek // Plant Growth Regulation. - 2002. - Vol. 38. - P. 225-230.
4. Аверчева, О.В. Особенности роста и фотосинтеза растений китайской капусты при выращивании под светодиодными светильниками / О.В. Аверчева, Ю.А. Беркович, А.Н. Ерохин, Т.В. Жигалова и др. // Физиология растений. - 2009. - Т. 56. - № 1.
- С. 17-26.
5. Kook, H.-S. Blue LED (light-emitting diodes)-mediated growth promotion and control of Botrytis disease in lettuce / H.-S. Kook, S.-H. Park, Ye-J. Jang, G.-W. Lee, J.S. Kim, H. M. Kim, B.-T. Oh, J.-C. Chae, K.-J. Lee // Acta Agriculturae Scandinavica Section B - Soil and Plant Science. - 2013. - Vol. 63.
- № 3. - P. 271-277.
6. Merkle, S.A. Light quality treatments enhance somatic seedling production in three southern pine species [Text] / S.A. Merkle, P.M. Montello, X. Xia, B.L. Upchurch. D.R. Smith // Tree Physiology. - 2005.
- Vol. 26. P. 187-194.
7. Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Федоров. - М.: Просвещение, 1978. - Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина.
- 447 с.
8. Костицин, В.А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата / В.А. Костицин // Пер. с франц. под ред. и с послесловием Н.Н. Моисеева. - М.: Наука. Главная редакция физико-математической литературы, 1984. - 96 с.
9. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1964. - 192 с.
10. Cope, K. R. Spectral effects of three types of white light-emitting diodes on plant growth and development: Absolute versus relative amounts of blue light / K. R. Cope, B. Bugbee // HortScience. - 2013. - Vol. 48(4).
- P. 504-509.
11. Иванов, Ю.В. Влияние минерального состава и pH питательной среды на устойчивость сосны обыкновенной к токсическому действию ионов цинка / Ю.В. Иванов, Ю.В. Савочкин, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений. - 2013. - Т. 60. - № 2. -С. 257-267.
116
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2014
