CC BY
74
ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ХВОЙНЫХ НА ЕВРОПЕЙСКОМ
СЕВЕРЕ РОССИИ
С.Н. ТАРХАНОВ, ВВ. КОРОВИН, Р.В. ЩЕКАЛЕВ
Вопрос формового разнообразия видов древесной растительности имеет большую историю. Пик интереса к данной проблеме приходится на 60-е - начало 70-х гг. прошлого столетия с последующим угасанием к середине 90-х. Тем не менее, определение формового разнообразия внутри отдельных популяций не теряет своей актуальности для науки и практики лесоразведения и в настоящее время. Возможно, изучение объемных и технических характеристик древесины у различных форм не имеет существенного влияния на устойчивость насаждения в целом, но, по нашему мнению, имеет неоспоримое значение для целей переработки древесины.
Изучение внутривидовой изменчивости показало, что полиморфизм видов в широком смысле включает все проявления морфологических различий. Внутри вида и внутри отдельной популяции различия могут быть прерывистыми, тогда на первый план выходит дискретность формы (по одному или комплексу признаков) и непрерывными (клиналь-ными), тогда отдельные формы становятся трудно разграничиваемыми или же исчезают [4]. Разнообразие и число форм (морф) определяет степень полиморфизма видов.
Род Pinus
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) в бассейне реки Северная Двина произрастает повсеместно. Тема внутривидовой систематики данной породы довольно сложна и во многом еще открыта для дискуссий [3]. Л.Ф. Правдин (1969) выделяет в составе вида P sylvestris пять подвидов (subspecies), два из которых, по его мнению, распространены в бассейне Северной Двины. Это подвид - сосна обыкновенная P. sylvestris L. subsp. sylvestris L., произрастающий в южной части Северо-Двинского бассейна (южнее 62о с.ш.) и подвид сосна лапландская P sylvestris L. subsp. lapponica Fries, занимающий
большую часть площади водосбора Северной Двины севернее 62о с.ш. Если следовать логике ряда других исследователей [3], в лесах бассейна реки Северная Двина распространена типовая форма сосны обыкновенной, хотя в разных экологических условиях она образует ряд экотипов, в большинстве имеющих ненаследственную природу.
Из более 150 разновидностей экотипов и форм сосны обыкновенной, описанных к настоящему времени, формирование части из них обусловлено действием природных экологических факторов, многие из них наследуются. Так, у сосны обыкновенной в конце XIX в. выявлена форма (разновидность), имеющая красные пыльники (P. sylvestris var. erythranthera Sanio), а в середине XX в. проведен анализ наиболее распространенной желтопыльниковой формы (P sylvestris f. sulfuranthera Kozubov) и краснопыльниковой формы [3]. Было установлено, что участие краснопыльниковой формы в популяциях сосны возрастает при продвижении на север, достигая максимума вблизи северных и горных границ. Краснопыльниковая форма отличается повышенным содержанием антоцианов в хвое, что, вероятно, способствует лучшему прогреванию ее солнечными лучами. Это явление особенно важно для сосен, произрастающих в экстремальных условиях [2]. Биологические особенности этих форм и технические свойства древесины форм с разным цветом микростробилов до сих пор не изучены.
Сосна в рассматриваемом регионе полиморфна по форме кроны [3, 9]. Определенным показателем для отнесения дерева к той или иной форме по габитусу кроны может служить отношение диаметра кроны к диаметру ствола на высоте груди (1,3 м). У форм с узкой кроной (в насаждениях IV класса возраста) этот показатель колеблется в диапазоне от 12 до 15, у форм с широкой кроной - от 22 до 25 [3]. На наш взгляд, более объектив-
ный характер будет иметь выделение данных форм на основании полученных кривых нормального распределения диаметров крон для каждого типа леса [10-13].
На Европейском Севере иногда встречается оригинальная зонтиковидная (плакучая) форма сосны [3]. Такая форма отмечена нами в северной тайге и участвует в сосновых насаждениях сфагновой группы и на верховых болотах.
На верховых болотах и в сосняках сфагновых в бассейне Северной Двины можно выделить «болотную» форму (разновидность сосны обыкновенной), представляющую ненаследственный почвенный экотип P. sylvestris L. subsp. sylvestris L. var.nana Pallas. Выделенный экотип представляет собой низкорослые и кустарниковидные формы [3].
