CC BY
66
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица 2
Средние размеры деревьев в возрасте 8 лет, см
Вид Высота Диаметр
M mM M mM
Береза повислая 822 3,7 7,6 0,56
Береза карельская 463 3,1 5,2 0,47
Примечание: M - среднее значение;
mM - ошибка среднего
Инвентаризация первого года выращивания регенерантов на открытой площади показала, что все растения имели округлую форму кроны, а в конце второго года габитус не отличался от сеянцев, то есть ствол не ветвился, имел нормальный прирост в высоту. Средние размеры деревьев в 8 лет приведены в табл. 2. За растениями ведутся ежегодные наблюдения.
Учет состояния (жизнеспособности) показал, что все растения - регенеранты и сеянцы - хорошего состояния.
Таким образом, опыт создания культур березы регенерантами, полученными in vitro в Центрально-Черноземном районе, показывает возможность размножения и создания плантационных культур березы.
Библиографический список
1. Бутова, Г.М. Способ микроклонального размножения карельской березы / Г.М. Бутова, Т.М. Табац-кая, Л.Л. Скробова // Авт. св. № 1597386. - СССР, МКИ. - Бюл. № 37, 07.10.90..
2. Попов, В.К. Регенеранты березы и тополя, полученные in vitro в плантационных культурах под Воронежем / В.К. Попов, Т.М. Табацкая, А.И. Сиволапов // Биотехнология: тез. докл. конф. - СПб., 1999. - С. 36-37.
3. Старова, Н.В. Культура изолированных почек и микроразмножение лесных древесных растений / Н.В. Старова, Р.К. Бомбурина, З.Х. Хайрулина // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. - М., 1989. - С. 165-167.
4. Biondi S. Practical applications of in vitro propagation: present situation and future prospeets // G. Bot. ital. 1986. 120. № 1. P. 29-42.
5. Chalupa V. Micropropagation of malure trees of Birch (Betula pendula) and aspen (Populus tremula) // Lesnictvi. 1989. 3. № 11. P. 983-993.
6. Ryyдnen L. Ryynanen M. Propagation of adult curlybirch succeeds with tissue culture // Silvae fenn. 1986. 20. № 2. P. 139-147.
7. Rutledge G. B. Douglas G.C. Culture of meristeme tips and microsporagation of 12 commercial clones of poplars in vitro // Physiol. plant. 1988. № 2. P. 367-373.
8. Н. Sadiq, C. William. Tissue culture in forestry: economic and genetic potential. // Forest. Chron. 1986. № 4. P. 219-225.
ВНУТРИОРГАНИЗМЕННАЯ И ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ PINUS SYLVESTRIS L. В СЕВЕРНОЙ ТАЙГЕ СЕВЕРО-ДВИНСКОГО БАССЕЙНА ПРИ АТМОСФЕРНОМ ЗАГРЯЗНЕНИИ
С.Н. ТАРХАНОВ, зав. лабораторией экологической биологии Института экологических проблем Севера УрО РАН, канд. с.-х. наук,
РВ. ЩЕКАЛЕВ, науч. сотр. отдела экологии широколиственных лесов Института лесоведения РАН, канд. биол. наук
Фенотипический анализ внутривидовой изменчивости является важным для познания процессов дифференциации и микроэволюции видов, в частности хвойных. В качестве этапов фенотипического исследования рассматривается последовательный анализ разных иерархических форм внутривидовой изменчивости [1, 2]:
- эндогенной (различия между метамерными органами в пределах организма);
- индивидуальной (между особями в пределах внутривидовых групп);
- экологической (между группами особей из разных в экологическом отношении местообитаний);
- географической (между совокупностями особей в меридиональном или широтном ряду).
Отмечается повышение внутрипопуляционного разнообразия видов леса раститель-
116
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
ных сообществ, подвергающихся стрессовым воздействиям [3, 4]. При сравнении морфоструктуры насаждений анализ популяционной структуры может базироваться на гипотезе об адаптационных сдвигах в сопряженной изменчивости морфологических и анатомических признаков деревьев в стрессовых местообитаниях [5]. Такие изменения, по мнению Л.А. Животовского, могут наблюдаться уже в пределах одного поколения, а соотношение признаков может устойчиво сохраняться, оставаясь неизменным свойством особи [4, 6-8].
