CC BY
17
630x181.62: 630*17:582.475.4
ДИНАМИКА РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ЯРУСОВ В КРОНАХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
И.В. Тихонова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail: selection@forest.akadem.ru
Рассматриваются индивидуальные особенности размещения мужского и женского генеративных ярусов кроны у сосны обыкновенной в трех популяциях на юге Средней Сибири. Установлены корреляции между степенью смыкания ярусов в кронах деревьев и способностью к самоопылению. Разработана шкала предварительной оценки степени самофертильности деревьев по характеру смыкания ярусов в кроне. Приведены результаты 10-летних наблюдений за динамикой пропорционального соотношения числа самофертильных и самостерильных деревьев в разные годы.
Ключевые слова: самофертильность, строение кроны, половой тип
Specific features of male and female strobiles localization in tree crone in three pine populations are considered. The correlations between a degree of overlapping of stratums in tree crones and their ability to self-pollination are established. The scale of previous estimation of trees self-fertility degree on character of generative stratums overlapping in a crone is developed. The results of ten years' observations over dynamics of a parity of number self-fertile and self-sterile trees in different years are presented.
Key words: self-fertility, structure of crone, a sexual type
ВВЕДЕНИЕ
Согласно ботанической классификации, Pinus sylvestris L. относится к раздельнополым однодомным, с отсутствием цитогенетических признаков пола (половых хромосом), растениям (Минина, Ларионова, 1979).
Большинство однодомных растений имеет механизмы, препятствующие самоопылению. Сосна является автофертильным видом - она способна и к перекрестному и к самоопылению. Известно, что в зависимости от погодных условий в популяциях сосны наблюдаются колебания в соотношении процессов перекрестного опыления и самоопыления деревьев в разные годы. Выделяют разные по способности к самоопылению деревья: высокосамостерильные (ВСС), самостерильные (СС), частично самофертильные (ЧСФ), самофертильные (СФ) и высокосамофертильные (ВСФ) деревья (Абатурова и др., 1984; Исаков и др., 2000). Для того, чтобы определить, к какому типу самофертильности относится дерево, необходимы длительные трудоемкие эксперименты.
Их применение ограничивает возможности исследования данного свойства деревьев в больших популяционных выборках. В связи с этим актуальной является задача поиска простых морфологиче-
Таблица 1- Характеристика половых типов деревьев
_____________________Половой тип____________________________________________Признаки_____________________
преобладают мужские стробилы, женские стробилы встречаются единично либо отсутствуют; более чем 20-кратное превышение числа мужских стробилов над женскими; отношение числа мужских стробилов к женским варьирует в пределах 5-20; превышение числа мужских стробилов над женскими менее 5-кратного; преобладают женские стробилы, мужские стробилы _______встречаются единично либо отсутствуют______
1 - мужской
2 - преимущественно мужской
3 - однодомный
4 - преимущественно женский
5 - женский
ских признаков, коррелирующих с индивидуальными особенностями опыления деревьев.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в Ширинском (Хакасия) и в Минусинском (юг Красноярского края) островных борах с 1996 г, в Балгазынском бору (Тува) - с 2001 года. Популяции расположены между 510 и 550 с. ш. в лесостепях Минусинской и Тувинской котловин. Постоянные пробные площади заложены на участках, близких по густоте насаждений (650 - 900 шт/га) и возрасту деревьев (50 - 96 лет). Последние два условия соблюдены в связи с известными корреляциями пола побегов с характеристиками фитоценоза (Тольский, 1950; Некрасова, 1972; Мамаев, 1973; Минина, Ларионова, 1979), а также типичным для сосны онтогенетическим трендом от женской к мужской сексуализации побегов (Минина, 1975; Минина, Ларионова, 1979). По Г.Л. Кравченко (1971), деревья находятся в четвертой возрастной репродуктивной стадии, которая начинается с 30-45 лет и заканчивается к 80-100 годам. Пол дерева определяли по соотношению числа мужских и женских стробилов в кроне (Мамаев, 1973; Минина, 1975) у 30-60 особей на каждой пробной площади (табл. 1).
Для каждого модельного дерева отмечали особенности размещения мужского и женского генеративных ярусов в кроне (рис. 1), сроки начала вылета пыльцы и раскрытия семенных чешуй шишек.