Наши наблюдения позволили выделить у сосны также формы с узкой и широкой кроной. Узкокронная форма характеризуется, в основном, узкой цилиндрической формой кроны, заостренной чаще всего лишь в верхушечной части. Сучья у нее сравнительно тонкие и отходят от ствола под небольшим углом или почти горизонтально. Установлено, что у сосны с широкой кроной быстрее наступает кульминация текущего прироста, однако средний прирост по высоте остается относительно низким и к возрасту спелости резко уменьшается. Экземпляры сосны с узкой кроной отличаются более поздней куль-
минацией текущего прироста (по высоте и диаметру ствола), однако сохраняют с возрастом довольно высокий средний прирост и формируют полнодревесные стволы [3, 10].
В бассейне реки Северная Двина отчетливо выделяются две контрастные по цвету микростробилов формы сосны - красно-пыльниковая и желтопыльниковая (рис. 1). В ряде случаев можно выделить переходные (оранжевая, розовая) по цвету пыльников формы [9]. Окраска микростробилов, как мы полагаем, обусловлена наследственно и устойчиво сохраняется в процессе онтогенеза, т.е. не зависит от возраста дерева. Таким образом, структура северотаежных популяций сосны обыкновенной полиморфна по ряду легко контролируемых морфологических признаков.
Как показали результаты наших исследований, встречаемость деревьев с красными и желтыми пыльниками в микропопуляциях может быть различной в различных типах или группах типов леса, т.е. зависит от лесорасти-тельных условий. Отмечается большая частота краснопыльниковой формы в условиях хорошего освещения, в древостоях с малой сомкнутостью крон, рединах сфагнового типа леса, верховых болотах, а также в более сухих условиях произрастания (сосняках брусничных). Желтопыльниковая сосна чаще встречается в более густых насаждениях черничного типа с лучшими почвенными условиями.
Рис. 1. Микростробилы Pinus sylvestris L. красного (а) и желтого (б) цвета. (Фото: Владимир Канев)
Нами отмечено более раннее цветение сосны с красными пыльниками (по наблюдениям в вегетационный период 2002 г.) в молодых и средневозрастных насаждениях. По отдельным сведениям [7], доля краснопыльни-ковой формы в насаждениях сосны достигает 5 % деревьев. Однако, по нашим данным, ее долевое участие в северотаежных популяциях Северо-Двинского бассейна часто сопоставимо с желтопыльниковой формой, особенно в сосняках сфагновой группы, а в редких случаях даже несколько превосходит желтопыльни-ковую. С улучшением условий произрастания доля участия деревьев с красными микростробилами в пологе снижается до 10-20 % от общего числа деревьев, а с желтыми пыльниками - увеличивается до 80-90 %.
В северной тайге, на территории бассейна реки Северная Двина участие ширококронной формы в составе древостоев незначительно, особенно в сосняках черничных и чернично-брусничных, произрастающих на дренированных почвах подзолистого типа (от 0 до 10 % от общего числа стволов сосны в древостое). Участие сосны с широкой кроной в условиях с избыточным увлажнением иногда достигает 50 %. Ширококронная форма в насаждениях со сравнительно высокой сомкнутостью крон (0,6-0,7) придерживается в основном «окон», хотя встречается и в относительно затененных условиях, с равномерной густотой верхнего полога. Узкокронная форма доминирует по численности в составе северотаежных сосняков, иногда достигая 100 %. Ее встречаемость в меньшей степени определяется естественными условиями произрастания лесных фитоценозов (почвенно-гидрологическими), однако прослеживается некоторая тенденция к снижению ее доли в условиях техногенного загрязнения воздуха. В то же время ширококронная форма чаще присутствует при сочетании избыточного увлажнения почв и интенсивного загрязнения атмосферы.
Представленность узкокронной формы сосны в подзоне средней тайги весьма значительна (Вельский район Архангельской обл., Верховажский район Вологодской обл.). Она безраздельно господствует (от 89 до 100 %) в самых различных лесотипологических усло-
виях исследуемых районов. Ширококронная сосна в южных районах (водосбор реки Вага) присутствует довольно редко (чаще от 0 до 4 %). Лишь в отдельных насаждениях травяного и кустарничково-сфагнового типов леса ее участие достигает 11 %. По сравнению с северной тайгой частота ее встречаемости в сосняках кустарничково-сфагновых ниже [6].
Участие в северотаежных популяциях коротко- и длиннохвойной форм сосны очень незначительно (менее 10 %). На отдельных опытных участках вблизи источников техногенных эмиссий доля короткохвойной сосны в насаждениях сфагновой группы достигает 23 %.
