CC BY
66
ПОЛИМОРФИЗМ СОСНЫ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ РОССИИ
Дудник С.В. (АГТУ, г. Архангельск, РФ) Тарханов С.Н. (ИЭПС УрО РАН, г. Архангельск, РФ) Щекалёв Р.В. (Институт лесоведения РАН, г. Москва, РФ)
In article results of researches of a shaped variety of pine in the European North of Russia are resulted. Distribution of different forms in various conditions of growth (type of a wood, presence industrial loadings) is determined.
Вопрос формового разнообразия видов древесной растительности имеет большую историю. Пик интереса к данной проблеме приходится на 60-е, начало 70-х годов прошлого столетия с последующим угасанием к середине 90-х. Тем не менее, определение формового разнообразия внутри отдельных популяций не теряет своей актуальности для науки и практики лесоразведения и в настоящее время. Возможно, изучение объёмных и технических характеристик древесины у различных форм не имеет существенного влияния на устойчивость насаждения в целом, но по нашему мнению, имеет неоспоримое значение для целей переработки древесины.
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) в бассейне реки Северная Двина произрастает повсеместно. Тема внутривидовой систематики данной породы довольно сложна и во многом еще открыта для дискуссий (Леса..., 1999). Л.Ф. Правдин (1964) выделяет в составе вида P. sylvestris пять подвидов (subspecies), два из которых, по его мнению, распространены в бассейне Северной Двины. Это подвид - сосна обыкновенная P. sylvestris L. subsp. sylvestris L., произрастающий в южной части Северо-Двинского бассейна (южнее 6 2о С.Ш.) и подвид сосна лапландская P. sylvestris L. subsp. lapponica Fries, занимающий большую часть площади водосбора Северной Двины севернее 62о С.Ш. Если следовать логике ряда других исследователей (Леса., 1999), в лесах бассейна реки Северная Двина распространена типовая форма сосны обыкновенной, хотя в разных экологических условиях она образует ряд экотипов, в большинстве имеющих ненаследственную природу.
Из более 150 разновидностей экотипов и форм сосны обыкновенной, описанных к настоящему времени, формирование части из них обусловлено действием природных экологических факторов, многие из них наследуются. Так, у сосны обыкновенной в конце XIX века выявлена форма (разновидность), имеющая красные пыльники (P. sylvestris var. erythranthera Sanio), а в середине XX века проведен анализ, наиболее распространенной желтопыльниковой формы (P. sylvestris f. sulfuranthera Kozubov) и краснопыльниковой формы. Было установлено, что участие краснопыльниковой формы в популяциях сосны возрастает при продвижении на север, достигая максимума вблизи северных и горных границ. Форма с красными пыльниками отличается повышенным содержанием антоциа-нов в хвое, что, вероятно, способствует лучшему прогреванию ее солнечными лучами. Это явление особенно важно для сосен, произрастающих в экстремальных условиях (Козубов, 1962). Биологические особенности этих форм и техниче-
ские свойства древесины форм с разным цветом микростробилов до сих пор не изучены.
Сосна в рассматриваемом регионе полиморфна по форме кроны (Тарханов, Щекалёв, 2004). Определенным показателем для отнесения дерева к той или иной форме по габитусу кроны может служить отношение диаметра кроны к диаметру ствола на высоте груди (1,3 м). У форм с узкой кроной (в насаждениях IV класса возраста) этот показатель колеблется в диапазоне от 12 до 15, у форм с широкой кроной - от 22 до 25 (Леса..., 1999). На наш взгляд более объективный характер будет иметь выделение данных форм на основании полученных кривых нормального распределения диаметров крон для каждого типа леса (Щекалёв, Тарханов, 2003; Щекалёв, 2004; Щекалёв и другие, 2004).
На Европейском Севере иногда встречается оригинальная зонтиковидная (плакучая) форма сосны (Леса., 1999). Такая форма отмечена нами в северной тайге и участвует в сосновых насаждениях сфагновой группы и на верховых болотах.
На верховых болотах и в сосняках сфагновых в бассейне Северной Двины можно выделить "болотную" форму (разновидность сосны обыкновенной), представляющую ненаследственный почвенный экотип P. sylvestris L. subsp.sylvestris L. var.nana Pallas. Выделенный экотип представляет собой низкорослые и кус-тарниковидные формы.
Наши наблюдения позволили выделить у сосны также формы с узкой и широкой кроной. Узкокронная форма характеризуется, в основном, узкой цилиндрической формой кроны, заостренной чаще всего лишь в верхушечной части. Сучья у нее сравнительно тонкие и отходят от ствола под небольшим углом или почти горизонтально. Установлено, что у сосны с широкой кроной быстрее наступает кульминация текущего прироста, однако средний прирост по высоте остается относительно низким и к возрасту спелости резко уменьшается. Экземпляры сосны с узкой кроной отличаются более поздней кульминацией текущего прироста (по высоте и диаметру ствола), однако сохраняют с возрастом довольно высокий средний прирост и формируют полнодревесные стволы (Щекалёв, Тарханов, 2002).