Для учета комбинаций пространственного размещения мегастробилов и микроспорофилловых колосков была составлена шкала вероятности самоопыления дерева по степени перекрывания мужского и женского генеративных ярусов с присвоением категорий от условно высокосамостерильной (ВСС), когда мегастробилы расположены в верхней части, а микроспорофиллы - в нижней, до высоко-самофертильной (ВСФ), когда оба яруса охватывают всю крону (табл. 2 ). Для выявления корреляций морфологического строения генеративных ярусов в
кронах деревьев с их способностью к самоопыле- Рисунок 1- Варианты размещения генеративных
нию в 2002 и 2005 годах с помощью метода искус- ярусов в кронах деревьев (от 1 - вверху кроны, до 3 -
ственного самоопыления определяли степень само- внизу кроны; 2 - совмещение ярусов по всей кроне,
фертильности четырех половых типов деревьев в 1.5 и 2.5 - соответствующие промежуточные вари-
ширинской популяции. анты)
Таблица 2- Шкала определения вероятности самоопыления дерева по степени перекрывания мужского и женского генеративных ярусов (обозначения см. рис. 1)_____________________________________________________
_________Женский ярус_______________________________________Мужской ярус_______________________________
_____________________2____________________________________2,5____________________________________3_
1 ЧСФ СС ВСС
1.5 СФ ЧСФ СС
2 ВСФ СФ ЧСФ
2.5 ВСФ ВСФ СФ
3 ВСФ ВСФ ВСФ
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Как известно, у сосны слабо развиты механизмы, препятствующие инбридингу (Sarvas, 1962; Kosky, 1971; Кузнецова, Исаков,1991; Романовский, Хромова, 1992). В разные годы и у разных деревьев этот признак сильно варьирует (Исаков, Семериков, 1997). Известно также, что для сосны характерно ярусное размещение репродуктивных органов в кроне: женские шишки, как правило, располагаются в верхней части кроны, мужские - на нижних ветвях. В то же время, осмотр деревьев в 1996 и 1997 гг. показал, что имеются отклонения от этого правила: женские шишки у отдельных деревьев располагались не только сверху, но и по всей кроне, как и мужские. Поэтому регулярно, наряду с определением пола дерева, мы отмечали и характер размещения мужских и женских стробилов в кронах. Наблюдения велись в связи с предположением о возможной связи признака со способностью деревьев к самоопылению и данными некоторых авторов, свидетельствующих о более высоком уровне перекрестного опыления в верхней части кроны деревьев (Духарев, 1985; Петрова, 2002) и о меньшей гетерозиготности потомства мужского полового типа (Vorobyeva, Petrova, 2000).
Надо отметить, что кроме приведенных на рисунке 1 вариантов размещения мужских и женских стробилов в кронах встречается еще один вариант генеративного строения кроны, который мы отнесли к ВСФ типу. У этих деревьев каждая крупная ветвь несет на себе сверху женские стробилы, а снизу - мужские. Они отличаются достаточной ста-
бильностью данного признака, обильным плодоношением, а также высокой густотой (ветвистостью) кроны. Последний признак придает им некоторое сходство с «ведьмиными метлами».
Было установлено, что наряду с изменением половой структуры в исследуемых популяциях изменяется вероятность самоопыления, как отдельных деревьев, так и численное соотношение выделенных по шкале условно самофертильных и самостерильных сосен. Общих для всех трех популяций однонаправленных тенденций не обнаружено. В минусинской и балгазынской популяциях отмечено постепенное увеличение степени перекрывания мужского и женского ярусов с 2001 по 2005 гг. В отличие от них, в ширинской популяции наблюдался обратный процесс: от постепенного разделения репродуктивных ярусов к восстановлению прежней высокой степени смыкания ярусов в кронах (рис. 2 а-в).
Было установлено, что популяции различаются по строению генеративных ярусов кроны у отдельных половых типов. Так, например, в ширинской популяции довольно четко видна большая вероятность самоопыления мегастробилов у преимущественно мужских и однодомных сосен по сравнению с преимущественно женскими в течение всего периода наблюдений (рис. 3 а-в). В минусинской популяции такая связь отмечена только в 2001 и 2005 гг., на момент начала исследований для нее была характерна высокая потенциальная самостерильность деревьев. В балгазынской популяции существенных различий между тремя половыми типами по данному признаку не выявлено.
□ всс псс а чсф псф пвсф
100 90 80 70 60 • 50 40 30 20 10 0
Рисунок 2 - Динамика соотношения числа деревьев с разной степенью потенциальной самофертильности в ширинской (а), минусинской (б) и балгазынской (в) популяциях
Рисунок 3 - Динамика потенциальной самофертильности трех половых типов деревьев (2- преимущественно мужских, 3 - однодомных, 4 - преимущественно женских)
Для проверки значимости признака были привлечены результаты опытов по искусственному самоопылению половых типов деревьев ширин-ской популяции. Корреляционный анализ показал, что между степенью потенциальной самофертильности дерева и результативностью самоопыления его мегастробилов существует прямая связь, которая, однако, не постоянна. В 2005 году (урожай 2006 года) коэффициент корреляции был равен 0,698, Р<0,05, в 2002 году (урожай 2003 года) связь оказалась несущественной (г=0,34). На опыление и развитие шишек и семян урожая этого года повлияли другие, не связанные с полом и относительным размещением генеративных ярусов, факторы, так как и в опыте и в контроле было отмечено низкое содержание и качество семян и большой опад шишек. Это подтверждает высокий коэффициент корреляции между сохранностью шишек в контроле и опыте в обобщенной выборке, равный 0,89.