В настоящее время большая часть систематиков применяет для характеристики пределов колебания признаков способ лимитов, а для оценки размаха изменчивости - коэффициент вариации [1]. Преимущество этого (относительного) статистического показателя заключается в возможностях его применения для сравнения признаков различных категорий (например, структурных - формы, размеров или количества органов тканей, с функциональными - физиолого-биохимическими процессами и качественными - содержанием различных элементов и веществ в тканях растений). По мнению С.А. Мамаева, морфологическими признаками правильнее считать те структурные особенности, которые характерны для окончательно сформировавшегося органа. В период же роста многие размерные показатели следует отнести к категории функциональных признаков. В той же работе высказано мнение, что амплитуда изменчивости признаков в ряде случаев связана с общей эколого-биологической характеристикой вида растений. Это можно уверенно сказать о некоторых признаках. Однако большинство признаков в своем варьировании не показывает тесной связи с видовой принадлежностью объекта. Изменчивость таких важных органов, как хвоя, шишки, семена, пыльцевые зерна и др., имеет однотипный уровень варьирования независимо от видовой принадлежности растительного организма. Отсутствие видовой специфичности и наличие специфичности признаков представляет важнейшую закономерность для ряда древесных. Ее проявление отражает однотипность некоторых близких по своему происхождению генетических конструкций.
При сравнении амплитуды индивидуальной изменчивости с эндогенной С.А. Мамаевым установлена весьма интересная закономерность: уровень индивидуальной
изменчивости того или иного признака имеет обычно ту же размерность, что и уровень его эндогенной изменчивости. По относительным показателям (коэффициент изменчивости) в большинстве случаев наблюдается определенная синхронность. Такая синхронность в проявлении этих форм изменчивости не является прямой, она осложняется многими обстоятельствами, в том числе случайными. Таким образом, в популяциях хвойных амплитуда эндогенной и индивидуальной изменчивости имеет одинаковый уровень. Причиной этого является специфика генетического аппарата, определяющего характер проявления того или иного признака. Чрезвычайно важной особенностью варьирования признаков является сохранение ими средней амплитуды изменчивости в различных географических районах. Характерной чертой изменчивости признаков у видов Pinaceae является слабая взаимозависимость их варьирования, низкая степень коррелятивных связей, если показатели не связаны между собой ростовыми корреляциями. Это, по-видимому, подтверждает предположение о высокой степени стабилизации признаков и свойств у древесных растений. Как считает С.А. Мамаев, видам Pinaceae присуща одна важная особенность их дифференциации - у них нет четкого разграничения по набору вариаций в зависимости от географического района. Этот факт мало согласуется с мнением о большом различии видового генофонда в отдельных частях ареала.
Для изучения эндогенной и возрастной изменчивости признаков с каждого модельного дерева отбирали по 20 ветвей, на которых определяли морфометрические параметры охвоенных побегов в возрастной динамике (за 5-6 лет). При изучении индивидуальной изменчивости число модельных деревьев в пределах выделенных групп (форм) сосны составляло около 15 % от общего количества учтенных особей каждой пробной площади.
Внутриорганизменная (эндогенная) изменчивость представляет собой относительно слабо изученную группу явлений, свя-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
117
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
занных с диапазоном нормы реакции организма. Пределы, в которых может варьировать фенотип под влиянием экзогенных факторов, различны у разных особей, даже если они относятся к одной популяции. При освоении новых ресурсов среды способность к экологической пластичности может стать решающим фактором успешной адаптации особей к изменившимся условиям. В изменчивой среде происходит не столько выживание наиболее приспособленных особей, сколько выживание особей, способных к быстрой адаптации,
т.е. наиболее пластичных, обладающих широкой нормой реакции [9].
Фенотипическими маркерами служат генетически детерминированные морфологические признаки, в нашем случае дискретные качественные признаки (по окраске мужских генеративных органов). Установлено, что для форм сосны обыкновенной, выделенных по цвету микростробилов, в сосняках сфагновой группы типов леса в северотаежной подзоне уровень изменчивости количественных признаков сравнительно ниже, чем в целом для популяции. Это положение правомерно для разной иерархии: эндогенной, индивидуальной, возрастной.