Род Picea
Систематика рода ель (Picea) в европейской части северной лесной зоны довольно сложна. Л.Ф. Правдин на основании анализа большого экспериментального материала выделил макрозоны произрастания ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst.), ели сибирской (P obovata Ledeb.) и их гибридных форм. Территория Северо-Двинского бассейна расположена в зоне гибридогенной изменчивости этих видов. Эти виды и их естественные гибриды отличаются значительным полиморфизмом. Основным признаком для определения видовой принадлежности ели автором была определена форма семенной чешуй, которая чрезвычайно изменчива и обусловлена генетически [8].
Известно, что территория северо-запада Европы неоднократно подвергалась оледенению. Деятельность ледника отложила свой отпечаток на историю формирования растительности. После таяния льда последнего оледенения ель заселила освободившиеся ото льда площади, причем расселение шло по двум направлениям [14]. С северо-востока продвигалась ель сибирская, а с юго-запада - ель европейская. Однако эти направления не единственные. Миграция ели могла происходить и по другим путям, из других убежищ (рефугиумов) ели, образовавшихся в ледниковый период. На северо-западе Европейской части России таким образом произошло смешение двух видов или их интрогрессивная гибридизация.
В северотаежных ельниках зелено-мошной группы типов леса в пределах водосбора реки Северная Двина (Холмогорский, Плесецкий, Приморский районы) представлена ель с признаками типичной ели сибирской, ели европейской и интрогрессивных гибридов ели (по форме семенных чешуек ближе к ели сибирской или европейской) [8, 14].
Распространение гибридной ели в различных экологических условиях подчиняется определенным зависимостям от генетической структуры популяций и условий окружающей среды. Приводя предварительные данные, которые будут впоследствии уточняться по мере поступления экспериментального материала, о распространении различных форм ели на рассматриваемой территории в постледниковый период можно отметить следующее. Долевое участие форм ели с выраженными признаками ели европейской (по типу шишек) в ельниках зеленомошной группы северной тайги Северо-Двинского бассейна (Архан-гельско-Зимнебережный район) крайне мало. Часто эта форма присутствует единично или отсутствует. Незначительно представлена ель с признаками типичной европейской лишь в популяциях Холмогорского и Плесецкого районов (5 %), т.е. юго-западнее Зимнего побережья Белого моря. Ель с формой чешуи типичной сибирской из рассматриваемых популяций больше представлена в северном направлении, в зеленомошных насаждениях Приморского района (территория Архангельской агломерации), в которых она доминирует по составу древостоя (60-80 %).
В широко распространенных в северной тайге ельниках черничных влажных наиболее представлена (60-85 %) ель с признаками (по форме семенных чешуй) типичной сибирской и близкие к ней гибридные формы. Ель с признаками типичной европейской встречается редко и лишь на отдельных участках. Чаще (до 30 %) распространены гибридные формы с признаками ели обыкновенной. В насаждениях исследуемых административных районов (Приморский, Холмогорский, Плесецкий) не обнаружена лишь форма -P. excelsa var. acuminata.
Высокий полиморфизм ели характеризуется и различиями в габитусе кроны,
типе ветвления, структуре и окраске коры, окраске и строении макростробилов, сроках распускания хвои и других признаках. По окраске макростробилов различают красноши-шечную (/. вгу^госагра), зеленошишечную (/. сЫогосагра) и переходную (/. dichroa) формы. Семенные чешуи у красношишечной формы имеют округлую форму, а у зелено-шишечной - с вытянутыми концами. Шишки красношишечной ели более тяжелые, плотные, а у зеленошишечной - рыхлые, легкие. Имеются данные [3], что у ели с красным цветом макростробилов более густое охвое-ние и им присуща левая спираль листорасположения, а у зеленошишечной - охвоение более редкое, с правой спиралью расположения хвои. По этим же сведениям красношишеч-ная форма преобладает в экстремальных условиях произрастания, причем установлено, что ель с красными макростробилами менее подвержена воздействию энтомовредителей.
Ель с гребенчатым типом ветвления кроны характеризуется горизонтальным расположением ветвей I порядка, от которых гребенчато свешиваются ветви II и последующего порядков. Разделение елей с гребенчатым ветвлением от неправильно-гребенчатой формы носит достаточно условный характер, следовательно, в ряде случаев нами выделялась только неправильно-гребенчатая форма.