Надо отметить, что из четырех половых типов наиболее низкой самофертильностью как по числу
шишек, так и по выходу семян отличались женские деревья. Деревья 2-4-го типов показали большую результативность самоопыления. Однако доля участия этих типов в разные годы меняется (рис. 4).
250
200
150
100
50
□ 2002г
□ 2005г
I
2
3
4
5
Рисунок 4 - Результаты искусственного самоопыления разных половых типов деревьев (2-5) в ширин-ской популяции в 2002 и 2005 гг.: I- сохранность шишек, II - с учетом выхода полных семян в % по отношению к контролю (свободному опылению)
а
а
б
б
1997
2001
в
в
0
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В целом наблюдения за динамикой пола, строением крон деревьев и опыты по их искусственному самоопылению согласуются с результатами других исследователей (Минина, Ларионова, 1979; Park, Fowles, 1984; Кузецова, 1991; Романовский, 1997; Исаков и др., 2000; Vorobyeva, Petrova, 2000) и показывают, что тип семенного размножения дерева в значительной степени связан с его полом и степенью совмещения в кронах мужского и женского генеративных ярусов. Это позволяет в первом приближении использовать признаки пола и морфологического строения генеративных ярусов кроны в качестве критериев способности дерева к самоопылению в разные годы.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Абатурова, М.П. Особенности формирования популяций сосны обыкновенной / Абатурова М.П., Духарев В.А., Козубов Г.М., Некрасов В.И., Чайлахян М.Х.- М.: Наука, 1984.- 128 с.
Духарев, В.А. Частота самоопыления и отбор в популяциях сосны обыкновенной / Духарев В.А. // Лесоведение.- 1985.- № 3.- С. 35-40.
Исаков, Ю.Н. Разнообразие по уровню самофертильности и его генотипическая обусловленность у сосны обыкновенной / Исаков Ю.Н., Кузнецова Н.Ф., Машкина О.С. // Лесоведение.- 2000.- №2.- С. 44-50.
Исаков, Ю.Н. Связь генотипа по некоторым аллозимным локусам и способности к самоопылению у сосны обыкновенной / Исакова Ю.Н., Семериков В.Л. // Генетика.- 1997.- Т. 33.- № 2.- С. 274-276.
Кравченко, Г.Л. Этапы онтогенеза сосны обыкновенной / Кравченко Г.Л. // Лесоведение.- 1971.- № 6.- С. 44-54. Кузнецова, Н.Ф. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной при самоопылении и свободном опы-
лении / Кузнецова Н.Ф., Исаков Ю.Н. // Лесоведение.-1991.- №3.- С. 27-33.
Мамаев, С.А., Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале) / Мамаев С.А.- М.: Наука, 1973.- 282 с.
Минина, Е.Г. Морфогенез и проявление пола у хвойных / Минина Е.Г., Ларионова Н.А.- М.: Наука, 1979.- 215 с.
Минина, Е.Г. Пол у сосны обыкновенной / Минина Е.Г. // Вопросы физиологии половой репродукции хвойных.-Красноярск: ИЛиД, 1975.- С. 68-89.
Некрасова,Т.П. Рост и плодоношение сосны обыкновенной / Некрасова Т.П. // Изв. СО АН СССР.- Сер. биол. наук.- 1972.- Вып. 3.- С. 45-52.
Петрова, Е.А. Полиморфизм и изменчивость кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour): автореф. дисс. к.б.н / Петрова Е.А.-.- Красноярск, 2002.- 23 с.
Романовский, М.Г. Образование семян при самоопылении сосны обыкновенной / Романовский М.Г., Хромова Л.В. // Лесоведение.- 1992.- № 5.- С. 3-9.
Романовский, М.Г. Формирование урожая семян сосны обыкновенной / Романовский М.Г. - М.: Наука, 1997.94 с.
Тольский, А.П. Лесное семеноводство / Тольский А.П.- М.; Л.: Гослесбумиздат, 1950.- 168 с.
Kosky, V. Embryonic lethals of Picea abies and Pinus sylves-tris / Kosky V. // Commun. Institute For Fenn.- 1971.-Vol. 75.- N3.- P.130.
Park, Y.S. Inbreeding in black spruce (Picea mariana (Mill) B.S.P.): Self-fertility, Genetic load and Perfomance / Park Y.S., Fowles D.P. // Canad. J. For. Res.- 1984.- N 14.- P. 17-21
Sarvas, R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris / Sarvas R. // Comm. Inst. For. Finniae.-1962.- V 53.- P. 1-198.
Vorobyeva, N.A Genetic aspects of sexual differentiation and polimorphism of reproductive structure in Siberian stone pine / Vorobyeva N.A., Petrova E.A. // Thesis of conference «Biodiversity and dynamics of ecosystems in north Eurasia».- Novosib.- 2000.- Р. 127-129.
Поступила в редакцию 24 октября 2009 г. Принята к печати 25 февраля 2010 г.