В ряду изучаемых нами количественных признаков кроны и ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в сосняках сфагновой группы северной тайги в зоне техногенного загрязнения (4-9 км от «высоких» источников интенсивных промышленных выбросов в атмосферу) наиболее высокую пластичность деревья проявляют в количестве ежегодно образующихся боковых почек и побегов, формирующих так называемые «мутовки» (табл. 1). Существует мнение, что формирование вегетативных почек в мутовке сосны и их жизнеспособность обусловлены, прежде всего, действием погодно-климатических факторов, в т.ч. и экстремальных, в период подготовки почек к перезимовке [9].
Формирование вегетативных побегов и почек во многом обусловлено факторами внешней среды (световым, температурным режимом, режимом влажности в кроне дерева и так далее), которые влияют на физиолого-биохимические реакции в процессе онтогенеза дерева. В отношении таких признаков особи имеют дестабилизированный, расшатанный онтогенез в результате недостаточно жесткой наследственной программы индивидуального развития организма [10].
Таблица 1
Уровни эндогенной изменчивости сосны обыкновенной сфагновой группы типов леса в северной тайге
Морфологические признаки Различные формы Желтопыльниковая форма Краснопыльниковая форма
Длина бокового побега Чаще повышенный и высокий Чаще средний Чаще повышенный
Длина охвоенной части бокового побега Очень высокий - -
Диаметр бокового побега Средний Очень низкий и низкий Чаще низкий
Длина верхушечной почки бокового побега Средний Чаще средний, реже - низкий Чаще средний, реже - низкий
Численность боковых побегов (мутовки) Очень высокий Очень высокий Очень высокий
Численность боковых почек (мутовки) Очень высокий - -
Численность 2-хвойных пучков на побеге От среднего до очень высокого От среднего до очень высокого, но чаще повышенный От среднего до очень высокого, но чаще высокий
Длина хвои Чаще низкий Чаще низкий Чаще низкий
Предельный возраст хвои Чаще средний - -
Возраст боковых побегов с потерей хвои менее 50 % От повышенного до очень высокого - -
Примечание: в таблицах 1, 2, 4 уровни изменчивости даны по шкале С. А. Мамаева.
118
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
После численности боковых почек и побегов в порядке убывания уровня изменчивости признаков следуют: длина охвоен-ной части бокового побега, возраст боковых побегов с потерей менее 50 % хвои, численность примордиев брахибластов (2-хвойных пучков), длина бокового ауксибласта (побега), диаметр бокового побега, предельная продолжительность жизни хвои, длина верхушечной почки, продолжительность жизни хвои, длина игл (хвои). Согласно эмпирической шкале С.А. Мамаева, внутриорганизмен-ную вариацию численности боковых побегов и почек можно охарактеризовать очень высоким уровнем. Для числа 2-хвойных пучков характерен большой разброс значений (как среднего значения, так и коэффициента вариации), от среднего до очень высокого уровня, особенно у хвои старшего возраста и в конце жизни хвои (на 5-6-й годы в данных экологических условиях). Можно полагать, что динамика опада хвои в популяциях северотаежной сосны во многом определена действием внешних экологических, в том числе и техногенных, факторов, особенно в возрасте 4-5 лет и старше. В то же время отдельные побеги и хвоинки проявляют к их действию высокую устойчивость, что может быть связано с фенофазами их развития.
Длина охвоенной части ауксибласта в подавляющем большинстве случаев имеет очень высокий уровень эндогенной вариабельности (40-100 % и более), особенно в последние годы жизни хвои (в 5-6-летнем возрасте). Это объясняется резкими различиями в динамике опада хвои отдельных побегов в зависимости от их экспозиции, положения в иерархии кроны и так далее, а в конечном счете, от микроусловий освещенности и действия других метеофакторов в кроне, от которых, в свою очередь, зависит процесс фотосинтеза, роста и развития растений. Средним уровнем эндогенной изменчивости характеризуются размеры ауксибластов (по диаметру), размеры боковых почек, предельный возраст хвои (13-20 %). Возраст побегов хвои с потерей хвои менее 50 % имеет значительный разброс средних значений (Х) и коэффициента изменчивости (С) (от повышенного до очень высокого уровня, с 20-40 % до 100 % и более).
Длина бокового побега чаще характеризуется повышенным уровнем, реже - средним и высоким (в пределах от 13 до 40 %). Менее других зависит от действия микроусловий в кроне дерева длина листовых пластинок (игл), уровень вариации которой чаще низкий (до 12 %) и реже средний (до 20 %). Этот признак находится под довольно жестким генетическим контролем внутри особи и менее подвержен влиянию внешних факторов.