В бассейне реки Северная Двина отчетливо выделяются две контрастные по цвету микростробилов формы сосны - краснопыльниковая и желтопыльниковая. В ряде случаев можно выделить переходные (оранжевая, розовая) по цвету пыльников формы (Тарханов, Щекалёв, 2004). Окраска микростробилов, как мы полагаем, обусловлена наследственно и устойчиво сохраняется в процессе онтогенеза, то есть не зависит от возраста дерева. Таким образом, структура северотаежных популяций сосны обыкновенной полиморфна по ряду легко контролируемых морфологических признаков.
Как показали результаты наших исследований, встречаемость деревьев с красными и желтыми пыльниками в микропопуляциях может быть различной в различных типах или группах типов леса, то есть зависит от лесорастительных условий. Отмечается большая частота краснопыльниковой формы в условиях хорошего освещения, в древостоях с малой сомкнутостью крон, рединах сфагнового типа леса, верховых болотах, а также в более сухих условиях произрастания
(сосняках брусничных). Желтопыльниковая сосна чаще встречается в более густых насаждениях черничного типа с лучшими почвенными условиями.
Нами отмечено более раннее цветение сосны с красными пыльниками (по наблюдениям в вегетационный период 2002г.) в молодых и средневозрастных насаждениях. По отдельным сведениям (Правдин, 1964) доля краснопыльниковой формы в насаждениях сосны достигает 5% деревьев. Однако по нашим данным, ее долевое участие в северотаежных популяциях Северо-Двинского бассейна часто сопоставимо с желтопыльниковой формой, особенно в сосняках сфагновой группы, а в редких случаях даже несколько превосходит желтопыльниковую. С улучшением условий произрастания доля участия деревьев с красными микростробилами в пологе снижается до 10-20% от общего числа деревьев, а с желтыми пыльниками - увеличивается до 80-90%.
В северной тайге, на территории бассейна реки Северная Двина участие ширококронной формы в составе древостоев незначительно, особенно в сосняках черничных и чернично-брусничных, произрастающих на дренированных почвах подзолистого типа (до 10% от общего числа стволов сосны в древостое). Участие сосны с широкой кроной в условиях с избыточным увлажнением иногда достигает 50%. Ширококронная форма в насаждениях со сравнительно высокой сомкнутостью крон (0,6-0,7) придерживается, в основном, "окон", хотя встречается и в относительно затененных условиях, с равномерной густотой верхнего полога. Узкокронная форма доминирует по численности в составе северотаежных сосняков, иногда достигая 100 %. Ее встречаемость в меньшей степени определяется естественными условиями произрастания лесных фитоценозов (почвенно-гидрологическими), однако прослеживается некоторая тенденция к снижению ее доли в условиях техногенного загрязнения воздуха. В то же время ширококронная форма чаще присутствует при сочетании избыточного увлажнения почв и интенсивного загрязнения атмосферы.
Представленность узкокронной формы сосны в подзоне средней тайги весьма значительна (Вельский район Архангельской обл., Верховажский район Вологодской обл.). Она безраздельно господствует (более 89%) в самых различных ле-сотипологических условиях исследуемых районов. Ширококронная сосна в южных районах (водосбор реки Вага) присутствует довольно редко (чаще от 0 до 4 %). Лишь в отдельных насаждениях травяного и кустарничково -сфагнового типов леса ее участие достигает 11%. По сравнению с северной тайгой, частота ее встречаемости в сосняках кустарничково-сфагновых ниже.
Участие в северотаежных популяциях коротко - и длиннохвойной форм сосны очень незначительно (менее 10%). На отдельных опытных участках вблизи источников техногенных эмиссий доля короткохвойной сосны в насаждениях сфагновой группы достигает 23%.
Литература
1. Козубов Г.М. Внутривидовое разнообразие сосны обыкновенной (Pinus sylvestrisL.) в Карелии и на Кольском полуострове: Автореф. дисс... канд. с.-х. наук. -Л, 1962. -20 с.
2. Леса Республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. -М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. -332 с.
3. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. -М.: Наука, 1964. -172 с.
4. Тарханов С.Н., Щекалев Р.В. Внутривидовые формы хвойных устьевой области реки Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения // Актуальные проблемы экологии: Матер. межд. конф. Гродно, 2004. -С. 23.
5. Щекалев Р.В., Тарханов С.Н. Динамика радиального прироста ствола у деревьев сосны с различной шириной кроны в дельте Северной Двины // Актуальные проблемы. Тр. БГИТА Вып. 5. -Брянск, 2002. -С. 52-55.
6. Щекалёв Р.В., Тарханов С.Н. Динамика состояния сосновых древостоев Северо-Двинского региона при аэротехногенном загрязнении // Стационарные лесоэкологические исследования. -Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2003. -С. 151-152.
7. Щекалев Р.В. Изменчивость прироста и качества древесины сосны обыкновенной в естественных насаждениях Северо-Двинского бассейна в условиях аэротехногенного воздействия: Автореф. дис... канд. биол. наук. -Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2004. -21 с.
8. Щекалев Р.В., Тарханов С.Н., Торлопова Н.В., Капиталинин Д.Ю. Радиальный прирост сосны обыкновенной как индикатор загрязнения лесных экосистем бассейна Северной Двины. ИЭПС УрО РАН, Архангельск. Депонировано в ВИНИТИ 23.06.2004. № 1070-В2004. -20 с.