Щетковидный тип ветвления отличается тем, что ветви I и II порядка расположены горизонтально, ветви короче, чем у гребенчатых елей, а ветви III и последующих порядков отходят вверх, в стороны и вниз, ближе к стволу, образуя подобие щетки. Плосковетвистая форма выделяется неправильно широ-коразветвленными горизонтальными ветвями I и последующих порядков. Часто она нами не выделялась, т.к. присуща деревьям в молодом возрасте. Тип ветвления определяли по сучьям, растущим в средней части кроны, т.к. ветви вершины обычно имеют особую юве-нильную форму ветвления, а в нижней части характерен плоский тип ветвления. Выделенные типы ветвления у ели, произрастающей в северной тайге (от поселка Обозерский до города Северодвинск), встречаются в приспевающих насаждениях, спелых и перестойных ельниках. Можно также выделить переход-
ные типы: от гребенчатого к щетковидному и от щетковидного к плоскому (неопределенно-плоский).
В подзоне северной тайги (низовья реки Северная Двина) гладкокорая форма ели не имеет в нижней части ствола, исключая комлевую, четко выраженных, визуально заметных чешуй, пластин, трещин и тому подобных особенностей корки. Чешуекорая ель характеризуется наличием чешуй округлой и овальной формы, размером в среднем до 5 см, которые распространяются по стволу в среднем на высоту до 4-5 м. Пластинчатокорая ель имеет корковые пластины неправильной удлиненной формы, чаще размером до 10 см и более, и поднимающиеся до середины ствола (рис. 2).
Доминирующей по числу стволов формой в насаждениях зеленомошной группы по
типу ветвления является ель с щетковидным типом. Довольно часто присутствует в ельниках кисличного, чернично-кисличного и черничного типов леса форма с неправильно-гребенчатым типом ветвления (15-58 %). Редко (1-12 %) присутствует или полностью отсутствует в некоторых насаждениях зеле-номошной группы гребенчатая ель. Почти не присутствует форма с плосковетвистым типом ветвления (0-8 %).
При оценке форм ели, выделенных на основании характера строения кроны, существуют две точки зрения [1, 15]:
1) характер строения коры зависит только от возраста дерева и в некоторой степени от условий произрастания;
2) характер коры отражает особенности генотипа.
Рис. 2. Различный характер строения коры у деревьев ели (фото авторов): 1 - пластинчатокорая; 2 - гладкокорая; 3 - трещиноватокорая; 4 - трещиноватокорая; 5 и 6 - пластинчатокорая
Отмечено [15], что у гладкокорых форм образование чешуй на коре начинается во II - III классе возраста, у чешуекорых - в I. Наследственность характера коры не ясна, отчасти его считают наследственно обусловленным. И.Э. Этверк [15] связывает чешуе-корость ели с механическими последствиями быстрого роста деревьев. В изученных нами ельниках зеленомошной группы северотаежной подзоны бассейна реки Северная Двина, безусловно, доминирует чешуекорая форма. Ее участие в различных насаждениях достигает 92 %. Участие пластинчатокорой ели колеблется в диапазоне от 1 до 25 %. Глад-кокорая в большинстве насаждений встречается очень редко (от 0 до 11 %). Исключение составляли отдельные участки, представленные более производительными ельниками кисличными (произрастающими на более богатых почвах), где долевое участие этой формы составляло от 19 до 65 %. Можно отметить некоторую тенденцию к повышению ее встречаемости при улучшении условий произрастания. Определенной зависимости частоты встречаемости деревьев с этим морфологическим признаком от географического положения не отмечается. В ельниках черничных влажных гладкокорая и пластинчато-корая формы так же, как и в зеленомошной группе, представлены редко. Их доля в устьевой области Северной Двины не превышает 16 %. Господствующее положение по частоте встречаемости занимает чешуекорая ель (до 97 %). По типу ветвления кроны в ельниках черничных влажных устьевой области реки Северная Двина господствует щетковидная форма (71-92 %). Гораздо реже встречается ель с неправильно-гребенчатым типом ветвления. Очень редко в ельниках черничных влажных присутствуют гребенчатая и плосковетвистая формы (до 6 %).
Таким образом, на основании анализа частоты встречаемости можно предположить, что в северотаежных хвойных насаждениях узкокронная форма сосны и чешуекорая ель с щетковидным типом ветвления проявляют более высокую экологическую пластичность.