Слабая изменчивость признаков в пределах кроны особи (например размеры хвои) может свидетельствовать об их функциональной важности [2, 11]. Вполне естественно, что с развитием ассимиляционного аппарата связаны многие физиолого-биохимические процессы.
Индивидуальная изменчивость является результатом, с одной стороны, наследственных различий деревьев, с другой - расхождений в условиях их жизни, причем первый фактор имеет наибольшее значение [2]. По данным А.С. Мамаева, индивидуальные размеры кроны деревьев определяются в основном типом развития дерева: у толстомерных особей ускоренного развития в молодом возрасте крона гораздо мощнее. С величиной кроны тесно связана толщина ветвей. Размеры кроны деревьев даже в одновозрастных насаждениях сильно варьируют. В условиях Среднего Урала коэффициент вариации для размеров кроны сосны достигает 37 %. В устьевой области реки Северная Двина (северная тайга), по нашим данным, в средневозрастных и приспевающих сосняках сфагновой группы индивидуальная вариабельность диаметра кроны достигает от 27 % и характеризуется повышенным уровнем (табл. 2).
Индивидуальная изменчивость количественных морфологических признаков (ох-военность и возраст хвои, степень ветвистости крон) сосны в насаждениях сфагновой группы в северной подзоне тайги, произрастающих в условиях атмосферного загрязнения, близка по своему уровню эндогенной, что соответствует общей закономерности, установленной для хвойных. Вместе с тем, для параметров аук-сибластов сосны (размеров боковых побегов) индивидуальная изменчивость сравнительно ниже внутриорганизменной.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
119
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица 2
Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной сфагновой группы типов леса в северной тайге, %
Морфологические признаки Различные формы (внутрипопуляционные показатели) Желтопыльниковая форма Краснопыльниковая форма
Длина бокового побега Повышенный, 20-30 Средний, 12-16 Средний, 11-19
Диаметр бокового побега Низкий и средний, 7-15 Очень низкий, 3-6 Очень низкий и низкий, 5-13
Длина охвоенной части бокового побега Очень высокий, 41-91, реже высокий, 36-40 - -
Длина верхушечной почки Средний, 13-20 Средний, 13 Средний, 14
Диаметр кроны Повышенный, до 30 - -
Численность боковых побегов (мутовки) Очень высокий, 65-134 Высокий и очень высокий, 33-52 Очень высокий, реже высокий, 29-135
Численность боковых почек (мутовки) Очень высокий, 55-88 - -
Численность 2-хвойных пучков на побеге Средний и очень высокий, 52-88 Средний и высокий, 11-35 Повышенный и высокий, 14-39
Длина хвои Средний, 13-18 Низкий, 10-13 Низкий, реже средний, 10-21
Предельный возраст хвои Средний, 16-20 - -
Возраст боковых побегов с потерей хвои менее 50 процентов Высокий, 30-40 - -
По уровню индивидуальной изменчивости параметров ассимиляционного аппарата и кроны (размерам, численности и возрасту хвои, степени ветвистости крон) деревья сосны в сосняках кустарничково-сфагновых северотаежной подзоны и под влиянием атмосферного загрязнения сходны с эндогенной.
Уровень индивидуальной изменчивости длины охвоенной части побегов в сосняках сфагновой группы очень высокий, особенно начиная с 3-4-летнего возраста. То же можно отметить и в отношении подроста сосны, произрастающей на сравнительно сухих почвах (в насаждениях брусничного типа). Такая сильная вариабельность объясняется интенсивным опадом хвои старшего возраста у одних деревьев и менее значительным - у других, более устойчивых к воздействию экстремальных почвенно-гидрологических, погодных и техногенных факторов. В условиях активного аэротехногенного загрязнения, как это имеет место в данном случае, и корневой гипоксии сосняков сфагновой группы происходит значительное повреждение хвои сосны уже в первые годы, хотя до 3-4-летнего возраста еще сохраняется тенденция к загущению охвоения как развитие приспособительной реакции деревьев в суровых экологических условиях.
Индивидуальные различия сосны по размерам хвои несколько выше по сравнению с эндогенными, что может свидетельствовать о некоторой дифференциации деревьев по этому морфометрическому показателю и, вследствие этого, возможности выделения (ограниченного числа) длинно- и короткохвойной форм (согласно закону нормального распределения). Таким образом, на популяционно-видовом уровне этот признак проявляется более четко, хотя наследственно закреплен довольно жестко (средний уровень изменчивости до 20 %).
Динамика густоты охвоения побегов по годам в сосняках кустарничково-сфагно-вых свидетельствует о ее высокой индивидуальной вариации, начиная с 4-5-летнего возраста. Это, по-видимому, связано с большим опадом старой хвои у деревьев, менее устойчивых к действию атмосферного загрязнения, и корневой гипоксии в условиях избыточного увлажнения почв. Индивидуальная вариация средней продолжительности жизни хвои сосны (с потерей хвои на побеге менее 50 %) выше по сравнению с ее предельным возрастом. Отдельные иглы способны нормально функционировать на побегах длительное время (до 9 лет у сосны), т.е. довольно пол-
120
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
но реализовать генетические возможности северотаежных популяций к большей продолжительности жизни, чем в более южных районах. Таким образом, их индивидуальные различия по предельному возрасту выражаются слабее и в большей мере обусловлены изменчивостью на популяционном экологогеографическом уровне.
Наиболее изменчивым признаком на индивидуальном уровне является число боковых побегов в мутовках. Очень высокий уровень индивидуальной изменчивости этого признака проявляется в самых разнообразных условиях произрастания (сосняках сфагновой группы) по градиенту загрязнения. Индивидуальная изменчивость длины верхушечных почек сосны в основном характеризуется средним уровнем.
Если давать оценку характера индивидуальной изменчивости деревьев по такому хозяйственно ценному признаку, как диаметр ствола, можно, в общем, отметить ее высокий и очень высокий уровень. Причем на удалении от 7 до 30 км от Архангельского ДБК вариабельность толщины ствола у сосны в черничных насаждениях очень высокая, а вблизи источника выбросов - ниже (табл. 3).
Регрессионный анализ показал, что динамика вариабельности некоторых морфологических параметров сосны в зависимости от расстояния до «высоких» источников эмиссий в древостоях сфагновой группы типов леса с умеренной степенью достоверности аппроксимируется экспоненциальным (длина бокового ауксибласта, R2 = 0,39) и полиноминальным (длина охвоенной части побега, R2 = 0,23) уравнениями.
При корреляционном анализе выявлено наличие умеренных отрицательных связей коэффициента вариации длины и численности охвоенных побегов с расстоянием до источника выбросов (г = - 0,43 ^ - 0,56). Следовательно, можно отметить повышение индивидуальной изменчивости данных признаков с приближением к источникам атмосферного загрязнения.
Есть основание полагать, что в неблагоприятных для роста сосны условиях (сосняках сфагновой группы) более высокая изменчивость данных морфологических признаков
вблизи источников загрязнения может быть связана с различной нормой реакции деревьев на аэротехногенное воздействие (ответной реакции конкретного генотипа на изменение условий среды).
Особи в популяции могут различаться чрезвычайно существенно в зависимости от хронологического фактора. В один и тот же момент популяция обычно представлена индивидуумами разного возраста и дифференцирована на возрастные группы. Кроме того, в пределах одной возрастной группы наблюдается неравномерное развитие особей и проявляется сезонная изменчивость.
Возрастная изменчивость сосны (сфагновой группы типов леса) по некоторым фенотипическим признакам характеризуется более высоким уровнем по сравнению с эндогенной и индивидуальной (табл. 4). Это, в первую очередь, относится к изменчивости размеров ежегодно формирующихся боковых побегов. Следовательно, в процессе индивидуального развития эти признаки подвержены значительной динамике.
Возрастные изменения диаметра побегов в пределах кроны отдельных деревьев сосны сфагновой группы типов леса чаще характеризуются повышенным уровнем (от 20 до 30) по шкале С.А. Мамаева. В пределах отдельного насаждения сфагновой группы (группы деревьев) возрастные колебания длины боковых побегов сосны довольно высокие (до 30). В сосняках брусничных коэффициент вариации данного показателя характеризуется повышенным уровнем. Длина охвоенной части бокового побега у деревьев сосны в насаждениях сфагновой группы имеет очень высокую возрастную вариацию в пределах кроны дерева (до 118).