Имеются сведения, что ель красноши-шечная чаще произрастает в более неблаго-
приятных экологических условиях [5]. Согласно нашим данным, в ельниках черничных северной тайги доминирует по представленности ель с красным (красновато-коричневый, красновато-сиреневый, красновато-розовый и др. цветовые вариации) цветом макростробилов [9]. Причем межгрупповые различия (между отдельными участками) составляют лишь от 0,1 до 5,8 % и являются несущественными. Зеленошишечная форма встречается в черничных ассоциациях достаточно редко (менее 8 %). В более производительных типах леса травяной группы ее участие достигает 3 %.
В верховьях реки Вага (средняя тайга) господствует щетковидная форма ели. Доля других выделенных по типу ветвления форм в ельниках-зеленомошниках крайне низка (менее 5 %). По характеру строения коры в данных ассоциациях можно довольно четко выделить лишь две формы: чешуекорую и гладкокорую. В отличие от северотаежных районов, где присутствует ель с пластинчатым типом строения коры [6, 9], в более южных районах (Вельский, Верховажский) Северо-Двинского бассейна эта форма фактически отсутствует. Долевое участие глад-кокорой формы в хвойных насаждениях зеле-номошной группы типов леса незначительно для обследованных участков (до 17 %). Редко присутствует ель с неправильно-гребенчатым и почти отсутствует форма с гребенчатым типом ветвления.
Библиографический список
1. Волосевич, И.В. К определению возраста ели по коре / И.В. Волосевич // Вопросы лесоустройства и таксации лесов Европейского Севера. - Вологда: Сев.-Зап. кн. изд-во. - Вып. 2. - 1970. - С. 124-134.
2. Козубов, Г.М. Внутривидовое разнообразие сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Карелии и на Кольском полуострове: автореф. дисс ... канд. с.-х. наук / Г.М. Козубов. - Л., 1962. - 20 с.
3. Леса Республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. - М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. - 332 с.
4. Любавская, А.Я. Лесная селекция и генетика / А.Я. Любавская. - М.: Лесная пром-сть, 1982. - 286 с.
5. Молотков, П.И. Селекция древесных пород / П.И. Молотков, И.Н. Патлай, Н.И. Давыдова. - М.: Лесная пром-сть, 1982. - 222 с.
6. Отчет о НИР (промежуточный): Внутривидовая изменчивость хвойных и изучение состояния лесо-растительных сообществ в условиях загрязнения атмосферы Северо-Двинского бассейна. Руков. C.H. Тарханов. № ГР 01 200.112255. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2004. - 350 с.
7. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. -М: Наука, 1964. - 172 с.
8. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1975. - 178 с.
9. Тарханов, С.Н. Внутривидовые формы хвойных устьевой области реки Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения / С.Н. Тарханов, РВ. Щекалев // Актуальные проблемы экологии: материалы межд. конф. - Гродно, 2004. - С. 23.
10. Щекалев, РВ. Динамика радиального прироста ствола у деревьев сосны с различной шириной кроны в дельте Северной Двины / РВ. Щекалев, С.Н. Тарханов // Актуальные проблемы: сб. науч. тр. БГИТА. - Вып. 5.'- Брянск, 2002. - С. 52-55.
11. Щекалев, РВ. Динамика состояния сосновых дре-востоев Северо-Двинского региона при аэротехно-
А.Я. ЛЮБАВСКОЙ
генном загрязнении / Р.В. Щекалев, С.Н. Тарханов // Стационарные лесоэкологические исследования. - Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2003. -С. 151-152.
12. Щекалев, Р.В. Изменчивость прироста и качества древесины сосны обыкновенной в естественных насаждениях Северо-Двинского бассейна в условиях аэротехногенного воздействия: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Р.В. Щекалев. - Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2004. - 21 с.
13. Щекалев, Р.В. Радиальный прирост сосны обыкновенной как индикатор загрязнения лесных экосистем бассейна Северной Двины / Р.В. Щекалев, С.Н. Тарханов, Н.В. Торлопова и др. - Архангельск: ИЭПС УрО РАН. Депонировано в ВИНИТИ 23.06.2004. - № 1070-В2004. - 20 с.
14. Щербакова, М.А. Генэкология ели обыкновенной Picea abis (L.) Karst, в разных лесораститель-ных районах: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / М.А. Щербакова. - Красноярск, 1973. - 26 с.
15. Эгверк, И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: автореф. дис. ... докт. с.-х. наук / И.Э. Эгверк - Таллин, 1974. - 131 с.