Т а б л и ц а 3
Индивидуальная изменчивость диаметра ствола сосны в различных экологических условиях
Тип леса Расстояние до АЦБК, км Коэффициент вариации, %
Сосняк сфагновый, 2 26-30
кустарничково-сфаг- 7 53-60
новый 30 53
Сосняк черничный 3 27
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
121
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица 4
Возрастная изменчивость сосны обыкновенной сфагновой группы типов леса в северной тайге, %
Морфологические признаки Различные формы Желтопыльниковая форма Краснопыльниковая форма
Длина бокового побега Высокий, более 30, реже повышенный, 20-30 Средний и повышенный, 13-30 Повышенный и средний, 13-30
Диаметр бокового побега Повышенный, 20-30 Повышенный, 23-26 Повышенный, 23-27
Длина охвоенной части бокового побега Очень высокий, 40-100 и более - -
Численность 2-хвойных пучков на побеге Очень высокий, 40-100 и более От среднего до очень высокого, но чаще высокий (более 40 %) Высокий, более 40
Численность боковых побегов мутовки Очень высокий, более 100 Очень высокий, 100 Очень высокий, 63-100 и более
Длина хвои Средний, 13-20 Средний,11-18 Средний, 12-18
Это явление связано с интенсивной потерей хвои старшего возраста в условиях активного аэротехногенного загрязнения и избыточного увлажнения. Очень высока вариабельность длины охвоенной части побега в пределах целых групп (совокупностей деревьев). Возрастная изменчивость длины хвои сосны (в пределах кроны дерева) в насаждениях сфагновой группы для большинства деревьев характеризуется средним уровнем. Как и для эндогенного и индивидуального уровня, наиболее высокой возрастной изменчивостью характеризуется число побегов в мутовке. Это обусловлено действием экологических факторов и, в первую очередь, колебаниями погодных факторов, светового режима в кроне деревьев и др. по годам в период жизни побега. В формирование кроны существенный отпечаток вносит и состояние боковых почек в год их закладки и в последующий период до формирования побегов, зависящий во многом от фенологических фаз развития и сроков их закладки, действия экстремальных как абиотических (низкие температуры), так и биотических (насекомые и болезни) факторов.
Таким образом, при сравнении уровней эндогенной и индивидуальной изменчивости одноименных признаков у сосны обыкновенной можно отметить их общее сходство, что соответствует общей закономерности, установленной для хвойных. Возрастная изменчивость сосны (сфагновой группы типов леса) по некоторым фенотипическим признакам в процессе индивидуального развития
характеризуется более высоким уровнем по
сравнению с эндогенной и индивидуальной.
Библиографический список
1. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 284 с.
2. Путенихин, В.П. Внутривидовая фенотипическая изменчивость лиственницы Сукачева на Урале / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина // Лесоведение.
- 2004. - № 1. - С. 38-47.
3. Старова, Н.В. Генетическое разнообразие, адаптивность и надежность популяционных систем хвойных / Н.В. Старова // Биологическое разнообразие лесных экосистем: тез. докл. конф. - М., 1995. - С. 112.
4. Тихонова, И.В. Сопряженная изменчивость морфологических признаков сосны обыкновенной на юге Средней Сибири / И.В. Тихонова, М.А. Шем-берг // Лесоведение. - 2004. - № 1. - С. 48-55.
5. Шмальгаузен, И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса / И.И. Шмальгаузен // Избр. тр.
- М.: Наука, 1983. - 360 с.
6. Животовский, Л.А. Интеграция полигенных систем / Л.А. Животовский. - М.: Наука,1995. - 182 с.
7. Берг, Л.Р. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд / Л.Р. Берг // Вестник ЛГУ - 1959.
- Т 9. - № 2. - 21 с.
8. Романовский, М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам / М.Г. Романовский. - М.: Наука, 1994. - 94 с.
9. Тарханов, С.Н. Изменчивость ели в географических культурах Республики Коми / С.Н. Тарханов.
- Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1998. - 196 с.
10. Егоров, Ю.Е. О внутрииндивидуальной изменчивости организмов / Ю.Е. Егоров // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: тез. докл. VI Всерос. популяционного семинара, 2-6 декабря 2002 г. Нижний Тагил, 2002. - С. 40-41.
11. Яблоков, А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков. - М.: Высшая школа, 1987. - 303 с.
122
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
